張榮嬌,王緝廣,黃丹玲,鄧維安

(1. 河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院,廣西宜州 546300;2. 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西桂林 541006)

日本蚱Tetrixjaponica隸屬于直翅目Orthoptera蚱科Tetrigidae昆蟲,主要分布于中國、日本、朝鮮和俄羅斯等東亞地區(qū)(鄧維安等,2007)。日本蚱的鑒別特征:頭部不突出于前胸背板之上,頭頂寬為一眼寬的1.5倍,顏面隆起與頭頂成鈍角形。前胸背板前緣平直,側(cè)面觀上緣近平直,前段略呈屋脊形。前后翅正常。前、中足股節(jié)下緣直或略波狀,中足股節(jié)的寬度明顯大于前翅能見部分的寬度。目前,日本蚱的鑒定主要根據(jù)成蟲的外部形態(tài)特征,尚未見有日本蚱若蟲的形態(tài)特征、生活史及其生物學(xué)特性研究的相關(guān)報(bào)導(dǎo)。

昆蟲生活史,是指昆蟲在一定時(shí)間階段中的生長、發(fā)育、行為的周期變化(彩萬志,2001)。通過對(duì)昆蟲生活史研究,可以掌握該種昆蟲在一年中的發(fā)生代數(shù),各蟲態(tài)的出現(xiàn)時(shí)間與歷期,及其生物學(xué)特性等情況。近年來,由于生物防治技術(shù)在農(nóng)業(yè)上的廣泛運(yùn)用,昆蟲生活史及其生物學(xué)特性的研究愈發(fā)受到人們的重視。然而,關(guān)于蚱類昆蟲的研究報(bào)道極少,肖舒晴等對(duì)眼優(yōu)角蚱Eucriotettixoculatus進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng),研究其生活史及相關(guān)生物學(xué)特性(肖舒晴等,2019)。此外,結(jié)合形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征,部分學(xué)者還對(duì)蚱類昆蟲的前胸背板與翅型的多態(tài)性進(jìn)行了探討,如物種分類鑒定(Deng, 2021;Dingetal., 2021)、多態(tài)性的發(fā)生與季節(jié)及其棲息環(huán)境關(guān)系等(Pushkar, 2009;Tsuruietal., 2010;Lehmannetal., 2018)。

蚱類昆蟲屬于地棲性昆蟲,其分布與環(huán)境植被密切相關(guān),有些種類對(duì)環(huán)境變化非常敏感,只能生活在特定的環(huán)境中;而有些種類的適應(yīng)能力卻很強(qiáng),廣泛分布于多種環(huán)境中,如日本蚱在荒坡草叢、山谷草地、灌木叢、闊葉林和針葉林等多種環(huán)境的地表均可生活,適應(yīng)能力強(qiáng),具有多態(tài)性,是研究昆蟲生態(tài)適應(yīng)性的理想物種。本研究以日本蚱為對(duì)象,對(duì)其生活史及相關(guān)生物學(xué)特性開展研究,分析日本蚱在自然環(huán)境下各齡若蟲的形態(tài)變化規(guī)律及其生物學(xué)特性,對(duì)研究昆蟲的生活史及其生物學(xué)特性具有一定的理論意義,進(jìn)而對(duì)了解物種形成和生態(tài)適應(yīng)性,維護(hù)生態(tài)平衡以保護(hù)環(huán)境也具有一定的實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 野外的取樣

供試日本蚱采自廣西河池市宜州區(qū),在春季(3-5月),夏季(6-8月),秋季(9-11月),冬季(12月-翌年2月)中,每月定點(diǎn)到日本蚱棲息地進(jìn)行觀察,記錄日本蚱在野外生活環(huán)境、取食、卵及各蟲齡的形態(tài)特征、生活習(xí)性等生物學(xué)特征,使用溫濕光記錄儀(GM8910)測(cè)量環(huán)境中的溫度、濕度、光照強(qiáng)度等環(huán)境因子。而后將日本蚱的成蟲帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)過鑒定后,模擬日本蚱在野外生存的條件,以棲息地的苔蘚與腐殖質(zhì)等為食物,利用智能人工氣候室(MC-RG2019PA)對(duì)日本蚱進(jìn)行飼養(yǎng)。

1.2 室內(nèi)飼養(yǎng)方法

利用智能人工氣候室(MC-RG2019PA)模擬野外日本蚱的生活環(huán)境,再以昆蟲飼養(yǎng)盒(長27 cm×寬15 cm×高17 cm)為主體,在盒底鋪上一層從棲息地帶回的松軟泥土,并在土上鋪長滿苔蘚的土表層,每天早、中、晚各往盒內(nèi)噴水一次,防止苔蘚枯死以及保持盒內(nèi)濕度。將野外帶回的日本蚱越冬成蟲,按比例(3♀∶5♂)放入飼養(yǎng)盒中飼養(yǎng);在飼養(yǎng)過程中,定期投放新鮮苔蘚、枯枝落葉等腐殖質(zhì)食物,及時(shí)清理蚱的糞便,觀察其交配、產(chǎn)卵。卵孵化后飼養(yǎng)若蟲,連續(xù)飼養(yǎng)3代,記錄其取食、卵及各蟲齡的形態(tài)特征、生活習(xí)性等生物學(xué)特征。

1.3 生活史及其習(xí)性觀察方法

在野外觀察與室內(nèi)飼養(yǎng)過程中,使用照相機(jī)(Canon G5X)記錄雌性產(chǎn)卵時(shí)的行為。每天定時(shí)對(duì)其所產(chǎn)的卵塊拍照,觀察孵化前卵塊的變化;待卵塊孵化時(shí),對(duì)孵化過程錄像并記錄孵化時(shí)間,計(jì)算卵發(fā)育歷期。初孵化的若蟲,用體式顯微鏡(Model JSZ8)觀察后,再用基恩士超景深數(shù)碼相機(jī)(KEYENCE VHX-6000)拍照與測(cè)量,隨后用記號(hào)筆標(biāo)記,分盒分批飼養(yǎng)。記錄若蟲每一個(gè)蟲齡的蛻皮時(shí)間、每次蛻皮過程所需的時(shí)間,以及若蟲期間蛻皮次數(shù)等,直到羽化為成蟲,并對(duì)羽化過程錄像;觀察并記錄各蟲齡的形態(tài)特征、若蟲及成蟲的主要生活習(xí)性等。

2 結(jié)果與分析

2.1 卵塊

日本蚱卵塊的形狀近似橘瓣?duì)?卵粒數(shù)目通常為10～30粒;卵粒的大體形狀似大米粒,外圍的卵粒稍微向卵塊中心彎曲,卵塊近中心的卵粒輕微向卵塊中心彎曲,卵塊正中心的卵粒外形近似長卵形;卵粒緊緊粘附成一團(tuán)形成類似橘瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu),卵塊縱切面似扇形;剛產(chǎn)出的卵粒的顏色是橙色(圖1-A)或者柚紅色(圖1-B),外表整體稍微呈透明狀態(tài);卵塊24 h后開始出現(xiàn)白色絮狀保護(hù)膜,而后卵塊外保護(hù)膜消失,卵塊更容易松散,顏色由橙色或者柚紅色變?yōu)楹稚?圖1-C)。卵粒隨著發(fā)育會(huì)逐漸變大膨脹,并且各卵粒逐漸分開,卵粒端部有2個(gè)圓形黑色小區(qū)域(即復(fù)眼),表明卵即將孵化。卵塊中心的卵粒相對(duì)卵塊外圍的卵粒細(xì)長,越往外卵粒越彎且粗短。卵粒長度與直徑的平均值分別為2.069 mm、0.585 mm。

圖1 日本蚱的卵塊Fig.1 Egg mass of Tetrix japonica注:A,剛產(chǎn)的橙色卵塊;B,剛產(chǎn)的柚紅色卵塊;C,變色后的褐色卵塊。Note: A, Orange egg mass just laid; B, Grapefruit red egg mass just laid; C, Brown egg mass after discoloration.

2.2 若蟲的形態(tài)特征

若蟲齡的劃分以其蛻皮作為標(biāo)準(zhǔn)。剛開始孵化為1齡,而后蛻皮一次就增長一齡;蛻皮后,其大小和形態(tài)與前一個(gè)蟲齡相比,會(huì)存在一定的差異,雄性共有6齡,其各齡若蟲及成蟲(短背短翅型)的形態(tài)特征見表1和圖2;雌性共有7齡,其各齡若蟲及成蟲(短背短翅型)的形態(tài)特征見表2和圖3。在雄性與雌性若蟲羽化前,均無翅凹與膝前齒;在羽化為成蟲后,前胸背板側(cè)片后緣出現(xiàn)翅凹,前翅發(fā)育成熟且顯現(xiàn)在翅凹處,后足股節(jié)出現(xiàn)膝前齒,后翅的翅脈出現(xiàn)橫脈。

表1 日本蚱的雄性各齡形態(tài)特征表

表2 日本蚱的雌性各齡形態(tài)特征

圖2 日本蚱的雄性若蟲及成蟲Fig.2 Nymphs and adult of Tetrix japonica male注:A,1齡雄性若蟲;B,2齡雄性若蟲;C,3齡雄性若蟲;D,4齡雄性若蟲;E,5齡雄性若蟲;F,雄性成蟲。標(biāo)尺=1 mm。Note: A, 1st instar male nymph; B, 2nd instar male nymph; C, 3rd instar male nymph; D, 4th instar male nymph; E, 5th instar male nymph; F, Male adult. Scale bars=1 mm.

圖3 日本蚱雌性若蟲及成蟲Fig.3 Nymphs and adult of Tetrix japonica female注:A,1齡雌性若蟲;B,2齡雌性若蟲;C,3齡雌性若蟲;D,4齡雌性若蟲;E,5齡雌性若蟲;F,6齡雌性若蟲;G,雌性成蟲。標(biāo)尺=1 mm。Note: A, 1st instar female nymph; B, 2nd instar female nymph; C, 3rd instar female nymph; D, 4th instar female nymph; E, 5th instar female nymph; F, 6th instar female nymph; G, Female adult. Scale bars=1 mm.

觸角的鞭節(jié)數(shù)也可作為若蟲齡劃分的一個(gè)重要依據(jù)。1齡若蟲鞭節(jié)為8節(jié),而后若蟲每增長一齡,其鞭節(jié)數(shù)也會(huì)相應(yīng)的增加一節(jié);每一齡若蟲在該齡的末期,鞭節(jié)的第一亞節(jié)開始出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象,但未形成新的亞節(jié),當(dāng)蛻皮后,鞭節(jié)的亞節(jié)數(shù)增加一節(jié),如1齡初期觸角的鞭節(jié)為8節(jié),末期鞭節(jié)第一亞節(jié)開始出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象,但未形成新的亞節(jié),當(dāng)剛蛻皮進(jìn)入2齡時(shí),鞭節(jié)的亞節(jié)數(shù)明顯增加一節(jié)變?yōu)?節(jié);其他齡若蟲以此類推。雄性羽化后鞭節(jié)為13節(jié);雌性由于比雄性多1齡,羽化后鞭節(jié)為14節(jié)。

2.3 生活史

通過對(duì)棲息于廣西河池市宜州區(qū)的日本蚱的長期野外觀察和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)種群的觀察,日本蚱一年發(fā)生兩代,?？梢娨猿上x越冬和以卵越冬同時(shí)出現(xiàn)的現(xiàn)象。以成蟲越冬的日本蚱生活史:越冬成蟲翌年4月開始活動(dòng),5月上旬開始交配,5月中旬至7月上旬為交配產(chǎn)卵的高峰期,交配產(chǎn)卵會(huì)持續(xù)到8月上旬,6月上旬至8月下旬陸續(xù)孵化出若蟲。越冬成蟲于5月下旬至8月下旬陸續(xù)死亡,新一代若蟲于7月下旬至9月下旬羽化為成蟲,于10月下旬至11月上旬陸續(xù)進(jìn)入冬眠狀態(tài)。以卵越冬的日本蚱生活史:越冬蟲卵翌年4月開始孵化,5月至6月中旬為發(fā)育期,6月下旬至7月上旬羽化為成蟲,于7月中旬至下旬為交配產(chǎn)卵期,新一代若蟲于8月至9月孵化為若蟲期,10月成蟲交配產(chǎn)卵期,產(chǎn)卵后成蟲死亡,以卵越冬。

日本蚱的雄性和雌性,卵發(fā)育期相同,通常為6～10 d。日本蚱的雄性,若蟲在整個(gè)發(fā)育過程中一共蛻皮5次,歷期長達(dá)37～42 d,如1齡若蟲期通常為6～7 d;2齡若蟲期為6～7 d;3齡若蟲期為7～8 d;4齡若蟲期為8～9 d;5齡若蟲發(fā)育歷期最長,為10～11 d。日本蚱的雌性,若蟲在整個(gè)發(fā)育過程中一共蛻皮6次,歷期長達(dá)45～50 d,如1齡若蟲期通常為6～7 d;2齡若蟲期為6～7 d;3齡若蟲期為7～8 d;4齡若蟲期為7～8 d;5齡若蟲期通常為9 d;6齡若蟲發(fā)育歷期最長,為10～11 d。雄性和雌性若蟲為單獨(dú)飼養(yǎng),均能全部羽化為成蟲。

2.4 主要生活習(xí)性

2.4.1求偶和交配

日本蚱的若蟲羽化為成蟲,7 d后出現(xiàn)交配的現(xiàn)象,交配時(shí)間通常為1～1.5 h(圖4)。日本蚱交配前,有求偶行為:雄性會(huì)擺動(dòng)觸角,慢慢靠近雌性,在雌性保持相對(duì)靜止時(shí),爬到其背上;若雌性拒絕交配,則通過后足踢開雄性,或者直接跳離原地;若雌性接受雄性,則進(jìn)行交配。在交配時(shí),雄性身體會(huì)緊緊依附于雌性張開后足的一側(cè),保持靜止?fàn)顟B(tài);交配期間,雄性生殖器會(huì)膨大,彎曲腹部形成“J”形,使外生殖器插入到雌性的生殖器中,待交配完成后,雄性往往會(huì)出現(xiàn)輕微的抖動(dòng),再與雌性分開;交配過程中,雌性仍然有進(jìn)食行為。日本蚱通常在白天交配,尤其是在中午時(shí)段,交配較為頻繁,也有少數(shù)蚱在夜晚進(jìn)行交配。雌性可以交配兩次以上,極少出現(xiàn)交配一次后便死亡的現(xiàn)象;雄性通常在交配第二次后,一個(gè)星期內(nèi)死亡。蚱在臨死前,表現(xiàn)為行動(dòng)遲緩,左側(cè)與右側(cè)后足不停顫抖,靜息一段時(shí)間后仍然顫抖,直到最后死亡。

2.4.2產(chǎn)卵

日本蚱在交配成功后,雌性腹部會(huì)逐漸膨大,行動(dòng)較之前也會(huì)變遲緩。日本蚱交配完成后,通常在1～3 d內(nèi)會(huì)選擇合適的地方產(chǎn)卵,卵一般產(chǎn)在泥土中或苔蘚下,深度約為其腹部的長度。產(chǎn)卵時(shí),雌性先是前后左右彎曲拱土形成凹槽,將腹部彎曲,扎入泥土中進(jìn)行產(chǎn)卵。一般而言,產(chǎn)卵的數(shù)量與產(chǎn)卵的時(shí)間成正比。雌性產(chǎn)卵完成后,腹部從泥土中拔出,用后足撥土填平產(chǎn)卵形成的凹槽,以達(dá)到掩埋卵塊的目的,而后靜息約10 min,再跳離產(chǎn)卵的位置。若產(chǎn)卵時(shí),受到人為的多次干擾,雌性會(huì)暫時(shí)選擇放棄產(chǎn)卵,待確認(rèn)無危險(xiǎn)后,才會(huì)繼續(xù)選擇新地方產(chǎn)卵。雌性可以產(chǎn)卵兩次或三次,且第一次產(chǎn)的卵塊的卵粒數(shù)目較多,第二次產(chǎn)的卵粒數(shù)較少,有極少數(shù)雌性可以產(chǎn)三次卵。

2.4.3孵化

日本蚱通常在白天孵化,尤其是在中午時(shí)段,孵化較為集中,也有少數(shù)在早晨和夜晚孵化。孵化時(shí),若蟲從卵粒稍尖的一端,破卵殼爬出:破卵殼時(shí),頭先從卵殼伸出來,然后兩前足伸出,協(xié)助蟲體爬出,當(dāng)蟲體爬出卵殼約3/4時(shí),若前足附近無苔蘚等抓附物時(shí),則若蟲會(huì)通過左右扭動(dòng)身體,使其全部爬出卵殼;若蟲爬出卵殼的速度較快,整個(gè)過程歷時(shí)約2 min。剛孵化出來時(shí),蟲體顏色是淡黃色,且都有一小塊半透明膜狀物穿在兩尾須上,若蟲會(huì)不斷扭動(dòng)腹部并用后足將其踢掉;在約30 min后顏色開始不斷變暗,變?yōu)榘迭S色,約1 h后變?yōu)楹稚?孵化后的1齡若蟲24 h后便可以取食苔蘚。

2.4.4蛻皮及羽化

剛孵化的若蟲為1齡,而后每增長一個(gè)蟲齡都需要經(jīng)過一次蛻皮。1齡若蟲的腹部相對(duì)較長,其余各齡若蟲,當(dāng)腹部明顯變長且超過后足股節(jié)末端時(shí),表明即將進(jìn)入蛻皮時(shí)期;若蟲蛻皮時(shí),頭朝下方,六足緊抓苔蘚等抓附物,腹部先收縮使新皮與舊皮分離;再由末端以波浪式的行進(jìn)方式推向前胸背板,并不停的左右扭動(dòng)身體,用力擠裂背板,接著頭頂?shù)呐f皮開裂,蟲體從背板裂口處爬出。低齡若蟲蛻皮通常需要5～10 min,而后再延伸其背板;隨著蟲齡的增長蛻皮時(shí)間也會(huì)稍微延長。每次蛻皮后體色均為淡黃色,約1 h后顏色變深,成為正常體色。若蟲最后一次蛻皮(羽化)多發(fā)生在下午6點(diǎn)至晚上10點(diǎn)左右,需要約10 min;蛻皮后,伸展折疊的后翅通常需要約12 min,延伸背板則需要約20 min,伸展后翅與延伸背板是同時(shí)進(jìn)行的。剛羽化的成蟲體質(zhì)柔軟,六足和前胸背板側(cè)片后角均為淺白色,約20 min后顏色加深,約1 h后為正常體色;通常在約11 h后可以進(jìn)食,48 h后背板基本變?yōu)檎Ｓ捕?即完成羽化過程,到達(dá)成蟲階段。

2.4.5前胸背板與翅型的多態(tài)性

在春、夏、秋、冬四季中,每月定點(diǎn)到廣西河池市宜州區(qū)的日本蚱棲息地進(jìn)行野外觀察,并觀察室內(nèi)建立的實(shí)驗(yàn)種群,發(fā)現(xiàn)日本蚱雄性與雌性的前胸背板與翅型均存在多態(tài)現(xiàn)象。日本蚱的1齡若蟲,其前胸背板上無明顯的斑紋,體色也幾乎一致;當(dāng)若蟲蛻皮至2齡時(shí),少部分的若蟲會(huì)出現(xiàn)多樣化的斑紋;當(dāng)若蟲蛻皮至3齡時(shí),斑紋會(huì)變得更加明顯;在之后的蛻皮中,斑紋不再發(fā)生變化,但體色會(huì)有一定的差異(圖5)。此外,日本蚱在1齡至羽化前期的若蟲,其前胸背板與翅型是同步發(fā)育的,均為短背短翅型(即是:前胸背板不超過后足股節(jié)頂端,同時(shí)后翅不超過前胸背板頂端的個(gè)體);當(dāng)若蟲最后一次蛻皮(羽化)后,伸展折疊的后翅,同時(shí)延伸背板,到達(dá)成蟲階段。在這個(gè)時(shí)期,有時(shí)會(huì)同時(shí)出現(xiàn)短背短翅型(圖6-A)、長背長翅型(即是:前胸背板明顯超過后足股節(jié)頂端,同時(shí)后翅明顯超過前胸背板頂端的個(gè)體)(圖6-B)的日本蚱。此外,在長期的野外的觀察中,也發(fā)現(xiàn)同一棲息地的日本蚱,其前胸背板與翅型大多數(shù)是相同的,但也有少數(shù)特殊情況,即同時(shí)存在多態(tài)性的背板斑紋、短背短翅型、長背長翅型的日本蚱。

圖5 日本蚱前胸背板斑紋的多態(tài)性Fig.5 Polymorphism of Tetrix japonica in the pronotal dapple注:A～D,無斑紋;E～H,具兩個(gè)對(duì)稱的斑紋;I～L,具四個(gè)對(duì)稱的斑紋;M～P,具四個(gè)對(duì)稱的斑紋,且背板邊緣具白邊。標(biāo)尺=1 mm。Note: A～D, No dapple; E～H, Two symmetrical dapple; I～L, Four symmetrical dapple; M～P, Four symmetrical dapple, and the edge of the pronotum in white. Scale bars=1 mm.

圖6 日本蚱前胸背板與翅型的多態(tài)性Fig.6 Polymorphism of Tetrix japonica in the pronotum and wing morphs注:A,短背短翅型;B,長背長翅型。標(biāo)尺=1 mm。Note: A, Short morph of pronotum and wing; B, Long morph of pronotum and wing. Scale bars=1 mm.

3 結(jié)論與討論

本研究通過野外觀察與室內(nèi)飼養(yǎng)相結(jié)合的方法,對(duì)日本蚱開展了研究,詳細(xì)描述了其卵塊和各蟲齡的形態(tài)特征、生活史,以及主要的生活習(xí)性,如求偶和交配、產(chǎn)卵、孵化、蛻皮及羽化、前胸背板與翅型的多態(tài)性等。日本蚱在羽化7 d后開始出現(xiàn)交配的行為,卵塊通常產(chǎn)在苔蘚下或松軟的泥土中,卵塊的整體形狀呈橘瓣?duì)?最外側(cè)卵粒彎向卵塊的中心,中心的卵粒直徑小,長度較長;卵粒通常經(jīng)過6～10 d孵化為若蟲;依據(jù)蛻皮次數(shù),雄性共有6齡,雌性共有7齡。各齡若蟲的外部形態(tài)也具有一定的差異,1齡若蟲觸角的鞭節(jié)為8節(jié),前胸背板不具明顯斑紋,而后每增長一個(gè)齡期,鞭節(jié)數(shù)也會(huì)相應(yīng)增加一節(jié),前胸背板的斑紋也隨蟲齡的增長而更為明顯;若蟲最后一次蛻皮(羽化)為成蟲后,后翅的翅脈具有橫脈,后足股節(jié)具有膝前齒等。

此外,通過野外觀察及室內(nèi)飼養(yǎng),還發(fā)現(xiàn)了日本蚱雄性與雌性的前胸背板與翅型均具有多態(tài)現(xiàn)象。前胸背板斑紋的多態(tài)性:日本蚱的 1齡若蟲,其前胸背板上無明顯的斑紋,體色也幾乎一致;當(dāng)若蟲蛻皮至2齡時(shí),少部分的若蟲會(huì)出現(xiàn)多樣化的斑紋;當(dāng)若蟲蛻皮至3齡時(shí),斑紋會(huì)變得更加明顯;在3齡之后的蛻皮中,斑紋不再發(fā)生變化,但體色會(huì)有一定的差異。早期也有學(xué)者曾對(duì)不同棲息環(huán)境的日本蚱的前胸背板斑紋開展研究,推測(cè)斑紋可能是日本蚱適應(yīng)不同環(huán)境而出現(xiàn)的一種偽裝現(xiàn)象(Tsuruietal., 2010)。本研究結(jié)果與Tsurui等的研究結(jié)果相似,推測(cè)日本蚱前胸背板斑紋具有多態(tài)性,主要作用是使其總有一定比例的體色會(huì)隱匿在與其背景相匹配的環(huán)境中,從而不易被捕食者察覺,這或許更有利于物種的生存和延續(xù)。

前胸背板與翅型的多態(tài)性:日本蚱在1齡至羽化前期的若蟲,其前胸背板與翅型同步發(fā)育,均為短背短翅型;而當(dāng)若蟲最后一次蛻皮(羽化)后,伸展折疊的后翅,同時(shí)延伸背板,到達(dá)成蟲階段。在這個(gè)時(shí)期,則出現(xiàn)了短背短翅型和長背長翅型的日本蚱,即存在多型現(xiàn)象。該結(jié)果與直翅目的一些類群相似,如蝗蟲(Riffatetal., 2009;Rosettietal., 2018),也存在翅型多態(tài)性現(xiàn)象,即每個(gè)物種有兩個(gè)型:短翅型和長翅型。短翅型主要把能量用于繁殖以擴(kuò)大種群;長翅型主要把能量投資用來遷移擴(kuò)散。早期也有學(xué)者結(jié)合形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征,對(duì)部分蚱類昆蟲的前胸背板與翅型的多態(tài)性進(jìn)行探討,如分類鑒定(Deng, 2021;Dingetal., 2021)、多態(tài)性的發(fā)生與季節(jié)及其棲息環(huán)境關(guān)系等(Pushkar, 2009;Lehmannetal., 2018)。本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似,推測(cè)日本蚱前胸背板與翅型的多態(tài)性,是其對(duì)應(yīng)于棲息環(huán)境的時(shí)間和空間變化適應(yīng)的結(jié)果,是應(yīng)對(duì)復(fù)雜和不確定環(huán)境的進(jìn)化而來的權(quán)衡策略。

昆蟲的多態(tài)性在自然界普遍存在,通常被認(rèn)為是一種進(jìn)化適應(yīng)結(jié)果,如昆蟲體色的多態(tài)性,通常與其防御捕食者和抵御不良環(huán)境有關(guān),其適應(yīng)功能主要表現(xiàn)在隱匿與警戒色等方面(Guerra-Grenier, 2019)。在自然界中,有些昆蟲體表的顏色與其周圍的背景顏色高度匹配,從而隱藏在環(huán)境中不易被天敵發(fā)現(xiàn)。昆蟲的前胸背板與翅型也存在多態(tài)性現(xiàn)象,常見的有短背短翅型和長背長翅型。然而,導(dǎo)致昆蟲發(fā)育出不同前胸背板與翅型的因素十分復(fù)雜,通常認(rèn)為環(huán)境因素和遺傳因素均對(duì)多型的發(fā)育產(chǎn)生影響(戴華國等,1997)。綜上所述,日本蚱的前胸背板與翅型的多態(tài)性是否同時(shí)具有以上多種適應(yīng)功能需進(jìn)一步研究。