丁雅楠, 那 紅, 祁建華??

(1. 中國海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266100;2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237)

海洋浮游細(xì)菌是海洋生物群落的重要組成部分,它們可以適應(yīng)高溫、高壓、低壓、低氧等復(fù)雜多變的海洋環(huán)境,能夠參與碳、氮、磷、硫等生源要素的生物地球化學(xué)循環(huán),在海洋食物鏈中起著重要作用,也是海洋微生物食物環(huán)的重要環(huán)節(jié)[1-3]。細(xì)菌的豐度和群落結(jié)構(gòu)決定了它們的生態(tài)功能,而環(huán)境條件的變化,如沙塵沉降等,能夠影響細(xì)菌的生物活動(dòng)、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能[4-6]。

近海營養(yǎng)鹽及微量金屬的濃度均高于遠(yuǎn)洋,與貧營養(yǎng)開闊海洋相比,近海富營養(yǎng)化水域的浮游細(xì)菌生長效率更高[7-8],并且近海生物在富營養(yǎng)環(huán)境中對必需金屬等元素的需求可能非常高[9],也有些海洋細(xì)菌對高濃度重金屬具有耐受性[10-11]。沙塵沉降為近海輸入大量的營養(yǎng)鹽及微量金屬元素,同樣會影響近海浮游細(xì)菌的生長和生理作用。其中,鐵對海洋的初級生產(chǎn)和次級生產(chǎn)具有限制作用,同時(shí)鐵也是許多代謝過程(有氧呼吸、光合作用、硝化作用和固氮等)必不可少的輔助因子[12]。銅是海洋生物呼吸蛋白質(zhì)和氧化酶的組成部分[13],對海洋浮游細(xì)菌至關(guān)重要;但海洋中銅濃度較高時(shí),可能會對浮游植物具有毒性作用[14],進(jìn)而影響海洋浮游細(xì)菌的生長。目前有研究發(fā)現(xiàn),在高營養(yǎng)低葉綠素(HNLC)海區(qū)(如佛羅里達(dá)群島),撒哈拉沙塵中的鐵可以緩解該海區(qū)鐵的限制,從而刺激弧菌生長[15];而在北大西洋百慕大群島附近進(jìn)行的沙塵添加實(shí)驗(yàn)表明,無機(jī)鐵并不是刺激海洋弧菌生長的主要因素,沙塵中的磷以及其他微量金屬元素(Zn、Cu、Mn等)可能是刺激弧菌生長的主要因素[16]。也有在HNLC地區(qū)(如亞北極太平洋地區(qū))和印度洋極地地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),單獨(dú)添加鐵并不能促進(jìn)該地區(qū)細(xì)菌的生產(chǎn)和生長能力[17-18]。目前,微量金屬對海洋浮游細(xì)菌生長的研究主要集中于鐵對海洋浮游細(xì)菌生長的影響,銅對海洋浮游細(xì)菌作用的研究較少。關(guān)于海洋浮游細(xì)菌對沙塵沉降響應(yīng)的研究多集中于貧營養(yǎng)海域,而富營養(yǎng)近海受沙塵傳輸沉降的影響更為頻繁,因此研究沙塵對近海海洋細(xì)菌的影響具有重要意義。

隨著近海生態(tài)系統(tǒng)富營養(yǎng)化程度逐漸加重,沿海水域中浮游細(xì)菌的產(chǎn)量、生物量和生長速率也會增加[19-20]。黃海處于亞洲沙塵源區(qū)和華北城市群的下風(fēng)帶,受亞洲沙塵影響的概率較大[21]。目前有關(guān)沙塵沉降對黃海浮游細(xì)菌影響的研究多集中于遠(yuǎn)洋[6,22],因此,本研究在去除攝食壓力的條件下,通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)來研究亞洲沙塵中鐵、銅對黃海近海表層優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度的影響,為深入揭示沙塵沉降對海洋浮游細(xì)菌的影響及其作用機(jī)制提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)設(shè)置

本研究分別于2021年6和8月,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行了鐵、銅和沙塵添加培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),各組物質(zhì)添加濃度見表1,每組設(shè)置3個(gè)平行樣。所有用于海水取樣和培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的器皿均在10%的鹽酸中浸泡24 h后用超純水清洗干凈,去除金屬污染物。海水采樣點(diǎn)為周圍無顯著人為污染源的黃海近岸海域(36°05′N,120°27′E),采集表層海水后,記錄采樣時(shí)間和海水溫度。將采集的海水帶回實(shí)驗(yàn)室,依次用酸洗過并高溫高壓滅菌的63 μm尼龍篩絹、5 μm混合纖維濾膜和2 μm聚碳酸酯膜過濾,濾去浮游動(dòng)物和浮游植物,進(jìn)行高溫高壓滅菌后,分裝于1 L無菌聚碳酸酯瓶中。將優(yōu)勢細(xì)菌菌懸液(1∶100)接種至600 mL的培養(yǎng)體系中,分別添加不同濃度(見表1)的鐵、銅和沙塵溶液混合均勻,將培養(yǎng)瓶置于恒溫振蕩培養(yǎng)箱中25 ℃、150 r·min-1避光培養(yǎng)168 h。

表1 各室內(nèi)培養(yǎng)組添加物質(zhì)濃度Table 1 Treatment applied to indoor culture experimental bottles

本研究中所用沙塵氣溶膠樣品是在2021年1月12日青島發(fā)生沙塵天時(shí)采集,采用KC-1000型大流量采樣器(青島嶗山電子有限公司)以1.05 m3·min-1的流量連續(xù)采樣12 h,將大氣顆粒物收集在Whatman 41#纖維濾膜上。采樣結(jié)束后對樣品進(jìn)行稱重,于-20 ℃冷凍保存。在進(jìn)行培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)之前,將一定量的沙塵氣溶膠樣品置于15 mL超純水(18.2 MΩ·cm)中,在0 ℃下超聲萃取30 min,制備沙塵萃取液,濃度為0.67和2 mg·L-1。

1.2 樣品測定

1.2.1 優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度 室內(nèi)培養(yǎng)周期為168 h,分別于培養(yǎng)的第0、3、6、12、24和36小時(shí)取樣,之后每24小時(shí)取樣一次。每次取100 μL樣品,將其涂布于平板上,置于恒溫培養(yǎng)箱中25 ℃避光培養(yǎng)72 h后,進(jìn)行平板計(jì)數(shù),計(jì)算其豐度。

1.2.2 各營養(yǎng)物質(zhì)濃度分析 分別于培養(yǎng)的第0、1、3、5、7天取樣,取30 mL水樣于酸洗過的潔凈HDPE瓶中,水樣經(jīng)0.45 μm濾膜過濾后,濾液于-20 ℃冷凍保存,用于營養(yǎng)鹽和金屬分析。同時(shí),分別取20 mL水樣置于高溫灼燒過的棕色玻璃瓶中,經(jīng)0.7 μm的GF/F濾膜過濾后,加入1滴飽和HgCl2溶液,將濾液于-20 ℃冷凍保存,用于溶解態(tài)有機(jī)碳(Dissolved Organic Carbon,DOC)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.3.1 細(xì)菌豐度比(Tn/T0) 通過比較添加營養(yǎng)物質(zhì)后各組第n時(shí)取樣的細(xì)菌豐度(CFU·mL-1)與實(shí)驗(yàn)開始時(shí)的比值,將黃海近海表層優(yōu)勢浮游細(xì)菌的生長進(jìn)行歸一化處理[15]。

1.3.2 細(xì)菌豐度的相對變化 細(xì)菌豐度相對變化的計(jì)算方法為(A-C)/C,其中A和C分別為第n時(shí)取樣的各營養(yǎng)物質(zhì)添加組和對照組中黃海近海表層優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度的平均值[23]。

1.3.3 黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌對各營養(yǎng)鹽的吸收(釋放)速率 單個(gè)菌落對營養(yǎng)鹽的吸收速率Isp[24-25](μmol·CFU-1·h-1),計(jì)算公式如下所示:

Isp=(Cn-C0)/B(tn-t0)。

(1)

式中:C0、Cn分別為培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始和取樣時(shí)的營養(yǎng)鹽濃度(μmol·L-1);t0、tn分別為培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始和取樣時(shí)間;B為培養(yǎng)期間細(xì)菌的平均含量(CFU·mL-1),細(xì)菌在此期間以指數(shù)形式增長,則B用下式進(jìn)行計(jì)算:

B=(Bn-B0)/(lnBn-lnB0)。

(2)

式中B0、Bn分別為培養(yǎng)開始和取樣時(shí)的細(xì)菌含量(CFU·mL-1)。

2 結(jié)果與討論

2.1 初始海水營養(yǎng)物質(zhì)濃度

2.2 FeCl3添加對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度的影響

于2020年9月采集黃海近岸表層水,在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行培養(yǎng)、篩選、純化,最終得到黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌。經(jīng)鑒定該細(xì)菌為Rhodobacteraceaebacterium(α-變形菌綱)。生理上高度多樣化的Rhodobacteraceae是沿海海洋細(xì)菌的主要群體之一,可以迅速對環(huán)境變化做出反應(yīng)[23,32]。Hou等[22]在黃海進(jìn)行沙塵添加實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn),在培養(yǎng)后期,Rhodobacteraceae會取代一些γ-變形菌,在海洋浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢。因此,本研究以Rhodobacteraceaebacterium作為優(yōu)勢菌代表,研究沙塵沉降對海洋表層浮游細(xì)菌的影響。

不同濃度鐵的添加對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度均有促進(jìn)作用,但影響效應(yīng)有所不同(見圖1)。與對照組相比,低濃度的鐵能促進(jìn)該優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度增長,但無顯著差異(P>0.05),這與Obernosterer等[33]在克爾蓋倫群島進(jìn)行的單一鐵添加(添加濃度為1 nM)的結(jié)果相似。低鐵組在培養(yǎng)初期,優(yōu)勢浮游細(xì)菌處于對新環(huán)境的適應(yīng)期,細(xì)菌豐度逐漸增加,至第12小時(shí),低鐵組細(xì)菌豐度是對照組的3.39倍(見圖2)。在培養(yǎng)24 h之后,進(jìn)入指數(shù)生長期,并且在第48小時(shí)細(xì)菌豐度達(dá)到最大值,低鐵添加組是對照組的1.68倍。培養(yǎng)中期細(xì)菌豐度開始降低,在培養(yǎng)的第120小時(shí),低鐵組優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度降至最低值,但依然高于對照組,是對照組的1.38倍。在培養(yǎng)后期,低鐵組優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度再次緩慢增加,細(xì)菌豐度略高于對照組,相對增加了9%～15%。高濃度的鐵促進(jìn)優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度,但變化趨勢與對照組基本一致,沒有顯著差異(P>0.05)。高鐵組在培養(yǎng)初期,優(yōu)勢浮游細(xì)菌增長相對較快,在培養(yǎng)的第12小時(shí),高鐵添加組細(xì)菌豐度已是對照組的6.58倍,顯著促進(jìn)細(xì)菌生長(P<0.05)。在培養(yǎng)的第72小時(shí),優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度達(dá)到最大值,是對照組的1.33倍。與對照組相同,高鐵組細(xì)菌豐度達(dá)到峰值后逐漸降低,在培養(yǎng)的第120小時(shí),細(xì)菌豐度降至最低值,比對照組下降41%。在培養(yǎng)后期,細(xì)菌緩慢增長,而細(xì)菌豐度逐漸增加,高鐵組細(xì)菌豐度比對照組增加了2%～15%。由此可見,不同濃度鐵的添加均能延后黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度峰值的出現(xiàn),但峰值豐度均高于對照組,并且可以在培養(yǎng)前期短暫地刺激黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌的生長,呈現(xiàn)明顯的促進(jìn)作用,這與Westrich等[15]在佛羅里達(dá)群島的一系列沙塵添加對弧菌生長的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。同時(shí),Westrich等[15]還發(fā)現(xiàn),在沙塵添加的24 h內(nèi),與對照組相比,各添加組弧菌豐度均顯著增加,且其豐度增加量主要與沙塵濃度有關(guān);在最小沙塵添加量(溶解鐵含量為0.02 nmol·L-1),弧菌平均生長速度為對照組的6倍。本研究中,在添加0.5 μmol/L無機(jī)鐵后,黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度在第12小時(shí)才增加到對照組的6.58倍,其生長速度遠(yuǎn)低于Westrich等研究中的溶藻弧菌和霍亂弧菌,這與不同細(xì)菌種類的自身特性、生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)、對外源營養(yǎng)物質(zhì)的響應(yīng)以及海水背景情況等因素有關(guān)[23,32]。

黃海近海磷酸鹽濃度較低,優(yōu)勢細(xì)菌生長可能受到磷酸鹽的限制,鐵的添加使培養(yǎng)體系中的N/P值明顯降低(見圖3),促進(jìn)細(xì)菌消耗DIN,釋放出部分磷酸鹽,緩解了培養(yǎng)體系的磷限制,從而在培養(yǎng)前期刺激優(yōu)勢細(xì)菌豐度增加。前期細(xì)菌快速生長,消耗了體系中的營養(yǎng)物質(zhì),后期體系中的N/P值逐漸增大,可能是由于營養(yǎng)缺乏導(dǎo)致細(xì)菌生長減慢,豐度下降,優(yōu)勢細(xì)菌礦化出無機(jī)氮。在新西蘭近海的室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,異養(yǎng)細(xì)菌豐度對單獨(dú)添加鐵的響應(yīng)很小,但在近海淺水區(qū)混合添加Co、Mn、Cu、Fe、Ni,可顯著促進(jìn)異養(yǎng)浮游細(xì)菌豐度增加,這表明新西蘭近海細(xì)菌生長受多種金屬的共同限制[34]。Hou等[22]在黃海進(jìn)行的船基圍隔實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,單獨(dú)添加0.02 μmol/L的鐵可顯著促進(jìn)海洋浮游細(xì)菌生物量的增加,表明黃海開闊海域浮游細(xì)菌生長受鐵限制。由于不同海洋細(xì)菌細(xì)胞營養(yǎng)成分以及對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率不同,開闊海域和沿海水域會出現(xiàn)不同的營養(yǎng)限制[35-37]。因此,即使在黃海近海鐵濃度較高情況下,外源輸入的鐵仍然可以在短期內(nèi)促進(jìn)Rhodobacteraceaebacterium生長,同時(shí)減輕培養(yǎng)體系中的磷限制,添加鐵的濃度越高,這種影響越明顯。

圖3 添加FeCl3后各組N/P變化

圖4 添加FeCl3后各組中黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌對各營養(yǎng)鹽的吸收(釋放)速率

2.3 CuCl2添加對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度的影響

不同濃度銅的添加對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度影響結(jié)果如圖5所示。結(jié)果顯示,添加銅對細(xì)菌豐度有一定抑制,但與對照組并無顯著差異(P>0.05)。在培養(yǎng)初期,低銅添加組細(xì)菌豐度逐漸增加,但略低于對照組。在培養(yǎng)的第24小時(shí),低銅組細(xì)菌豐度比對照組降低了29%(見圖6);在培養(yǎng)的第36小時(shí)低銅添加組細(xì)菌豐度達(dá)到峰值,但仍低于對照組。達(dá)到峰值后,低銅組細(xì)菌豐度開始降低,至第72小時(shí)降至最低值,比對照組降低了18%。之后低銅組細(xì)菌豐度開始緩慢增加,在第120小時(shí)達(dá)到第二個(gè)峰值,但此期間豐度均低于對照組,比對照組降低了10%～26%。這表明,低濃度銅的加入,對該優(yōu)勢浮游細(xì)菌的生長呈現(xiàn)一定的抑制作用。Baltar等[34]在新西蘭沿海單獨(dú)添加7 nmol·L-1銅的研究同樣發(fā)現(xiàn),海洋異養(yǎng)細(xì)菌豐度無顯著變化。高銅添加組的細(xì)菌豐度變化趨勢與對照組基本一致,整體表現(xiàn)為先升高后降低再升高的復(fù)雜變化。在培養(yǎng)初期,高濃度銅的加入對該優(yōu)勢浮游細(xì)菌的生長表現(xiàn)出一定的抑制作用,高銅組細(xì)菌豐度比對照組降低了4%～8%。隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加細(xì)菌豐度逐步增加,培養(yǎng)的第24小時(shí),高銅組細(xì)菌豐度為對照組的1.46倍。與對照組不同,高銅組細(xì)菌豐度在培養(yǎng)的第48小時(shí)達(dá)到第一個(gè)峰值,但該峰值仍低于對照組,為對照組的94%。之后高銅組細(xì)菌豐度逐漸降低,在培養(yǎng)的第72小時(shí)降至最低值,比對照組低53%。培養(yǎng)后期,高銅組細(xì)菌豐度也在第120小時(shí)達(dá)到第二個(gè)峰值,細(xì)菌豐度仍低于對照組?？偟膩碚f,高濃度銅的添加對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌生長的抑制作用高于低濃度銅的添加,影響更為復(fù)雜,這可能與細(xì)菌對銅生物利用性的響應(yīng)以及其細(xì)胞銅配額有關(guān)[41]。由圖7可知,在細(xì)菌指數(shù)生長時(shí),銅的添加使培養(yǎng)體系中的N/P值降低,減輕了體系中的磷限制,而優(yōu)勢細(xì)菌豐度與對照組相近,甚至低于對照。由此可見,在體系中銅濃度相對較高的情況下,盡管銅的添加可以緩解磷限制,但銅的添加仍會抑制優(yōu)勢細(xì)菌生長,這可能與銅的毒性作用有關(guān)。

((a)培養(yǎng)168 h內(nèi)各組細(xì)菌豐度比;(b)培養(yǎng)12 h內(nèi)各組細(xì)菌豐度比。(a)Bacterial abundance ratio of each group within 168 h of culture;(b)Bacterial abundance ratio of each group within 12 h of culture.)

圖6 添加CuCl2后各組細(xì)菌豐度的相對變化

圖7 添加CuCl2后各組N/P變化

2.4 沙塵添加對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度的影響

沙塵添加培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度的變化如圖9所示。低濃度沙塵組與對照組優(yōu)勢細(xì)菌豐度變化趨勢相似,對浮游細(xì)菌豐度具有一定促進(jìn)作用,在第144小時(shí)存在顯著差異(P<0.05)。在培養(yǎng)初期,低沙塵組細(xì)菌豐度逐漸增加,但比對照組低5%～13%(見圖10)表現(xiàn)出輕微的抑制作用。而在培養(yǎng)的第12、72小時(shí),低沙塵添加組細(xì)菌豐度高于對照組,相對增加了11%和16%。該組細(xì)菌豐度在培養(yǎng)的第144小時(shí)達(dá)到最大值,比對照組高60%,此時(shí),低濃度沙塵顯著刺激細(xì)菌生長(P<0.05)。高沙塵添加組優(yōu)勢浮游細(xì)菌豐度變化趨勢與低沙塵添加組相似,無顯著差異(P>0.05)。培養(yǎng)初期,高沙塵組細(xì)菌豐度逐漸增加,但比對照組低11%～19%。在培養(yǎng)中期,高濃度沙塵的添加主要促進(jìn)了優(yōu)勢浮游細(xì)菌生長,細(xì)菌豐度約為對照組的1.01～1.2倍。培養(yǎng)后期,高濃度沙塵對優(yōu)勢細(xì)菌的生長具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用,細(xì)菌豐度為對照組的1.38～1.48倍。可見,沙塵添加對黃海表層近海浮游細(xì)菌的影響主要是初期抑制、后期促進(jìn)。培養(yǎng)前期,沙塵的添加使得培養(yǎng)體系中N/P值增大(見圖11),這可能是由于沙塵攜帶的鐵、銅對優(yōu)勢細(xì)菌利用氮、磷的影響較小或者沙塵釋放的無機(jī)氮濃度較高,磷酸鹽濃度較低,從而加重了體系中的磷限制,對細(xì)菌生長有輕微的抑制作用。而后期,N/P值進(jìn)一步增大,但細(xì)菌豐度卻顯著增加,這表明磷不再是影響優(yōu)勢細(xì)菌生長的主要限制因子,可能是沙塵顆粒中其他復(fù)雜的化學(xué)組分或者多種營養(yǎng)物質(zhì)共同限制。

((a)培養(yǎng)168 h內(nèi)各組細(xì)菌豐度比;(b)培養(yǎng)12 h內(nèi)各組細(xì)菌豐度比。(a)Bacterial abundance ratio of each group within 168 h of culture;(b)Bacterial abundance ratio of each group within 12 h of culture.)

圖10 添加沙塵后各組細(xì)菌豐度的相對變化

圖11 添加沙塵后各組N/P變化

圖12 添加沙塵后各組中黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌對各營養(yǎng)鹽的吸收(釋放)速率

本研究中,黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌(Rhodo-bacteraceaebacterium)對無機(jī)鐵、銅以及沙塵的添加具有一定響應(yīng),與對照組相比,低鐵組(第12小時(shí))以及低沙塵組(第144小時(shí))均可顯著促進(jìn)細(xì)菌生長。這表明,沙塵濃度與海洋浮游細(xì)菌生長緊密相關(guān),在一定的閾值內(nèi),沙塵沉降對海洋細(xì)菌的豐度、活性和生產(chǎn)等會產(chǎn)生積極的影響[47]。在黃海進(jìn)行的船基圍隔培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)顯示,單獨(dú)添加鐵及沙塵顯著促進(jìn)海洋浮游細(xì)菌生長[7,34],而在北大西洋進(jìn)行的沙塵添加實(shí)驗(yàn)表明,沙塵攜帶的無機(jī)鐵并不是刺激弧菌生長的主要因子[48],因此,不同海區(qū)營養(yǎng)限制不同,沙塵沉降對海洋細(xì)菌的影響也不同。

沙塵沉降帶來的外源營養(yǎng)物質(zhì)可以直接影響海洋細(xì)菌生長,而Rhodobacteraceae類群與微型浮游植物密切相關(guān)[49],因此沙塵還可能通過刺激浮游植物生長[15],間接影響本研究中優(yōu)勢細(xì)菌的豐度。黃海近岸由于受人類活動(dòng)影響,各營養(yǎng)物質(zhì)濃度高于遠(yuǎn)洋[26],這也使得外源營養(yǎng)物質(zhì)的輸入對該優(yōu)勢浮游細(xì)菌生長產(chǎn)生的影響不如大洋顯著,同時(shí),培養(yǎng)前期沙塵攜帶的營養(yǎng)物質(zhì)加劇了體系中的磷限制,因此優(yōu)勢細(xì)菌對沙塵的響應(yīng)較小。Rahav等[50]在地中海低營養(yǎng)、低葉綠素海域四年現(xiàn)場研究中發(fā)現(xiàn),在超寡營養(yǎng)海域,異養(yǎng)細(xì)菌豐度和細(xì)菌生產(chǎn)力增加更快,且生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)越寡,沙塵添加對細(xì)菌豐度以及生產(chǎn)力的影響越明顯。但本研究結(jié)果表明,即便在近岸高金屬、高營養(yǎng)鹽水體,沙塵輸入仍對細(xì)菌豐度有一定影響,尤其在培養(yǎng)后期有顯著促進(jìn)作用,同時(shí)影響海洋細(xì)菌對營養(yǎng)鹽、DOC和微量金屬的利用。此外,沙塵沉降對近海浮游細(xì)菌豐度以及利用各營養(yǎng)物質(zhì)的影響,仍然可能改變近海浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和代謝平衡,進(jìn)而對海洋碳和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重要影響[51-54]。

3 結(jié)論

(1)外源鐵可以在培養(yǎng)前期內(nèi)促進(jìn)黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌(Rhodobacteraceaebacterium)豐度的增加,促進(jìn)優(yōu)勢細(xì)菌對氮、磷、DOC和Fe的吸收利用,同時(shí)緩解體系中的磷限制。

(3)在近海富營養(yǎng)狀態(tài)下,沙塵輸入在前期對黃海表層近海優(yōu)勢浮游細(xì)菌生長有輕微的抑制作用,培養(yǎng)后期則促進(jìn)優(yōu)勢細(xì)菌豐度增加。低濃度沙塵主要促進(jìn)該優(yōu)勢浮游細(xì)菌對DON、Fe和Cu的吸收以及對DIN的釋放,而高濃度沙塵則主要促進(jìn)優(yōu)勢浮游細(xì)菌對DON的釋放。沙塵沉降會加劇黃海近海的磷限制,對近海富營養(yǎng)海域的浮游細(xì)菌生長有明顯影響。