張曉雪,張治民,林志藝*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院/生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350002;2.福建省閩侯縣林業(yè)局,福建 閩侯 350100 )

玉米不僅是重要的糧食作物,更是食品、飼料、工業(yè)等的重要原料,在食品安全和國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中有舉足輕重的地位[1]。然而蟲(chóng)害對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)均有影響。草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)又稱秋黏蟲(chóng),是一種雜食性物種,可對(duì)幾十種作物造成危害。由于其具有很強(qiáng)的繁殖能力、爆發(fā)性破壞能力和飛行能力,將嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全,被稱為毀滅性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)[2]。目前主要防控手段為化學(xué)藥物防控,但有不同程度的抗藥性。因此,迫切需要一種既可以殺蟲(chóng)又可以減少對(duì)環(huán)境產(chǎn)生副作用的防治方法。隨著國(guó)家經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,轉(zhuǎn)基因作物一直是近幾年的農(nóng)業(yè)熱點(diǎn)話題,而轉(zhuǎn)基因玉米是目前世界上主要的轉(zhuǎn)基因作物之一,在尊重科學(xué)、嚴(yán)格監(jiān)測(cè)、定期推進(jìn)生物育種產(chǎn)業(yè)化實(shí)施的背景下,我國(guó)相關(guān)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)品種的產(chǎn)業(yè)化為玉米病蟲(chóng)害防治提供了新途徑,為玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來(lái)新機(jī)遇[3]。

1 草地貪夜蛾的入侵及危害

1.1 入侵及發(fā)展

草地貪夜蛾是原產(chǎn)于美洲大陸熱帶地區(qū)的主要夜行害蟲(chóng),盡管近年來(lái)歐洲檢疫部門偶爾攔截,但它仍在美洲大陸活躍。2016年這種害蟲(chóng)已成為西非和中非的一種新的入侵物種,這一新的威脅對(duì)熱帶非洲玉米作物的影響是顯而易見(jiàn)的[4]。印度與我國(guó)是鄰國(guó),而我國(guó)東南部的一些省區(qū)地處熱帶或亞熱帶地區(qū),氣候適宜、植物種類豐厚,是草地貪夜蛾的適宜棲息地,這也為草地貪夜蛾傳入我國(guó)做了鋪墊[2]。自2019年1月入侵我國(guó)云南省江城縣以來(lái),開(kāi)始在我國(guó)境內(nèi)由南至北逐漸蔓延開(kāi)來(lái),至今為止已經(jīng)危害了我國(guó)二十幾個(gè)省市,迅速發(fā)展成為我國(guó)玉米的重大害蟲(chóng)[5]。

1.2 生物習(xí)性及危害

草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、適宜區(qū)域廣、遠(yuǎn)距離遷徙能力強(qiáng)、繁殖能力高、耐高溫等特點(diǎn),是被聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)警告的大爆發(fā)、遷徙和災(zāi)難性害蟲(chóng)[6]。據(jù)國(guó)家農(nóng)業(yè)技術(shù)中心報(bào)道,2021年草地貪夜蛾主要在華北、華東及華中地區(qū)發(fā)生,估計(jì)面積達(dá)266.67×104hm2[7]。研究表明玉米是草地貪夜蛾最愛(ài)取食的作物。我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)且主要的糧食作物之一便是玉米,為草地貪夜蛾提供了充足的食物來(lái)源,導(dǎo)致其可以在我國(guó)境內(nèi)南北自行遷飛,為害更多省市的玉米作物[8]。其幼蟲(chóng)在玉米田進(jìn)行不同程度的聚集危害,啃食葉片、切斷玉米幼苗根系或者鉆入玉米穗進(jìn)行為害,甚至造成玉米植株的死亡。在玉米不同生育期,其他條件均相同的情況下草地貪夜蛾幼蟲(chóng)空間分布仍然存在變化,因此會(huì)對(duì)玉米最終產(chǎn)量造成不同程度的影響[9]。

2 防治措施

對(duì)于農(nóng)作物病蟲(chóng)害的防治措施可分為物理防治、化學(xué)防治、生物防治,草地貪夜蛾的防治也采用了這幾種常見(jiàn)的策略。美國(guó)位于草地貪夜蛾的發(fā)源地美洲大陸,緯度位置與我國(guó)大致相同,農(nóng)作物生長(zhǎng)所需的基本條件也相似,且在防治草地貪夜蛾方面有著豐富的經(jīng)驗(yàn)[10]?；瘜W(xué)農(nóng)藥防控草地貪夜蛾的歷史悠久,有了先前的理論基礎(chǔ),我國(guó)在防治初期也采用了見(jiàn)效快、易操作、經(jīng)濟(jì)效益明顯的化學(xué)防治手段。由于在入侵我國(guó)之前已經(jīng)對(duì)一些化學(xué)藥劑產(chǎn)生了抗藥性,因此根據(jù)草地貪夜蛾的遷移特性,應(yīng)降低地理群體之間的耐藥性,延長(zhǎng)耐藥性的發(fā)展,并應(yīng)強(qiáng)調(diào)確保藥劑輪換及安全間隔期。目前,轉(zhuǎn)基因技術(shù)的成功推廣和實(shí)施已成為美國(guó)控制草地貪夜蛾為害的關(guān)鍵工具,反映了轉(zhuǎn)基因技術(shù)在草地貪夜蛾防治中的商業(yè)化應(yīng)用,也為我國(guó)提供了參考。

3 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米及其對(duì)草地貪夜蛾的防控

由于前期的抗蟲(chóng)作用對(duì)象都是害蟲(chóng)本身,隨著害蟲(chóng)的世代更替加快,消殺困難程度增加。隨著基因工程技術(shù)的不斷成熟,學(xué)者們便將研究對(duì)象轉(zhuǎn)移到了作物身上,設(shè)想是否能將抗蟲(chóng)基因?qū)氲阶魑镏?使其對(duì)草地貪夜蛾等害蟲(chóng)產(chǎn)生抗體,于是一種嶄新的病蟲(chóng)害防治手段隨之誕生。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米不僅優(yōu)化玉米產(chǎn)量和品質(zhì),還能在防治害蟲(chóng)方面取得顯著成效,從而減少化學(xué)殺蟲(chóng)劑的使用,保護(hù)生態(tài)環(huán)境。

3.1 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的研發(fā)歷史及其防治應(yīng)用

據(jù)專家鑒定,我國(guó)的草地貪夜蛾與美國(guó)一個(gè)州的種群具有高度相似性。此外,入侵我國(guó)的草地貪夜蛾很可能是水稻型母系與玉米型父系雜交后又經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇產(chǎn)生的特殊玉米型種群。美國(guó)的防治手段對(duì)入侵我國(guó)的草地貪夜蛾的防治提供了理論基礎(chǔ),便可對(duì)其進(jìn)行針對(duì)性的防治[11]。

自1995年以來(lái),含有抗蘇云金芽孢桿菌(Bt)基因的轉(zhuǎn)基因玉米在國(guó)外廣泛種植,有效控制了歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)和草地貪夜蛾等害蟲(chóng)的發(fā)生,在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)方面獲得顯著效益[12]。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米主要用于防控鱗翅目害蟲(chóng)和鞘翅目害蟲(chóng)。自20世紀(jì)90年代中期至今,轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的研發(fā)和應(yīng)用大致經(jīng)歷了：種植單個(gè)Cry基因抗蟲(chóng)玉米、種植具有不同作用方式的多個(gè)Cry基因抗蟲(chóng)玉米、種植Cry抗蟲(chóng)基因、RNA干擾技術(shù)(RNA interference,RNAi)和Vip抗蟲(chóng)基因疊加防控多個(gè)靶標(biāo)害蟲(chóng)的抗蟲(chóng)玉米這3個(gè)階段[13]。研究表明,RNAi干擾技術(shù)增加了一種新的抗蟲(chóng)機(jī)制,提高了Bt玉米在防治玉米切根葉甲蟲(chóng)中的持久性。因此,利用雜交手段獲得對(duì)鞘翅目和鱗翅目害蟲(chóng)具有抗性的玉米已成為轉(zhuǎn)基因玉米的發(fā)展方向[14]。

DavidBuntin等于2006～2007年,對(duì)佐治亞州中部地區(qū)草地貪夜蛾和歐洲玉米螟進(jìn)行蘇云金芽孢桿菌(Bt) Cry1Ab (MON810轉(zhuǎn)化事件)和Cry1F(TC1507轉(zhuǎn)化事件)殺蟲(chóng)內(nèi)毒素轉(zhuǎn)基因雜種的防治效果評(píng)測(cè)。結(jié)果表明,2個(gè)Bt轉(zhuǎn)化事件均減少了草地貪夜蛾的侵害,但在嚴(yán)重的草地貪夜蛾侵害下,TC1507比MON810防治效果更好。盡管如此,這2個(gè)事件均對(duì)歐洲玉米螟的侵害有防治作用。TC1507事件在預(yù)防草地貪夜蛾方面具有更大的活性,因此它將有助于減輕鱗翅目昆蟲(chóng)對(duì)東南地區(qū)后期玉米種植造成嚴(yán)重危害的風(fēng)險(xiǎn)[15]。據(jù)研究表明,2016 年1月草地貪夜蛾入侵非洲后,表達(dá)Cry1A. 105+Cry2Ab2 的 “MON89034”玉米對(duì)草地貪夜蛾的抗性效率在99% 以上[16]。因此,轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的商業(yè)化應(yīng)用更應(yīng)該得到更多國(guó)家的認(rèn)可,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部也要更加重視對(duì)于轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)作物的研發(fā)與扶持,以便獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,確?？沙掷m(xù)利用這項(xiàng)技術(shù)的責(zé)任也隨之而來(lái)[17]。自草地貪夜蛾入侵我國(guó)以來(lái),3種國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米作物被批準(zhǔn)投入生產(chǎn)應(yīng)用,這為我國(guó)防治草地貪夜蛾提供了新的有效策略,并為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的應(yīng)用和研究提供寶貴經(jīng)驗(yàn)[7]。

3.2 草地貪夜蛾對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的抗性

隨著草地貪夜蛾的不斷進(jìn)化加之轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的大規(guī)模種植,國(guó)內(nèi)外有眾多論文報(bào)道了草地貪夜蛾對(duì)轉(zhuǎn) Cry1F、Vip3A和 Cry1Ab基因作物的田間抗性,發(fā)現(xiàn)只依賴轉(zhuǎn)Bt 作物并不足以防治該害蟲(chóng)。因此,迫切需要針對(duì)草地貪夜蛾的抗藥性進(jìn)行監(jiān)測(cè)并對(duì)其抗藥性機(jī)理進(jìn)行科學(xué)有效的研究[18]。近年來(lái)科學(xué)家大量研究Bt抗性的產(chǎn)生機(jī)理,發(fā)現(xiàn)一種新的殺蟲(chóng)蛋白--Vips是一類與Cry類殺蟲(chóng)晶體蛋白不存在交互抗性的新型殺蟲(chóng)蛋白,尤其對(duì)一些對(duì)Cry殺蟲(chóng)蛋白存在抗性的鱗翅目害蟲(chóng)有特異殺蟲(chóng)活性[2]。雖然在巴西草地貪夜蛾種群中檢測(cè)的對(duì)Vip3Aa20毒素的抗性,但其抗性極其微弱,在高劑量/庇護(hù)所策略管理下會(huì)使其抗性最小化,從而延長(zhǎng)抗蟲(chóng)作用[19]?？剐援a(chǎn)生原因如下：①由于草地貪夜蛾的繁殖能力強(qiáng),在高溫地區(qū)每年繁殖十次以上,在生物圈自然選擇壓力下,其種群的抗性將不斷增強(qiáng)。②基于種植栽培、管理方式等問(wèn)題,高劑量表達(dá)的性能要求依然成為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的短板,且沒(méi)有種植足夠的遮蔽物。③由于寄主的多樣性,加之具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,導(dǎo)致某一抗蟲(chóng)基因的防治效果下降,進(jìn)而失效。④由于草地貪夜蛾具有優(yōu)秀遷飛能力,可以在沿海和內(nèi)陸廣泛遷移,一旦其產(chǎn)生抗性基因,就會(huì)導(dǎo)致抗性基因在不同地區(qū)傳播。⑤草地貪夜蛾的世代短。一旦有抗性個(gè)體出現(xiàn),便會(huì)短時(shí)間內(nèi)迅速增加抗性基因的基因頻率[20]。研究表明,草地貪夜蛾殺蟲(chóng)劑抗藥性的產(chǎn)生與解毒酶活性增加和靶標(biāo)敏感性降低有關(guān),而靶受體突變通常會(huì)導(dǎo)致高耐藥性[18]。

3.3 我國(guó)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米防治草地貪夜蛾的策略和建議

由于我國(guó)在種植玉米方面有著南北方的季節(jié)差異,且草地貪夜蛾具有極強(qiáng)的遷飛能力,播期不同為草地貪夜蛾提供了豐厚的食物來(lái)源,其可在不同的時(shí)期對(duì)我國(guó)南北方不同的地區(qū)進(jìn)行繁殖危害。這樣不僅不會(huì)減少草地貪夜蛾的蟲(chóng)量,由于其不斷地遷飛在不同的區(qū)域,還會(huì)使其他地區(qū)的草地貪夜蛾更快的進(jìn)化。因此,盡量地將某一地區(qū)的草地貪夜蛾控制于此,減少蟲(chóng)源的遷飛,控制其在當(dāng)?shù)氐奈：?壓低一代基數(shù),從而達(dá)到防治目的[21]。據(jù)專家研究,入侵我國(guó)的草地貪夜蛾雖對(duì)傳統(tǒng)的藥物防治存在抗性,但對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米仍具有極高的敏感性。3種國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米被給予認(rèn)可表明我國(guó)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)技術(shù)逐漸走向成熟。通過(guò)知網(wǎng)等借鑒總結(jié)世界各地對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的種植及其產(chǎn)生的抗性問(wèn)題研究,我國(guó)要重點(diǎn)關(guān)注其抗性問(wèn)題[7]。

3.3.1 種植策略：源頭治理,整體布局 由于我國(guó)的玉米分布比較廣泛,最北到黑龍江,最南到云貴高原南端,由北到南種植面積逐漸遞減,播種時(shí)期由冬至春,且一年栽培由一季到多季。草地貪夜蛾的遷飛擴(kuò)散會(huì)造成更大的危害。因此,應(yīng)該根據(jù)草地貪夜蛾生活區(qū)域的特點(diǎn)和生活習(xí)性做好整體布局,從源頭治理的原則,防止抗性的產(chǎn)生。由于南方的蟲(chóng)源會(huì)很大程度影響翌年對(duì)其他地區(qū)的為害,因此對(duì)南方抗蟲(chóng)玉米品種的種植應(yīng)選擇不與其他地區(qū)存在交叉抗性的轉(zhuǎn)Bt玉米[22]。

3.3.2 加強(qiáng)抗性監(jiān)測(cè)和應(yīng)用高劑量-庇護(hù)所策略 由于草地貪夜蛾的世代很短,大面積種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米會(huì)加快靶標(biāo)害蟲(chóng)對(duì)其產(chǎn)生抗性。因此,在引進(jìn)新的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米產(chǎn)品的同時(shí),應(yīng)制定和提出有效的抗性監(jiān)測(cè)和防控措施。亦可在研發(fā)新的抗蟲(chóng)耐除草劑玉米品種的時(shí)候采用單一作用品種與復(fù)合品種混種,從而為實(shí)施高劑量-庇護(hù)所策略進(jìn)行抗性治理提供保證[23]。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述,草地貪夜蛾自從入侵我國(guó)以來(lái),國(guó)家農(nóng)業(yè)部對(duì)此做出了眾多的應(yīng)急防控措施,并通過(guò)對(duì)其入侵的時(shí)間和表型監(jiān)測(cè)來(lái)推斷入侵我國(guó)的草地貪夜蛾原產(chǎn)地,以便更好的對(duì)這一外來(lái)入侵的重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)進(jìn)行有效防控。

基于美洲國(guó)家近20年對(duì)草地貪夜蛾的防控研究,發(fā)現(xiàn)入侵至我國(guó)的草地貪夜蛾已經(jīng)對(duì)許多藥劑產(chǎn)生了極高的抗性,但是化學(xué)藥劑防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)又是見(jiàn)效最快的方法,我國(guó)對(duì)草地貪夜蛾的防控措施一開(kāi)始主要以化學(xué)藥劑防治為主。隨著轉(zhuǎn)基因作物在全球范圍內(nèi)的發(fā)展,我國(guó)科學(xué)家也研究出了3種獲得國(guó)家安全證書(shū)的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)作物,這也表明我國(guó)在轉(zhuǎn)基因作物的研究方面逐漸走向成熟。轉(zhuǎn)基因作物帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益是大家有目共睹的,但是轉(zhuǎn)基因作物并非在各方面都比普通品種表現(xiàn)的好,且轉(zhuǎn)基因作物的安全性問(wèn)題一直深受懷疑,這讓更多的農(nóng)戶偏向于對(duì)普通品種的選擇。另外,隨著草地貪夜蛾的不斷進(jìn)化,其對(duì)一些先前種植良好的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米也產(chǎn)生了不同程度的抗性。因此,國(guó)家農(nóng)業(yè)部應(yīng)給予大量的扶持來(lái)加強(qiáng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的研究,實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)玉米的商業(yè)化應(yīng)用,盡可能的減少進(jìn)口玉米的重量,達(dá)到自給自足。