李思忠,高衛(wèi)時(shí),林 明,張立明,白曉山,劉 軍,董心久,沙 紅,曹 禹

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所,烏魯木齊 830091;2.伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,新疆伊寧 839300)

甜菜(BetavulgarisL.)作為世界上兩大糖料作物之一,主要種植于中國的新疆、黑龍江和內(nèi)蒙古。單產(chǎn)不高和含糖率低限制著中國甜菜糖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù)顯示,2019年中國甜菜收獲面積、單產(chǎn)和總產(chǎn)分別為22.3萬hm2、54947.5kg·hm-2、 1227.3萬t,分別為世界甜菜主產(chǎn)國(法國、德國、俄羅斯、美國)的43.6%～80.3%、14.6%～35.5%、52.7%～77.4%。干物質(zhì)積累水平很大程度上決定了作物產(chǎn)量的高低,受自身遺傳因素和環(huán)境條件的共同影響[2]。因此,通過比較不同甜菜品系產(chǎn)量形成規(guī)律,對于甜菜高產(chǎn)栽培調(diào)控措施的制定及高產(chǎn)品種培育具有重要的意義。甜菜塊根產(chǎn)量的形成主要取決于干物質(zhì)的生產(chǎn)及其在塊根中的分配量,關(guān)于作物干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性及其對產(chǎn)量的影響,國內(nèi)外進(jìn)行了大量研究,尤其是對小麥、玉米、水稻和棉花的研究更為深入[3-5]。干物質(zhì)積累是一個(gè)動態(tài)的過程,不同生長階段干物質(zhì)積累量對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不同,眾多研究表明,現(xiàn)代高產(chǎn)品種在遺傳改良過程中干物質(zhì)積累量更多,產(chǎn)量更高,生殖生長階段干物質(zhì)積累量對產(chǎn)量有重要的貢獻(xiàn),且兩者之間呈顯著正相關(guān),但也有研究者認(rèn)為,營養(yǎng)生長階段物質(zhì)生產(chǎn)對后期干物質(zhì)積累也同等重要[6-7]。干物質(zhì)積累量依賴于葉片對光能的利用和轉(zhuǎn)化,光合特性與產(chǎn)量密切相關(guān)[8]。丁偉等[9]研究表明,增施鉀肥提高了甜菜葉片光合能力,促進(jìn)了干物質(zhì)生產(chǎn)及生育后期向根部的分配。蓋志佳等[10]及蔡柏巖等[11]研究表明,植株干物質(zhì)積累量隨氮肥的施入呈先升后降的變化趨勢。樊華等[12]及董心久等[13]研究認(rèn)為,適量灌水量有利于促進(jìn)甜菜封壟前地上部分的增長,為塊根糖分增長期塊根的擴(kuò)大提供充足的干物質(zhì)。劉新宇等[14]研究認(rèn)為,在鹽堿脅迫條件下施加定量生物炭和氮肥能有效地提高甜菜的光合作用,從而增加干物質(zhì)積累量。新疆多次創(chuàng)造全國甜菜高產(chǎn)記錄。為此,本研究選取4個(gè)甜菜品系,探究了甜菜高產(chǎn)的光合特性、干物質(zhì)積累與分配特征,旨在揭示高產(chǎn)甜菜產(chǎn)量形成的生理機(jī)制,為甜菜高產(chǎn)高效生產(chǎn)栽培和育種選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年,試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院瑪納斯縣國家糖料改良中心烏魯木齊分中心甜菜育種家基地開展。甜菜品系為T01、T02、T03、X18。試驗(yàn)地為壤土,0～20 cm土層含全氮0.72 g·kg-1,速效磷0.017 g·kg-1,速效鉀0.016 g·kg-1,前茬作物為小麥。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次,每小區(qū)長5 m,寬2 m,每個(gè)小區(qū)面積為10 m2。4月20日施磷酸二銨225 kg·hm-2后春翻整地,4月23日播種,一膜兩行,5月10日定苗,滴灌帶鋪于兩行甜菜中間,即1條毛管控制2行甜菜,行距為50 cm,株距為20 cm,株數(shù)為 11.1×104株·hm-2。在苗期、塊根膨大期進(jìn)行中耕除草。6月20日灌頭水,其他管理與大田一致。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 光合參數(shù)測定 在甜菜塊根膨大期,于11:00-13:00,用CIRAS-3便攜式光合儀(PP Systems,USA)測定各品系甜菜倒四全完展開葉的凈光合速率,胞間CO2濃度,氣孔導(dǎo)度,蒸騰速率。參比室CO2濃度為400 μmol·mol-1,流速設(shè)置為300 μmol·s-1。每個(gè)處理測定3株,以3片葉的平均值為該處理的測定值。

1.2.2 光響應(yīng)曲線測定 在甜菜塊根膨大期,各處理選取3株,運(yùn)用美國產(chǎn)CIRAS-3便攜式光合儀(PP Systems,USA)測定葉片光合作用光強(qiáng)響應(yīng)曲線。光強(qiáng)響應(yīng)曲線測定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱,依次設(shè)定光量子通量密度(PPFD)為2 500、 2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、175、150、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1進(jìn)行測定,參比室CO2濃度設(shè)置為390 μmol·mol-1。繪制光強(qiáng)響應(yīng)曲線,運(yùn)用非直角雙曲線模型進(jìn)行模擬[15]。

式中,PAR為光合有效輻射;K為光響應(yīng)曲線曲角;AQY為表觀量子效率;Pnmax為最大凈光合速率;Rd為暗呼吸速率。在弱光照條件下,將初始部位(0≤PAR≤200 μmol·m-2·s-1)進(jìn)行Pn-PAR線性回歸,得到線性回歸方程,將光響應(yīng)曲線求出的最大凈光合速率(Pnmax)帶入該方程,求出光飽和點(diǎn)(LSP);計(jì)算Pn=0時(shí)的PAR為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

1.2.3 干物質(zhì)積累量測定 在甜菜收獲時(shí),每小區(qū)連續(xù)選取長勢一致、均勻的甜菜植株5株,將地下和地上部分開,鮮樣置于105 ℃殺青30 min,之后于80 ℃烘干至恒量稱量。

1.2.4 熒光參數(shù)測定 由于是田間試驗(yàn),盡量選擇溫度和太陽輻射高的時(shí)間進(jìn)行測量。在甜菜塊根膨大期,根據(jù) Strasser等[16]的方 法,在10:00及16:00,利用植物效率分析儀(P-PEA, Hansatech, Norfolk, UK)測量各處理第15片全完展開葉的葉綠素a熒光瞬變參數(shù)。在測量之前,每個(gè)處理選取4株,用葉夾固定(Hansatech)暗適應(yīng)30 min。然后打開葉夾,用3個(gè)發(fā)光二極管 (波長650 nm)提供3 500 μmol·(m2·s-1)的飽和光脈沖照射各處理2 s。從10 μs到1 s記錄快速葉綠素a熒光動力學(xué)參數(shù),所有數(shù)據(jù)用PEA Plus軟件進(jìn)行分析,具體指標(biāo)的含義見表1。測量當(dāng)天氣象數(shù)據(jù)是從由放置在試驗(yàn)田中的人工氣象設(shè)備獲得,10:00溫度及光強(qiáng)度分別29 ℃、750 μmol·m-2·s-1,16:00分別為38 ℃、1 550 μmol·m-2·s-1。

表1 葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)Table 1 Kinetic parameters of chlorophyll fluorescence

1.2.5 產(chǎn)量及含糖量測定 每小區(qū)取中間 2 行,測定產(chǎn)量和含糖率。測產(chǎn)按5 m2面積記數(shù)塊根數(shù)量和質(zhì)量,計(jì)算收獲株數(shù)和產(chǎn)量。含糖率采用錘度計(jì)測定,每小區(qū)選取10株有代表性的塊根進(jìn)行錘度測定,參照王華忠[17]的方法略有修改計(jì)算含糖率。

含糖率=可溶性固形物含量×0.83%

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,用Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同甜菜品系光合參數(shù)差異

由圖1可知,不同品系間甜菜凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。不同品系凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化趨勢均表現(xiàn)為T03>T02>T01>X18。X18品系凈光合速率分別比T03、T02、T01品系低 50.1%、42.4%、22.9%;氣孔導(dǎo)度分別低 67.3%、65.9%、38.9%,蒸騰速率分別低 51.1%、45.0%、25.7%。

不同字母表示處理間P<0.05水平差異顯著,下同

2.2 不同甜菜品系光響應(yīng)參數(shù)差異

通過對光響應(yīng)曲線的模擬,由表2可知,T02和T03品系間表觀量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率無明顯差異,但其值均顯著高于T01和X18品系。T02和X18具有較高的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn),均高于T01和T03品系。與T01和T03品系相比,T02和X18品系具有較高的光利用范圍(LCP-LSP)。

表2 不同品系甜菜的光響應(yīng)參數(shù)Table 2 Light response parameters among different sugar beet strains

2.3 不同甜菜品系干物質(zhì)積累量差異

由圖2可知,不同品系間甜菜干物質(zhì)積累量及塊根干質(zhì)量占全株干質(zhì)量的比例差異顯著 (P<0.05)。T02和T03品系間干物質(zhì)積累量差異不明顯,但顯著高于T01和X18品系 (P<0.05),X18品系干物質(zhì)積累量分別比T01、T03、T03低 24.3%、39.3%和39.7%。X18品系干物質(zhì)向塊根中的轉(zhuǎn)運(yùn)顯著低于其他各品系(P<0.05),X18品系干物質(zhì)向塊根中的轉(zhuǎn)運(yùn)比例分別比T01、T03、T03低14.0%、18.1%和21.7%。

圖2 全株干物量及塊根干質(zhì)量占全株的分配比例Fig.2 Dry matter accumulation and distribution

2.4 不同甜菜品系熒光參數(shù)的差異

為進(jìn)一步分析不同甜菜品系對中午高溫和強(qiáng)光的響應(yīng),將葉綠素a熒光瞬變在FO和FK之間進(jìn)行了歸一化,相對可變熒光表示為VOK[VOK=(Ft-FO)/(FK-FO)],在 FO和 FJ之間表示為 VOJ[VOJ=(Ft-FO)/(FJ- FO)],最后, L 波段、K 波段分別表示為 △VOK[△VOK=VOK(16:00測量)-VOK(10:00測量)],△VOJ[△VOJ=VOJ(16:00測量)-VOJ(10:00測量)]。由圖3可知,X18品系△VOK曲線表現(xiàn)出明顯的拋物線趨勢,在0.15 ms左右達(dá)到最大正值,即所謂的L帶;T02品系△VOK值均為正值,而T01品系△VOK值均為負(fù)值,T01品系△VOK值在0上下波動。X18品系△VOJ表現(xiàn)出明顯的拋物線趨勢,在0.4 ms左右達(dá)到峰值,即所謂的K 帶;其他品系均表現(xiàn)出明顯拋物線趨勢,但峰值均小于X18品系。為了判定不同品系對高溫強(qiáng)光的敏感性,將 16:00測定的熒光參數(shù)除以10:00測定的熒光參數(shù)并繪出雷達(dá)圖,如圖4所示,與早上測量相比,中午各品系Fo、ABS/RC、DIo/RC、REo/RC、TRo/RC和δRO值顯著升高,且X18增幅顯著高于其他各品系,而Fm、Fv/Fm、ETo/RC、ΨEO、φEO、PIabs、RC/CS值卻顯著降低,且X18品系降低幅度達(dá)最大。

圖3 不同品系甜菜的L帶和K帶Fig.3 L-band and K-band between different sugar beet strains

圖4 不同品系甜菜的熒光參數(shù)Fig.4 Fluorescence parameters among different sugarbeet strains

2.5 不同甜菜品系產(chǎn)量差異

由表3可知,不同品系間收獲株數(shù)沒有顯著差異(P>0.05),X18品系含糖率均顯著低于其他各品系(P<0.05)。各品系間以T02產(chǎn)量和產(chǎn)糖量最高,分別為12.2×104kg·hm-2、1.7×104kg·hm-2,而X18品系產(chǎn)量和產(chǎn)糖量最低,分別為9.7×104kg·hm-2、1.0×104kg·hm-2。

表3 不同品系甜菜的產(chǎn)量和產(chǎn)糖量的差異Table 3 Differences in yield and sugar yield of different sugarbeet strains

3 討 論

葉片是甜菜進(jìn)行光合作用的主要場所,光合作用的強(qiáng)弱直接影響甜菜生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成[18]。前人研究表明,提高葉片光合能力,延長葉片持綠期和光合作用有效時(shí)間,能夠顯著提高農(nóng)作物產(chǎn)量;高產(chǎn)(超高產(chǎn))品種產(chǎn)量的提高與葉片光合能力的增強(qiáng)、光合有效時(shí)間延長等密切相關(guān)[3-4, 6]。本研究結(jié)果表明,T02和T03品系具有較高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率,這為產(chǎn)量的形成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。通過分析甜菜葉片凈光合速率與光合有效輻射的光響應(yīng)曲線,可得出最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)主要光合參數(shù)[19]。一般情況下,植株在受到非生物脅迫的過程中葉片最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)均降低,光補(bǔ)償點(diǎn)升高[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, T02和T03品系間表觀量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率無明顯差異,但其值均顯著高于T01和X18品系,這說明,T02和T03品系葉片潛在的光合生產(chǎn)能力較強(qiáng)。低LCP而高LSP的植株,對光的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)[21]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,X18品系具有較高光飽和點(diǎn),與其他品系相比,X18品系葉片光適應(yīng)范圍較寬,但最大凈光合速率較低。

夏季高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫下甜菜葉片的整體光合性能降低,這可以用性能指數(shù)(PIabs, PItotal)和Fv/Fm值的下降來解釋,與Fv/Fm相比,PIabs參數(shù)能反映PSⅡ光合電子傳遞活動[22],所以,有研究者認(rèn)為PIabs對非生物脅迫較Fv/Fm敏感[23]。在本研究中,高溫強(qiáng)光條件下,各品系PIabs明顯降低,但Fv/Fm值在高溫強(qiáng)光條件下下降不明顯(X18品系除外),這說明X18品系光合作用更易受到強(qiáng)光和高溫的影響。大量研究表明,在自然條件下,高溫強(qiáng)光會導(dǎo)致作物葉片光系統(tǒng)活性和電子傳遞速率降低,放氧復(fù)合體受損,熱耗散受到抑制,PSⅡ可逆/不可逆損傷,不同品系對高溫和強(qiáng)光的敏感性不同[24-25]。為明確不同甜菜品系光合裝置在強(qiáng)光和高溫條件下的適應(yīng)性,本試驗(yàn)在早上和中午對甜菜葉片熒光參數(shù)進(jìn)行了測定。本研究結(jié)果表明,X18品系在0.4 ms和0.15 ms分別表現(xiàn)出明顯的正K帶(△VOJ)和L帶(△VOK),這說明,相對于其他品系,X18品系在高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫下葉片能量轉(zhuǎn)移受到更嚴(yán)重的干擾,PSⅡ單元之間更低的能量連接性,放氧復(fù)合體(OEC)更大的失活[26-27]。Fo值增加且Fm值降低表明補(bǔ)光復(fù)合體(LHCⅡ)從PSⅡ解離、PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)失活和能量連接的中斷[28-29]。本研究結(jié)果表明,與其他品系相比,X18品系在強(qiáng)光和高溫脅迫下Fo值明顯增加而Fm值降低,這不利于PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)正常的進(jìn)行。自然條件下,高溫強(qiáng)光脅迫下植物葉片ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC、REo/RC值增加,這意味著天線尺寸的增加或部分PSⅡ 部分活性反應(yīng)中心的失活[25, 30],本研究結(jié)果與其基本一致,以X18品系尤為明顯,RC/CS值明顯降低也說明了PSⅡ活性反應(yīng)中心的減少。本研究中,所有甜菜品系ΨEO和φEO值在高溫強(qiáng)光下明顯降低,但X18品系下降幅度更大,這降低了QA下游電子傳輸效率,PSⅡ和PSⅠ之間的電子傳遞受到了抑制[31]。

干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),其大小與作物的光合“源”強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間息息相關(guān)。不同作物產(chǎn)量的提高均與干物質(zhì)積累量的增加有關(guān)。大量科研工作者通過增施鉀肥、生物碳+氮肥配施、合理灌溉等農(nóng)藝措施,顯著提高了甜菜干物質(zhì)積累量,同時(shí)促進(jìn)了干物質(zhì)向塊根中轉(zhuǎn)運(yùn),從而獲得了較高的產(chǎn)量[13-14, 18]。大量科研工作者認(rèn)為,高產(chǎn)品系均具有較高的干物質(zhì)積累量及成熟期干物質(zhì)高效向收獲器官中轉(zhuǎn)運(yùn)的特征[3-4]。本研究結(jié)果與其類似,T02和T03品系干物質(zhì)積累量顯著高于T01和X18品系,且在糖分積累期干物質(zhì)高效向塊根中轉(zhuǎn)移,這可能是導(dǎo)致X18品系產(chǎn)量和產(chǎn)糖量均較低的原因之一。

4 結(jié) 論

新疆是甜菜高產(chǎn)區(qū),進(jìn)一步提高單產(chǎn)是種植面積穩(wěn)定下增加甜菜總產(chǎn)的有效途徑,深入研究不同甜菜品系高產(chǎn)形態(tài)生理特性是必要的前提條件。本試驗(yàn)選用不同產(chǎn)量水平的甜菜品系,對各品系的甜菜干物質(zhì)積累、光合特性、熒光參數(shù)和產(chǎn)量進(jìn)行了綜合比較。本試驗(yàn)認(rèn)為,要實(shí)現(xiàn)甜菜高產(chǎn),需確保甜菜葉片具有較高的光合效率,提高葉片中午對強(qiáng)光和高溫脅迫的適應(yīng)性,且增加干物質(zhì)積累量的同時(shí),在糖分積累期促進(jìn)干物質(zhì)向塊根的轉(zhuǎn)移。