趙永田, 馬 悅, SHETH Sujitraj, 胡德禹, 陳 卓*

(1. 黔南民族師范學(xué)院生物科學(xué)與農(nóng)學(xué)院，都勻 558000；2. 貴州大學(xué)綠色農(nóng)藥全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025；3. 貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴陽(yáng) 550025)

茶樹Camelliasinensis起源于我國(guó),當(dāng)前的栽培面積約330萬(wàn)hm2,是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物[1]。茶葉在古“絲綢之路”到今“一帶一路”的發(fā)展中都發(fā)揮著重要作用,已成為世界上最受歡迎的飲品之一,同時(shí)也是我國(guó)茶樹主栽區(qū)的富民產(chǎn)業(yè)和鄉(xiāng)村振興支柱產(chǎn)業(yè)[2-4]。但隨著茶樹區(qū)域化集約種植,以及化學(xué)農(nóng)藥的長(zhǎng)期使用,茶園生物多樣性降低,病蟲多發(fā)難防,且新發(fā)病蟲增長(zhǎng)明顯[5-7]。尤其是真菌性病害,近30年新增病害病原達(dá)20余種[8]。

2015年,我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部出臺(tái)了《到2020年農(nóng)藥使用量零增長(zhǎng)行動(dòng)方案》,表明化學(xué)農(nóng)藥的減施成為必然。次年,科學(xué)技術(shù)部發(fā)布了“茶園化肥農(nóng)藥減施增效技術(shù)集成研究與示范”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目,研究了茶樹病蟲害綠色防控技術(shù),總結(jié)了化學(xué)農(nóng)藥減施增效的經(jīng)驗(yàn),實(shí)現(xiàn)了化學(xué)農(nóng)藥減量25%的目標(biāo)。近年來(lái),國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)茶餅病、茶炭疽病、茶輪斑病、茶白星病等重大真菌病害,開展了病害發(fā)生流行調(diào)查,綠色防控技術(shù)研究、集成與示范,取得了較好的效果。但隨著國(guó)家對(duì)茶葉質(zhì)量安全要求的提高、極端氣候所致茶樹災(zāi)害頻發(fā)、茶園生物多樣性喪失造成茶園自身控害能力下降等,我國(guó)茶樹真菌病害的發(fā)生流行及綠色防控面臨新的挑戰(zhàn)。尤其在2022年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布了新一輪的《到2025年化學(xué)農(nóng)藥減量化行動(dòng)方案》,明確要求化學(xué)農(nóng)藥的施用量在“果菜茶”等作物上再減少10%,且要求綠色防控技術(shù)在優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)基本全覆蓋。在此背景下,亟待總結(jié)近年來(lái)我國(guó)在茶樹主要真菌病害綠色防控技術(shù)上的經(jīng)驗(yàn)和成果,梳理存在的關(guān)鍵問(wèn)題。因此,本文概述了我國(guó)茶樹主要葉部真菌病害的發(fā)生流行、病害病原的鑒定和致病機(jī)制,系統(tǒng)梳理茶樹的健康栽培、免疫誘抗、生物防治和化學(xué)防治技術(shù),重點(diǎn)分析茶樹真菌病害治理所面臨的挑戰(zhàn),并結(jié)合國(guó)家在興農(nóng)戰(zhàn)略、植保防控理念及茶產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展等方面出臺(tái)的政策和文件,展望我國(guó)茶樹葉部真菌病害的綠色防控路徑,以期為我國(guó)茶樹葉部真菌病害的綠色防控和茶產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供參考。

1 我國(guó)茶樹葉部主要真菌病害的發(fā)生流行

茶樹因其特殊的生長(zhǎng)環(huán)境,導(dǎo)致葉部病害的發(fā)生與環(huán)境的溫濕度密切相關(guān)。相比根部、莖部病害,茶樹葉部病害發(fā)生多且嚴(yán)重。葉部真菌病害主要分為低溫高濕型、高溫高濕型病害。

1.1 低溫高濕型病害

茶餅病在我國(guó)首次報(bào)道時(shí)間為1956年,現(xiàn)已是我國(guó)四大茶區(qū)最常見的病害之一[9]。該病高發(fā)于嫩葉,發(fā)生流行規(guī)律受濕度的影響較為明顯[10]。當(dāng)濕度超過(guò)85%時(shí),將迎來(lái)發(fā)病盛期,且孢子量與濕度呈正相關(guān)[11-12]。該病在2010年之后,流行期延長(zhǎng),高發(fā)期明顯呈現(xiàn)兩次,且第二次幾乎無(wú)地域差異,常發(fā)生在9月-10月。

茶白星病一度被認(rèn)為是生理性病害,直到1920年才發(fā)現(xiàn)其致病源于真菌[13]。該病害主要危害嫩葉、嫩芽等,是我國(guó)西南、江南茶區(qū)重點(diǎn)防控的病害,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致減產(chǎn)達(dá)50%。當(dāng)氣溫達(dá)到10℃,遇到連續(xù)3 d多霧陰雨天氣,易導(dǎo)致大流行,且海拔與發(fā)病呈正相關(guān)。該病害在春秋季節(jié)各有一次發(fā)病高峰期,但不同茶區(qū)因海拔、陰雨天氣等不同而有所差異[14]。

1.2 高溫高濕型病害

茶炭疽病是我國(guó)四大茶區(qū)高發(fā)病害,早在1959年就報(bào)道其發(fā)病率高達(dá)90%[15]。其主要危害成葉,高發(fā)期為6月-9月,個(gè)別茶區(qū)在11月-12月還出現(xiàn)一次高峰期。且低洼茶園較其他茶園的發(fā)病嚴(yán)重[16]。

茶輪斑病最早于1915年報(bào)道,隨后在我國(guó)各茶區(qū)有發(fā)現(xiàn)[13]。該病害可危害嫩葉、成葉、老葉等,在丘陵和平地茶區(qū)發(fā)病較為嚴(yán)重。當(dāng)溫度超過(guò)25℃,濕度達(dá)85%以上時(shí),易導(dǎo)致大流行[17]。

綜合文獻(xiàn)資料,普遍認(rèn)為茶赤葉斑病屬高溫高濕型病害,但部分研究調(diào)查發(fā)現(xiàn),在高溫干旱月份,該病發(fā)生較為嚴(yán)重,甚至與降水量呈負(fù)相關(guān)[18-20]。該病暴發(fā)的具體原因是干旱引起茶樹抗病性減弱,或低濕環(huán)境利于病原致病,還有待深入探究。

2 茶樹葉部真菌病害的病原鑒定

2.1 茶餅病

長(zhǎng)期以來(lái),茶餅病的病原被認(rèn)為是壞損外擔(dān)菌Exobasidiumvexans,屬于專性寄生菌。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn),該菌可在人工培養(yǎng)基上生長(zhǎng),并可通過(guò)單孢子法分離獲得純株[21-22]。但也有研究表明,在印度茶區(qū)茶餅病病葉中分離出22種擬盤多毛孢屬Pestalotiopsis真菌、8種黑孢屬Nigrospora真菌等42個(gè)菌株,并無(wú)壞損外擔(dān)菌[23]。對(duì)廣東茶餅病病葉開展主要致病菌分析,發(fā)現(xiàn)枝孢屬Cladosporium是優(yōu)勢(shì)菌,鏈格孢屬Alternaria豐度較高,同時(shí)采用孢子彈射法分離鑒定茶餅病病原為枝狀枝孢菌Cladosporiumcladosporioides[24]。由此可見,茶餅病的病原菌體外培養(yǎng)較為困難,雖有部分文獻(xiàn)報(bào)道可成功分離鑒定,但業(yè)界仍存在爭(zhēng)議。該病是否由多種微生物協(xié)同致病,還有待深入研究。

2.2 茶白星病

茶白星病的病原首次由日本學(xué)者鑒定為茶葉葉點(diǎn)霉Phyllostictatheaefolia,后又分離出茶痂囊腔菌Elsinoeleucospila[13]。1980年,我國(guó)學(xué)者通過(guò)形態(tài)學(xué)鑒定茶白星病的病原為茶葉葉點(diǎn)霉P.theaefolia。隨后,又有報(bào)道采用分子生物學(xué)技術(shù)鑒定其病原為莖點(diǎn)霉Phomasp.和茶痂囊腔菌E.leucospila[25-26]。雖然研究報(bào)道的茶白星病癥狀相似,但為何分離鑒定出3種不同種屬的病原,一直沒(méi)有合理的解釋和定論。

2.3 茶炭疽病

關(guān)于茶炭疽病病原的研究,最有爭(zhēng)議的是其病原炭疽菌屬Colletotrichum的種類問(wèn)題和致病力問(wèn)題。我國(guó)學(xué)者陸續(xù)從炭疽病葉中分離出尖孢炭疽菌C.acutatum、博寧炭疽菌C.boninense、松針炭疽菌C.fioriniae、果生炭疽菌C.fructicola、膠孢炭疽菌C.gloeosporioides、喀斯特炭疽菌C.karstii、山茶炭疽菌C.camelliae、暹羅炭疽菌C.siamense、君子蘭刺盤孢C.cliviae、異國(guó)刺盤孢C.alienum等10種已知種,及隱秘炭疽菌C.aenigma、內(nèi)生炭疽菌C.endophyticum、平頭刺盤孢C.truncatum等3個(gè)新記錄種,及重慶炭疽菌C.chongqingense、河南炭疽菌C.henanense、江西炭疽菌C.jiangxiense、無(wú)錫炭疽菌C.wuxiense等4個(gè)新種,此外,還有1株不確定刺盤孢菌Colletotrichumsp.[27-32]。其中,山茶炭疽菌C.camelliae和果生炭疽菌C.fructicola為我國(guó)各茶區(qū)優(yōu)勢(shì)菌群,但不同菌株間的致病力不同,即使是同種菌群不同菌株的致病力也表現(xiàn)出差異[33]。尤其是部分不致病或疑似致病的菌株是否為病原,還有待商榷。此外,研究表明炭疽菌屬Colletotrichum可同時(shí)引起茶炭疽病和茶云紋葉枯病,但兩者田間發(fā)病癥狀表現(xiàn)各異,造成這種病癥的具體原因尚不清楚[34]。

2.4 茶輪斑病

1973年,日本學(xué)者首次鑒定茶輪斑病的病原為長(zhǎng)毛多毛孢Pestalotiopsislongiseta,隨后各國(guó)學(xué)者相繼分離鑒定出近40種病原。其中,我國(guó)發(fā)現(xiàn)近30種,主要為擬盤多毛孢屬Pestalotiopsissp.、假擬盤多毛孢屬Pseudopestalotiopsissp.和新擬盤多毛孢屬Neopestalotiopsissp.[35]。本團(tuán)隊(duì)從貴州惠水縣、開陽(yáng)縣茶園中分離到2株不同的茶輪斑病病原,為茶假擬盤多毛孢P.camelliae-sinensis和茶擬盤多毛孢P.theae[36-37]。茶輪斑病的病原較多,是否和茶樹品種、地域、茶園生態(tài)環(huán)境等因素有關(guān),還有待進(jìn)一步研究。

3 茶樹葉部主要真菌病害的致病機(jī)制

3.1 茶餅病

茶餅病菌入侵茶樹后的致病因子,以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控過(guò)程、信號(hào)識(shí)別等報(bào)道較少,還無(wú)法從分子層面解析其致病機(jī)制。目前主要是從茶餅病菌對(duì)茶樹葉片組織結(jié)構(gòu)的影響方面解析其致病機(jī)制。本團(tuán)隊(duì)研究表明,茶餅病菌孢子萌發(fā)后形成芽管,隨后尖端膨大形成附著胞并分泌黏液附著在茶樹葉片表面,逐漸在組織表面形成穿孔,并侵入角質(zhì)層,隨后在海綿組織處大量增殖和擴(kuò)散。此過(guò)程中大量消耗了組織的營(yíng)養(yǎng),破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu),導(dǎo)致細(xì)胞逐漸壞死[38]。

3.2 茶炭疽病

茶炭疽病菌的致病機(jī)制研究較多,既有病原侵染組織的致病表現(xiàn),也有病原致病的分子機(jī)制證據(jù)。關(guān)于病原侵染組織的機(jī)制,一般認(rèn)為炭疽病是由炭疽菌半營(yíng)養(yǎng)感染策略入侵和定殖茶樹所導(dǎo)致。在這一策略下,炭疽菌分生孢子吸附在茶樹葉片表面,在植物信號(hào)的刺激下形成芽管,進(jìn)而分化為附著胞,在葉片損傷部位或氣孔處侵入角質(zhì)層,隨后進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部,產(chǎn)生初級(jí)菌絲和可繼續(xù)侵染的囊泡。在此階段,大量吸收寄主半生物營(yíng)養(yǎng),但宿主尚不表現(xiàn)癥狀,宿主細(xì)胞依然具有活力。隨后初生菌絲產(chǎn)生次生菌絲和繼續(xù)擴(kuò)大侵染范圍并定殖,次生菌絲分泌酶穿透細(xì)胞膜導(dǎo)致細(xì)胞死亡[39]。

在炭疽菌侵染寄主的過(guò)程中,已發(fā)現(xiàn)部分致病因子(表1)。其中,分生孢子的萌發(fā)是侵染的首要條件,且已有研究表明,新型致病基因 (novel pathogenic gene,Npg1)、甾醇 3-β-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶 (sterol 3-beta-glucosyltransferase, Chip6)、 Rac 家族小 GTP 酶 (Rac family small GTPase, Rac1)、寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (oligopeptide transporter, Opt1)、細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶抑制劑1A (cyclin-dependent kinase inhibitor 1A, Cap20)、絲裂原活化蛋白激酶 (mitogen-activated protein kinase, Mk1)、熱激轉(zhuǎn)錄因子(heat shock transcription factor, Hsf1)、肌動(dòng)交聯(lián)絲束蛋白同源物(an actin cross-linking protein fimbrin homologue, Fim1)等調(diào)控分生孢子的萌發(fā)和附著胞的形成[40-48]。WD-40重復(fù)蛋白(WD 40-repeat protein, Cmr1)、聚酮合成酶(polyketide synthase, Pks1)、小柱孢酮脫水酶 (scytalone dehydratase, Scd1)、 C2H2鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子(C2H2 zinc-finger protein transcription factor, Azf1)等可激活附著胞黑色素的生物合成[47,49-51],bZIP轉(zhuǎn)錄因子(a bZIP transcription factor, Ap1)、鈣調(diào)磷酸酶反應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子(calcineurin-responsive transcription factor, CrzA)等參與調(diào)控炭疽菌細(xì)胞壁的完整性和致病力,促進(jìn)附著胞的黑化和定殖[52-53]?；铙w營(yíng)養(yǎng)相關(guān)分泌蛋白(biotrophy-associated secreted protein, Bas2)、 SNF1相關(guān)蛋白激酶(sucrose nonfermenting (SNF1)-related protein kinase, Snf1)、內(nèi)吞相關(guān)蛋白(endocytosis-related protein, End3)、角質(zhì)酶(cutinase, Lcut1)、果膠酶合成相關(guān)基因(pectin lyase gene,Pnl-1、pectate lyase gene,Pel-B、pectic lyase gene,Pel1)等調(diào)控細(xì)胞壁的降解、穿透和感染宿主組織[54-61]。此外,絲氨酸/蘇氨酸激酶(serine/threonine kinase, Sat4)、谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase, Gdh2)、谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase, Gs1)、谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體(glutamate transporter, Glt)、氨滲透酶(ammonia permease, Mep)等參與激活氮代謝以實(shí)現(xiàn)氨積累,調(diào)節(jié)內(nèi)環(huán)境的pH以實(shí)現(xiàn)宿主細(xì)胞壁降解、穿透以及成功定殖[62-63]。

表1 炭疽菌致病因子及功能Table 1 Pathogenic factors of Colletotrichum gloeosporioides and their functions

3.3 其他病害

茶白星病菌和茶輪斑病菌具體的致病機(jī)制還未見有報(bào)道,還需要開展深入的研究,以揭示其致病過(guò)程,為綠色防控提供理論依據(jù)。

總之,除炭疽病外,其余茶樹葉部真菌病害的致病機(jī)制還不清楚,尤其在分子層面的調(diào)控機(jī)制研究較少。

4 主要的綠色防控技術(shù)措施

4.1 茶樹健康栽培

4.1.1抗病品種

選育抗病品種是實(shí)施綠色防控的首要措施,是最經(jīng)濟(jì)有效的手段。據(jù)統(tǒng)計(jì),我國(guó)已有超過(guò)128個(gè)茶樹品種獲得登記,為抗病品種篩選提供了豐富的資源庫(kù)[64]。雖然目前對(duì)重大病害幾乎無(wú)免疫品種,但已篩選到多個(gè)高抗品種(表2)。其中針對(duì)茶餅病和茶炭疽病的高抗品種報(bào)道較多,而茶輪斑病和茶白星病的高抗品種相對(duì)較少,但茶輪斑病和茶白星病均可危害嫩葉,對(duì)茶葉品質(zhì)影響較大,需進(jìn)一步加強(qiáng)抗病品種的選育。雖然已經(jīng)開展了大量抗病品種的篩選工作,但抗病品種資源有限,缺乏大面積推廣應(yīng)用的主導(dǎo)品種。

表2 茶樹抗真菌病害部分品種Table 2 Some varieties of tea plant resistant to fungal diseases

4.1.2茶園間作控害模式

合理的間作,不僅可高效利用土地生產(chǎn)力,同時(shí)可減少病蟲害的發(fā)生,達(dá)到提質(zhì)增效的目的。已有研究表明,茶園間作花椒Zanthoxylumbungeanum、大豆Glycinemax等,可有效減少茶餅病的發(fā)生[73]。茶園間作大豆、玉米Zeamays可有效降低炭疽病的發(fā)病率[74]。但茶園間作厚樸Houpoeaofficinalis,茶餅病和炭疽病的發(fā)病率均升高[74]。因此,在茶園間作其他植物,需從茶園生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成、茶樹病蟲害發(fā)生流行、茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)等角度進(jìn)行多年多點(diǎn)的試驗(yàn)和評(píng)價(jià)。本團(tuán)隊(duì)經(jīng)多年的田間實(shí)踐,發(fā)現(xiàn)在貴州高海拔的幼齡茶園中間作三葉草Trifoliumrepens,除具有控草功能外,還可提高土壤肥力,增加茶園物種豐富度,改善茶園生態(tài)環(huán)境,從而有效降低茶樹病害的發(fā)生(圖1)。

圖1 貴州省幼齡茶園間作三葉草的生態(tài)茶園創(chuàng)建模式Fig.1 Ecological tea garden establishment model of intercropping clover in young tea gardens in Guizhou province

4.1.3茶樹合理“采修”控害模式

本團(tuán)隊(duì)提出“合理采摘、控病增效”技術(shù),創(chuàng)建了時(shí)空?qǐng)鼍跋?以“控病增效”為導(dǎo)向的芽葉協(xié)同采摘技術(shù),改善了茶園通風(fēng)和透光,增強(qiáng)了樹體樹勢(shì),壓低了病原基數(shù),改變了病原菌的寄生部位,減少了病原菌的侵染部位,減輕了病害的發(fā)生和危害。實(shí)踐證明,采用在春茶后重修剪1次、夏茶及秋冬茶輕修剪1～3次,可避開茶炭疽病、茶白星病等病害的發(fā)病盛期,減少病害的發(fā)生程度。

4.1.4茶園平衡施肥控害提質(zhì)模式

茶樹雖對(duì)氮肥需求量大,但偏施氮肥會(huì)使茶葉更加柔嫩,加重葉部病害的發(fā)生,而增施鉀肥、沼液肥等可提高對(duì)茶餅病、茶炭疽病等的抗病能力,降低發(fā)病率。本團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)幼齡茶園間作三葉草,不但可以增加土壤氮肥,還可以分解土壤中不易溶解的磷和鉀,提高肥料的轉(zhuǎn)化利用,從而增強(qiáng)樹勢(shì)。

4.2 茶樹免疫誘抗

通過(guò)施用外源免疫誘抗物質(zhì)來(lái)提高植物寄主的抗病性和抗逆性已成為一種新型的綠色防控技術(shù)。雖然這種方式不直接殺死病原菌,但它通過(guò)激活植物體內(nèi)防御系統(tǒng)和代謝調(diào)控系統(tǒng)產(chǎn)生防御反應(yīng),不僅可抑制病菌的侵染,還可改善植物的抗逆性,增產(chǎn)增效。十余年來(lái),本團(tuán)隊(duì)建立以氨基寡糖素免疫誘抗產(chǎn)品為核心的茶樹病害防控應(yīng)用和推廣技術(shù)體系,針對(duì)茶餅病、茶白星病、茶輪斑病、茶圓赤星病,集成創(chuàng)新了“強(qiáng)樹體、切途徑、壓菌源”等的防治關(guān)鍵技術(shù),病害總體防效達(dá)50.0%～80.2%。氨基寡糖素除了本身具有誘導(dǎo)抗病效果外,和部分生物藥劑混配也有較好的協(xié)同作用,尤其和多抗霉素的協(xié)同效果最為突出,在多地茶園茶餅病、茶葉斑病上具有較好的防效[75]。作用機(jī)制的研究表明,氨基寡糖素可通過(guò)一種磷酸化蛋白級(jí)聯(lián)反應(yīng),誘導(dǎo)寄主過(guò)氧化氫酶的表達(dá),實(shí)現(xiàn)免疫調(diào)控作用。但氨基寡糖素和部分化學(xué)殺菌劑的復(fù)配或混用,協(xié)同控害效果尚不理想[76]。殼寡糖、水楊酸、茉莉酸、苯并噻二唑、氯化鈣等也可誘導(dǎo)茶樹對(duì)茶餅病的抗性[76-78]。24-表油菜素內(nèi)酯、多效唑、矮壯素則可誘導(dǎo)茶樹提高對(duì)炭疽病的抗性[16,79]。因此,基于免疫誘抗的原理進(jìn)行茶樹葉部病害的控制,從理論機(jī)制到產(chǎn)品開發(fā)、田間應(yīng)用,還有很多工作值得深入研究。

4.3 生物防治

生物防治具有對(duì)環(huán)境友好、安全性高、防治有效期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn),特別適合作為茶葉病害的治理手段。目前已篩選到酸瘡痂鏈霉菌Streptomycesacidiscabies、枯草芽胞桿菌Bacillussubtilis等對(duì)茶餅病具有較好的拮抗作用[80]。藤黃生孢鏈霉菌S.luteosporeus、解淀粉芽胞桿菌B.amyloliquefaciens、類棘孢木霉Trichodermaasperelloides、棘孢木霉T.asperellum等對(duì)茶炭疽菌具有較明顯的拮抗作用[81-84]。解淀粉芽胞桿菌B.amyloliquefaciens、埃里希青霉Penicilliumehrlichii、枯草芽胞桿菌、短密木霉T.brevicompactum、貝萊斯芽胞桿菌B.velezensis對(duì)茶輪斑病的抑制效果較好[85-86]。微生物次生代謝產(chǎn)物中以多抗霉素、武夷菌素對(duì)茶餅病的效果最佳[87]。多抗霉素、申嗪霉素、嘧啶核苷類抗菌素單用或與赤·吲乙·蕓苔混用對(duì)茶白星病的防效突出[88-89]。諾沃霉素A、寧南霉素、春雷霉素、武夷菌素、中生菌素和四霉素的復(fù)配等對(duì)茶輪斑病表現(xiàn)出較好的抑菌效果[90-94]。在植物源的活性物質(zhì)中,香芹酚、補(bǔ)骨脂種子提取物、檸檬醛、松針制劑、蛇床子素等對(duì)茶餅病具有較好的防效[95-96]。大黃素甲醚、香菇多糖、百里香酚、愈創(chuàng)木酚等對(duì)茶炭疽病表現(xiàn)優(yōu)異[97]。百里香酚、氧苦內(nèi)酯等對(duì)茶輪斑病具有較好的抑制活性[98]。而茶白星病在生物防治方面的研究較少,尤其是對(duì)生防菌和植物天然產(chǎn)物的篩選和活性評(píng)價(jià)方法,還需要加強(qiáng)。本團(tuán)隊(duì)針對(duì)茶樹葉部新發(fā)病害病原茶擬盤多毛孢菌P.camelliae-sinensis、Didymellasegeticola等,篩選出具有較好防效的生物農(nóng)藥品種,如申嗪霉素、中生菌素等,為茶樹病害的生物防治提供了技術(shù)貯備[25,91,99-102]。

4.4 化學(xué)防治

雖然健康栽培、生物防治等措施在茶樹真菌病害治理中發(fā)揮了巨大的作用,但化學(xué)殺菌劑的主導(dǎo)地位依然不可忽視。例如,吡唑醚菌酯、苯醚甲環(huán)唑等殺菌劑對(duì)茶餅病、茶炭疽病、茶白星病等的田間防治效果相對(duì)穩(wěn)定,且可兼治多種病害[76,103]。但我國(guó)在茶樹上登記的殺菌劑品種較少,難以應(yīng)對(duì)近年來(lái)茶樹病害危害加劇、急需用藥的現(xiàn)狀。因此,亟待面向茶樹重大病害加強(qiáng)綠色化學(xué)殺菌劑的創(chuàng)制,為茶樹葉部病害的治理提供產(chǎn)品貯備。

為保障“貴州生態(tài)茶和干凈茶”,本團(tuán)隊(duì)提出了“生態(tài)為根、農(nóng)藝為本、生防為先”的茶樹病蟲害綠色防控策略,構(gòu)建了基于作物健康導(dǎo)向的“全程免疫誘抗”生態(tài)調(diào)控技術(shù)體系,提出在病害初期合理采用“氨基寡糖素+申嗪霉素”藥劑組合,及病害盛發(fā)期合理采用“嘧菌酯”等綠色農(nóng)藥的措施,激活寄主抗病活力,壓低病原基數(shù),減少病原傳播幾率,有效防控茶餅病、茶炭疽病、茶白星病等,連續(xù)多年檢測(cè)農(nóng)殘率為0%,有效保障茶葉質(zhì)量安全。

5 挑戰(zhàn)與發(fā)展機(jī)遇

5.1 挑戰(zhàn)

生態(tài)文明建設(shè)和綠色發(fā)展理念對(duì)當(dāng)前我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展提出了更高的要求。尤其在“雙減”要求和食品安全備受關(guān)注、暢通國(guó)內(nèi)國(guó)際雙循環(huán)的壓力下,茶產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效面臨多重挑戰(zhàn)。

5.1.1茶樹葉部新發(fā)病害增多,發(fā)生流行規(guī)律不清,生物學(xué)特性研究不足

氣候變化已成為當(dāng)前茶園健康生長(zhǎng)最為嚴(yán)峻的挑戰(zhàn),受低溫脅迫、倒春寒氣候、高海拔低溫冷涼氣候、高熱高濕條件、高溫干旱等極端氣候條件及區(qū)域種植制度的影響,病害的發(fā)生與流行規(guī)律改變,新發(fā)病害頻發(fā)。自2018年以來(lái),本團(tuán)隊(duì)已從貴州茶園分離鑒定出7個(gè)新發(fā)病害的病原,分別為Didymellasegeticola、荸薺莖點(diǎn)霉D.bellidis、高粱附球菌Epicoccumsorghinum、黑附球菌E.nigrum、可可毛色二孢Lasiodiplodiatheobromae、長(zhǎng)柄鏈格孢Alternarialongipes、E.mackenziei[104-111]。國(guó)內(nèi)其他團(tuán)隊(duì)也報(bào)道了茶葉斑病的新病原層出鐮刀菌Fusariumproliferatum、意大利果殼葉點(diǎn)霉Phyllostictacapitalensis、新月彎孢菌Curvularialunata、蘆竹節(jié)菱孢Arthriniumarundinis、粉紅黏帚霉Clonostachysrosea等[112-116]。這些新病原引起茶樹葉部病害,造成茶葉質(zhì)量下降,但其發(fā)生流行規(guī)律不清,影響了高效、精準(zhǔn)的綠色防控方案的制訂。茶炭疽病病原種類多,不同地域茶園的優(yōu)勢(shì)種群不同,致病性差異較大。同時(shí),部分茶區(qū)炭疽病的發(fā)生流行變化較大,高峰期由過(guò)去1年1次發(fā)展演變?yōu)?年2次,加大了病害的治理難度。此外,茶餅病病原離體培養(yǎng)較難,難以開展生物學(xué)特性的研究,這也限制了病害的有效治理。本團(tuán)隊(duì)在貴州茶區(qū)的茶葉斑病上先后發(fā)現(xiàn)多個(gè)新病原。但上述病害的發(fā)生流行規(guī)律不明確,病原的致病機(jī)制不清晰。病原與寄主互作的研究模型、試驗(yàn)的方法手段還不健全和豐富。很多病原生物的致病機(jī)制和流行規(guī)律,還有待深入研究。

5.1.2農(nóng)藥登記品種少,劑型單一,缺乏精準(zhǔn)用藥技術(shù)

茶樹上登記的殺菌劑有效成分少,劑型少,防治病害的應(yīng)用技術(shù)研究不深入。例如,我國(guó)僅登記了防治茶餅病和茶炭疽病的農(nóng)藥,而茶輪斑病、茶白星病等葉部真菌病害均無(wú)登記品種。登記用于茶餅病防治的殺菌劑只有3種,分別為枯草芽孢桿菌、多抗霉素和補(bǔ)骨脂種子提取物,且枯草芽孢桿菌為2023年6月新獲得農(nóng)藥登記許可的防治茶餅病的殺菌劑。其中,田間應(yīng)用最廣的是多抗霉素,但在不同地域的茶園,其防效波動(dòng)較大,防效在48%～98%,可能與茶樹品種、病原生物學(xué)特性、茶園生態(tài)環(huán)境等因素有關(guān)[9]。登記用于茶炭疽病的殺菌劑有貝萊斯芽孢桿菌 CGMCC No.14384、幾丁聚糖、氫氧化銅、代森鋅、吡唑醚菌酯、啶氧菌酯、百菌清、苯醚甲環(huán)唑。雖然針對(duì)炭疽病的化學(xué)殺菌劑種類較茶餅病多,但在田間施用最頻繁的仍然是吡唑醚菌酯和苯醚甲環(huán)唑。同時(shí)用于炭疽病防治的生物農(nóng)藥產(chǎn)品缺乏,活性評(píng)價(jià)工作仍處于實(shí)驗(yàn)室階段,產(chǎn)品的田間應(yīng)用技術(shù)和防效還需要深入研究。盡管免疫激活劑在茶樹病害防治中得到較為廣泛的應(yīng)用,但其在茶樹上的作用靶標(biāo)和調(diào)控機(jī)制的研究還不透徹。

當(dāng)前,我國(guó)在茶樹上登記的農(nóng)藥品種劑型單一,以傳統(tǒng)的可濕性粉劑等劑型為主。然而,茶樹葉片的界面特性影響了農(nóng)藥在茶葉界面上的潤(rùn)濕、鋪展、彈跳、傳輸?shù)刃袨閇117]。研究表明,茶樹葉片的界面特性與茶樹品種、葉片葉齡、施肥措施、田間管護(hù)、季節(jié)變化等相關(guān)[118]。當(dāng)前,仍然缺乏基于茶樹葉片界面特性的數(shù)據(jù),特別是病害發(fā)生后的界面特性數(shù)據(jù),還需要開展農(nóng)藥在茶樹上的精準(zhǔn)用藥技術(shù)的相關(guān)研究,提高防治效果,減少農(nóng)藥在環(huán)境中的損失。

近幾年,茶葉質(zhì)量安全穩(wěn)步提升,農(nóng)藥殘留抽檢合格率超過(guò)98%,但農(nóng)藥殘留超標(biāo)及有害重金屬超標(biāo)等情況還時(shí)有發(fā)生。同時(shí),2019年,歐盟列出了457種農(nóng)藥在茶葉中最大農(nóng)殘限量范圍,這也提高了我國(guó)對(duì)出口茶葉的要求。為保障我國(guó)茶葉質(zhì)量安全,我國(guó)也將茶葉中的農(nóng)藥殘留限量增加至65項(xiàng)。然而,我國(guó)田間用于茶樹病害防治的藥劑,水溶性較高,易導(dǎo)致其在茶水中浸出,帶來(lái)農(nóng)藥攝入的風(fēng)險(xiǎn)。

5.1.3綠色防控技術(shù)的組織實(shí)施和經(jīng)營(yíng)服務(wù)模式面臨多種問(wèn)題

盡管茶樹病害綠色防控技術(shù)的研發(fā)和推廣應(yīng)用取得令人可喜的成績(jī),提出了綠色防控的新理念,研發(fā)了一批綠色防控的新產(chǎn)品、新設(shè)備,創(chuàng)新了綠色防控新技術(shù),形成了以作物健康為導(dǎo)向的生態(tài)茶園防控技術(shù)體系。但生物防治與化學(xué)防治的協(xié)同、健康栽培措施與防控措施的協(xié)同、全年期或全生育期茶葉采摘和田間病蟲防治的協(xié)同、小農(nóng)戶自有茶園的管理與茶葉企業(yè)或?qū)I(yè)合作社專屬茶園管理的協(xié)同等,還需要進(jìn)一步深化研究。此外,受制于資金投入、經(jīng)營(yíng)規(guī)模、技術(shù)要求、勞動(dòng)力等因素,還需要加大綠色防控示范區(qū)的建設(shè)力度,提高綠色防控的覆蓋率,需要加強(qiáng)統(tǒng)防統(tǒng)治與聯(lián)防聯(lián)控的融合發(fā)展,需要進(jìn)一步培育植物保護(hù)經(jīng)營(yíng)服務(wù)組織,探索社會(huì)化服務(wù)模式。

5.2 機(jī)遇與展望

雖然茶樹病害綠色防控面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn),但在黨的十九大報(bào)告上提出了生態(tài)文明建設(shè)和綠色發(fā)展理念,尤其是7部委在2019年發(fā)布了《國(guó)家質(zhì)量興農(nóng)戰(zhàn)略規(guī)劃(2018-2022年)》方案,提出要實(shí)施綠色防控取代化學(xué)防控行動(dòng)。2020年國(guó)務(wù)院頒布了《農(nóng)作物病蟲害防治條例》,將綠色防控作為必須堅(jiān)持的原則,并將此措施提高到行政法規(guī)層面。2021年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部出臺(tái)了《關(guān)于加快發(fā)展農(nóng)業(yè)社會(huì)化服務(wù)的指導(dǎo)意見》,支持社會(huì)化服務(wù)組織的業(yè)務(wù)經(jīng)營(yíng)范圍從糧油作物向果菜茶等拓展。同年,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部等3部委發(fā)布了《關(guān)于促進(jìn)茶產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的指導(dǎo)意見》,支持社會(huì)化服務(wù)組織開展統(tǒng)防統(tǒng)治融合綠色防控服務(wù)模式,減少化學(xué)農(nóng)藥的用量。以及中國(guó)茶葉流通協(xié)會(huì)發(fā)布了《中國(guó)茶產(chǎn)業(yè)十四五發(fā)展規(guī)劃建議(2021-2025)》,強(qiáng)調(diào)運(yùn)用信息技術(shù)打造茶產(chǎn)業(yè)智慧種植平臺(tái)等。以上文件的出臺(tái)為茶樹病害綠色防控的發(fā)展指明了方向,提供了新的發(fā)展機(jī)遇。

5.2.1培育植保新理念,指導(dǎo)綠色防控技術(shù)

綠色植保理念要求防控措施綠色,與環(huán)境和諧友好。采用抗病品種是最為經(jīng)濟(jì)有效的措施,可避免因施用化學(xué)農(nóng)藥所致的安全問(wèn)題。但茶樹品種繁育耗時(shí)長(zhǎng),工作量大。因此,基于免疫誘抗理念的茶樹病害防控技術(shù)成為重要的措施。實(shí)踐表明,通過(guò)施用氨基寡糖素等植物免疫誘抗劑,可激活寄主抗病基因,生成抗病物質(zhì),抵御病原侵染,減輕病害癥狀。當(dāng)前,業(yè)界充分認(rèn)識(shí)到茶園生態(tài)調(diào)控對(duì)害蟲控制的效果,但生態(tài)系統(tǒng)對(duì)茶園微生態(tài)系統(tǒng)的影響,及對(duì)病害防治的效果,研究還不足。還需要深入研究不同生態(tài)區(qū)茶園的生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建模式及其對(duì)茶園微生態(tài)及病害的影響。同時(shí),因?yàn)樽魑镌谌谥械纳L(zhǎng)發(fā)育規(guī)律不同,對(duì)水肥的需求不同,其病蟲害發(fā)生規(guī)律也有特殊性。因此,需基于作物特殊的生長(zhǎng)發(fā)育周期,制訂精準(zhǔn)的防控技術(shù)措施。本團(tuán)隊(duì)提出了茶樹全生育期協(xié)同控害增效技術(shù)體系,即基于全生育期生長(zhǎng)特點(diǎn),針對(duì)真菌病害的發(fā)生流行特征,從時(shí)空上合理采用多靶向協(xié)同的模式進(jìn)行病害防治(圖2)。

圖2 基于全生育期理念防控茶樹葉部真菌病害Fig.2 Prevention and control of fungal diseases on tea leaves based on the concept of whole growth period

5.2.2研發(fā)病害識(shí)別與預(yù)警的新技術(shù),融入綠色防控技術(shù)體系

我國(guó)實(shí)行“預(yù)防為主,綜合防治”的植保方針,因此,開展茶樹病害的早期識(shí)別與預(yù)警工作是重中之重,更是判斷病害發(fā)生趨勢(shì)和制定防控技術(shù)方案的依據(jù)。依托傳統(tǒng)專業(yè)技術(shù)人員的田間調(diào)查識(shí)別與預(yù)警已不符合新時(shí)期茶園建設(shè)與管理的需要。當(dāng)前,智慧農(nóng)業(yè)不斷與茶園管理相融合,深度學(xué)習(xí)技術(shù)、深度監(jiān)督哈希技術(shù)、深度哈希神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、遙感技術(shù)、AI技術(shù)、物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)等逐漸在茶樹病害的識(shí)別、監(jiān)測(cè)與預(yù)警等方面得到應(yīng)用。相信隨著技術(shù)的進(jìn)步,未來(lái)會(huì)有更多的新技術(shù)應(yīng)用于茶園病蟲害防治與常規(guī)管理中。

5.2.3創(chuàng)制農(nóng)藥新產(chǎn)品,研發(fā)施藥新器械,保障茶葉質(zhì)量安全

針對(duì)茶樹病害登記農(nóng)藥少等問(wèn)題,急需基于茶餅病、茶葉斑病等重大病害,研究藥物關(guān)鍵靶標(biāo),創(chuàng)建藥物活性篩選平臺(tái),開展原創(chuàng)性綠色新農(nóng)藥的創(chuàng)制,以及研究茶葉界面特性,特別是病害發(fā)生后的界面特性及茶葉生理生化機(jī)制,創(chuàng)制適合茶樹葉面界面結(jié)構(gòu)特性的新劑型,特別是符合茶葉質(zhì)量安全的環(huán)境友好的新制劑。基于茶樹免疫調(diào)控的機(jī)制,針對(duì)病原真菌侵染、極端氣候條件脅迫,開展免疫激活劑的創(chuàng)制和應(yīng)用。目前,茶樹抗病基因功能的研究主要停留在本氏煙Nicotianabenthamiana、擬南芥Arabidopsisthaliana等模式植物上,而在茶樹上開展基因沉默技術(shù)、基因超表達(dá)技術(shù)等,還不完全成熟,存在一定的技術(shù)難點(diǎn)。當(dāng)前,關(guān)于茶樹根部至葉部微生物種群結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律及與病害間關(guān)系的研究尚不透徹,還需要深入研究茶樹微生物種群變化規(guī)律,基于種群變化規(guī)律創(chuàng)制微生物菌劑、菌肥、土壤調(diào)理劑等;研究病原微生物與寄主間非編碼RNA和編碼RNA的跨種調(diào)控機(jī)理,并以此創(chuàng)制RNA農(nóng)藥產(chǎn)品。針對(duì)茶樹冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及病害發(fā)生規(guī)律,基于病害發(fā)生特征和茶樹生長(zhǎng)場(chǎng)景,研究藥械影響藥液傳導(dǎo)的規(guī)律,研發(fā)適合藥液的器械和元件,研究施藥技術(shù),提高農(nóng)藥的利用率。

5.2.4創(chuàng)新植保服務(wù)方式,推動(dòng)綠色防控技術(shù)進(jìn)步

綠色防控不是采取單項(xiàng)的技術(shù),而是因地制宜地采用多種技術(shù)、產(chǎn)品進(jìn)行集成創(chuàng)新。當(dāng)前,專業(yè)化和社會(huì)化的植保服務(wù)組織能在人力、產(chǎn)品、裝備、技術(shù)上進(jìn)行高效組織,將專業(yè)化統(tǒng)防統(tǒng)治和聯(lián)防聯(lián)控進(jìn)行融合發(fā)展,解決了小農(nóng)戶在組織化、規(guī)?；确矫娴膯?wèn)題,節(jié)約人力成本,降低農(nóng)殘風(fēng)險(xiǎn),實(shí)現(xiàn)茶產(chǎn)業(yè)的專業(yè)化、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn),從而有效推動(dòng)茶產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。