趙燕娜,沈 斌,盧千樂,葉志偉,李 銀

(1.福建省資源環(huán)境監(jiān)測與可持續(xù)經(jīng)營利用重點實驗室, 福建 三明 365004;2.藥用植物開發(fā)利用福建省高校工程研究中心, 福建 三明 365004; 3.三明學(xué)院 資源與化工學(xué)院, 福建 三明 365004)

生物量是反映生態(tài)系統(tǒng)基本特征的重要指標(biāo),是衡量生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)之一[1-4]。灌木作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,不僅在保持水土、涵養(yǎng)水源等方面起著非常重要的作用,而且在生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程中有不可替代的作用[5-7]。全株收獲法(刈割法)是估算灌木生物量最精確、最直接的方式,但這種方法耗時費力,對森林的破環(huán)性很大,且不能監(jiān)測灌木生物量的動態(tài)變化[8-10]。相對生長模型法是通過構(gòu)建灌木生物量與易測指標(biāo)(如基徑和株高等)之間的關(guān)系來估算生物量,是目前估算灌木生物量的常用方法[6,9,11]。構(gòu)建灌木最佳生物量模型,不僅便于連續(xù)監(jiān)測灌木生物量的動態(tài)變化,而且可用于估算在類似環(huán)境條件下生長灌木的生物量[9-11]。國內(nèi)外對生物量方程進(jìn)行了大量研究,常見的生物量估算方程主要有冪函數(shù)、一次函數(shù)、多項式函數(shù)和對數(shù)函數(shù)模型等[1,6,9,11-12]。生物量模型的易測指標(biāo)主要有基徑、株高、冠幅、植株體積和基徑平方與株高乘積等[1,6,10,13]。崔光帥等[12]在藏雅魯藏布江流域中段砂生槐灌叢生物量時指出,以植株蓋度和生物量體積為自變量的冪函數(shù)模型和線性模型擬合效果較好;羅永開等[6]以冠幅面積和基徑平方與株高乘積為自變量建立的冪函數(shù)和線性函數(shù)模型,可以較好地估算蘆芽山自然保護(hù)區(qū)14種灌木的生物量。

生物量分配是反映植物生理過程的重要指標(biāo)[14]。受自身遺傳特性、生長環(huán)境和功能型等的影響,植物生物量的分配呈現(xiàn)不同規(guī)律[15-17]。目前關(guān)于生物量分配的研究多集中于喬木,而有關(guān)灌木生物量分配的研究較少。崔光帥等[12]研究西藏雅魯藏布江砂生槐灌木生物量分配時發(fā)現(xiàn),砂生槐根生物量占比超過一半,使得平均根冠比達(dá)1.05;而羅永開等[6]對蘆芽山自然保護(hù)區(qū)14種灌木生物量的分配特征研究時發(fā)現(xiàn),14種灌木的平均根冠比是0.61。

福建三明市植被類型豐富,森林覆蓋率超過70%,林下灌木較為豐富,對整個地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)等起著重要支撐作用[18]。但目前國內(nèi)有關(guān)灌木生物量模型的研究主要集中在北方地區(qū),而關(guān)于福建三明常綠闊葉林林下灌木生物量估測及生物量分配方面的研究鮮有報道。本研究基于福建三明常綠闊葉林林下灌木層的調(diào)查結(jié)果,以林下常見灌木鹽麩木(Rhuschinensis)、烏藥(Linderaaggregata)、朱砂根(Ardisiacrenata)、山胡椒(Linderaglauca)為研究對象,通過野外樣本采集,室內(nèi)實測數(shù)據(jù)分析,建立灌木各器官及總生物量的估算生物量方程,以期為該區(qū)域林下灌木生物量及碳儲量的精確估算提供支持。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于福建省西北部的三明市(25°29′～27°07′N、116°22′～118°39′E),面積達(dá)189.45萬km2。三明市地處福建武夷山脈東南面、戴云山脈西北面,地形復(fù)雜多變,以山地丘陵為主,海拔50.0～1857.5 m。三明市屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候,全年光照充足,雨水充沛,降水量為1146～2647 mm,土壤主要為山地紅壤、黃壤和山地草甸土。該地區(qū)森林覆蓋率高達(dá)76.8%,物種多樣性豐富,典型常綠闊葉林有:甜櫧(Cadtanopsiseyrei)林、栲樹(Castanopsisfargesii)林、苦櫧(Pleioblastusamarus)林、木荷(Schimasuperba)林、青岡櫟(Quercusvariabilis)林和米櫧(Castanopsiscarlesii)林等[18]。

1.2 樣本采集

本研究所有樣本采集于2021年7-8月。在研究區(qū)域內(nèi)選取常綠闊葉林林下4種常見灌木鹽麩木(Rhuschinensis)、烏藥(Linderaaggregata)、朱砂根(Ardisiacrenata)、山胡椒(Linderaglauca),作為擬合生物量模型的研究對象。以基徑和株高為標(biāo)準(zhǔn),每種灌木從小到大采集30株長勢良好的樣木,測定每株灌木的株高和基徑,然后將整株灌木挖出(深度為根系分布所達(dá)范圍),并確保灌木地上地下部分連接完好。將灌木在野外分割為根、莖和葉,標(biāo)記后放入自封袋中,帶回實驗室烘干稱重。將野外采集的所有灌木樣品在105 ℃下30 min殺青后,放入烘箱中65 ℃烘至恒重,然后測定灌木樣品的含水率和相應(yīng)生物量。4種灌木基本信息見表1。

表1 福建三明常綠闊葉林林下4種常見灌木調(diào)查基本信息

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

本研究分別選取基徑(D)、株高(H)、基徑平方與株高乘積(D2H)作為自變量,利用模型擬合4種灌木根、莖、葉、地上部分(莖和葉生物量加和)和總生物量之間的回歸關(guān)系。模型主要采用一元線性、對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和二次函數(shù)等4種類型,即

W=aX+b,

(1)

W=alnX+b,

(2)

W=aXb,

(3)

W=aX2+bX+c。

(4)

式(1)～(4)中:W表示灌木各組分生物量,X表示D、H或D2H,a、b、c為生物量方程參數(shù)。

本研究采用決定系數(shù)(R2)、模型估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤差以及回歸檢驗顯著水平(P<0.01)來評價灌木生物量擬合模型的優(yōu)劣[6,11]。從所有擬合模型中選出擬合度最好的模型(R2最大,SEE最小且P<0.01),作為灌木生物量的估算模型。同時,隨機(jī)選取10個實測數(shù)據(jù)用于灌木生物量估算模型的精度檢驗。本研究采用總相對誤差(TRE)和平均相對誤差絕對值(MARE)來檢驗?zāi)Ｐ途萚13-20]。總相對誤差值和平均相對誤差絕對值小于20%,則說明該生物量模型比較符合實際,估測效果較好[13]。

灌木生物量分配指標(biāo)包括:葉質(zhì)比(葉生物量/全株生物量)、根冠比(根生物量/地上生物量)、根質(zhì)比(根生物量/全株生物量)和莖質(zhì)比(莖生物量/全株生物量)。本研究利用Excel 2010和R 3.6.1完成所有的數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果

2.1 灌木生物量模型

利用實測數(shù)據(jù)進(jìn)行建模,基于回歸分析結(jié)果,建立了福建三明常綠闊葉林林下4種常見灌木各器官及全株生物量的最優(yōu)擬合模型(表2)。所有最優(yōu)生物量估算模型均表現(xiàn)出良好的擬合效果。除朱砂根和山胡椒葉生物量模型外,其余生物量模型的擬合系數(shù)均在0.7以上,其中80%生物量模型的R2在0.8以上。大部分最優(yōu)生物量方程為冪函數(shù)和二次函數(shù)模型,朱砂根莖生物量的最佳生物量方程為一元線性函數(shù)。從模型的篩選結(jié)果來看,D2·H(基徑平方與株高乘積)和D是最優(yōu)生物量模型的最佳預(yù)測變量,H僅是鹽麩木葉生物量的最佳預(yù)測變量。以鹽麩木、烏藥、朱砂根、山胡椒的全株生物量為例,展示了4種灌木的最優(yōu)生物量估算模型(圖1)。

圖1 4種灌木總生物量最佳擬合模型

圖2 4種灌木的根冠比、葉質(zhì)比、莖質(zhì)比及根質(zhì)比的統(tǒng)計特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)。

表2 4種灌木根生物量、莖生物量、葉生物量、地上生物量和總生物量的最佳擬合模型(n=30)

表3 4種灌木生物量模型精度檢驗

表4 同一物種不同區(qū)域最佳擬合模型比較

2.2 生物量估算模型檢驗

將獨立驗證樣本數(shù)據(jù)集帶入灌木各器官、地上及全株的最優(yōu)生物量估算模型中,以檢驗?zāi)Ｐ凸浪憔?。研究結(jié)果表明4種灌木各器官、地上及全株生物量模型檢驗指標(biāo)TRE取值范圍為-7.86%～12.50%,MARE取值范圍為4.20%～19.79%,均在精度檢驗允許的范圍內(nèi),表明模型模擬值接近實測值。因此,本研究所建立的4種灌木生物量模型能較好地反應(yīng)灌木生物量和生長指標(biāo)之間的回歸關(guān)系。

2.3 生物量分配特征

不同器官生物量測定結(jié)果顯示,4種灌木平均根冠比為0.46,取值范圍為0.32～0.59;平均葉質(zhì)比為0.17,取值范圍為0.15～0.19;平均莖質(zhì)比為0.53,取值范圍為0.45～0.61;平均根質(zhì)比為0.30,取值范圍為0.24～0.37 (圖 2)。4種灌木平均根冠比表現(xiàn)出最大的種間差異,根冠比最大的朱砂根(0.59)比最小的鹽麩木(0.32)高出近2倍;平均莖質(zhì)比在4種灌木間的差異最小,而平均葉質(zhì)比和根質(zhì)比在鹽麩木、烏藥、朱砂根、山胡椒 間的差異居中(圖 2)。

3 分析與討論

3.1 生物量估算模型

林下灌木在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位,建立灌木生物量估算模型,對于精確估算森林碳儲量有著重要作用[6,11]。本研究以福建三明常綠闊葉林林下4種常見灌木為研究對象,每種灌木各采集30株樣本,建立了4種灌木根、莖、葉、地上及總生物量的生物量擬合模型。本研究4種灌木最優(yōu)生物量模型的函數(shù)形式主要為冪函數(shù)和二次函數(shù),這與以往多數(shù)研究結(jié)論相一致,這說明本研究中4種灌木的生物量與其形態(tài)特征間有著較好的生長規(guī)律[6,11-13]。趙夢穎等[21]以內(nèi)蒙古26種常見溫帶灌木為研究對象,研究表明冪函數(shù)和一元線性函數(shù)為灌木最佳生物量模型;許崇華等[13]以北亞熱帶常綠闊葉林林下灌木最佳生物量模型以冪函數(shù)和二次多項式函數(shù)為主。灌木生物量模型受其形態(tài)特征的影響,不同灌木的相同器官生物量模型會存在一定差異[11,13]。以莖為例,本研究中烏藥和山胡椒的生物量模型為冪函數(shù),鹽麩木為二次多項式函數(shù),而朱砂根為一元線性函數(shù),說明灌木的形態(tài)特征會影響生物量模型的選擇。

灌木生物量估算模型參數(shù)的選擇必須考慮其形態(tài)特征[6,13,22]。有研究認(rèn)為,以冠幅體積或冠幅作為模型自變量能夠較好地估算叢生型灌木生物量[6,23];而對于喬木型灌木,有人認(rèn)為以基徑或基徑平方與株高乘積為模型參數(shù)能較精確地估算灌木生物量[10,22]。羅永開等[6]在構(gòu)建蘆芽山14種灌木生物量估算模型時發(fā)現(xiàn),冠幅面積、冠幅體積和基徑平方與株高乘積與灌木生物量之間有較好的相關(guān)關(guān)系;侯琳等[24]通過比較秦嶺油松林林下主要灌木生物量模型,發(fā)現(xiàn)基徑和基徑平方與株高的擬合效果較好。本研究通過比較三明市常綠闊葉林下4種灌木的生物量模型,發(fā)現(xiàn)采用基徑或基徑平方與株高乘積作為模型自變量能較好地估算灌木生物量。

植物的生長常常受到氣候、土壤和地形等多種因素的綜合影響,相同物種的最佳生物量模型和最佳擬合自變量在不同立地條件下也可能不同[13,22]。例如,許崇華等[13]研究表明,北亞熱帶常綠闊葉林下朱砂根葉生物量最優(yōu)模型為二次多項式模型,最佳擬合自變量為基徑平方與株高乘積;趙蓓等[5]研究結(jié)果表明,大崗山林區(qū)朱砂根葉生物量最佳模型為三次多項式函數(shù),最佳擬合自變量為植株體積;而本研究發(fā)現(xiàn),福建三明地區(qū)朱砂根葉生物量預(yù)測最佳模型為冪函數(shù)模型,最優(yōu)自變量為基徑(表 4)。Wang等[7]構(gòu)建的亞熱帶地區(qū)烏藥葉最優(yōu)生物量模型為一元線性函數(shù),自變量為基徑平方與株高乘積;而本研究和許崇華等[13]研究表明,烏藥葉生物量最優(yōu)模型都為二次多項模型,最佳擬合自變量分別為基徑平方與株高乘積和冠幅與樹高乘積。生境條件對灌木生物量模型的影響較大,這會導(dǎo)致灌木的資源分配和形態(tài)結(jié)構(gòu)在不同區(qū)域呈現(xiàn)一定差異。本研究僅在福建三明地區(qū)進(jìn)行采樣,因此,本研究建立的生物量估測模型用于其他區(qū)域時還需進(jìn)一步驗證和修正。

3.2 生物量分配特征

生物量在不同器官間的分配是生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一[14,17]。植物生物量的分配特征體現(xiàn)了其自身生存策略[25-26]。當(dāng)植物生長受到光照限制時,其傾向于將更多生物量分配到地上部分的葉與枝中;而受到養(yǎng)分或水分限制時,其傾向于分配更多生物量到地下部分的根系中[27-28]。本研究結(jié)果表明,三明常綠闊葉林林下4種常見灌木的根冠比都小于1,說明這些灌木將更多的生物量分配到地上部分,這與部分研究結(jié)果一致[6,29],這可能是因為三明地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域,全年雨水較為充沛,林下灌木不存在水分限制;而林下光照強(qiáng)度相對較弱,植株將更多生物量分配到地上部分,有利于獲取更多光資源。但崔光帥等[12]研究發(fā)現(xiàn),藏雅魯藏布江流域中段砂生槐灌叢的平均根冠比為1.05;Hilbert和Canadell[30]發(fā)現(xiàn)地中海地區(qū)10種灌木平均根冠比為2.06,說明這些灌木把更多生物量分配到用于吸收水分和養(yǎng)分以及固定、支撐植物體的根系,而不是地上光合器官。本研究中,4種灌木的平均莖質(zhì)比為0.54,葉質(zhì)比為0.15,都大于崔光帥等[12]研究中灌木的平均莖質(zhì)比(0.38)和平均葉質(zhì)比(0.11),這說明灌木在資源分配策略上,因灌木種類和生長環(huán)境條件而異。