趙 陽,張傳偉,沈彥俊,張玉翠

(1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河北 石家莊 050022;2.中國科學(xué)院大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)院,北京 100049)

植物光合是生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)物的重要來源,蒸騰作用是與之相伴的水分散失過程,兩者之間的耦合模擬是評(píng)價(jià)全球和區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力、模擬作物生長、研究陸面過程與氣候相互作用和預(yù)測生態(tài)環(huán)境變化的重要手段,對(duì)研究地球表層能量物質(zhì)遷移、地球生物化學(xué)循環(huán)等有重要意義[1]。

植物光合和蒸騰作用耦合的常用方法是把氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用耦合到一個(gè)光合作用模型中[2-4]。氣孔作為控制植物和外界進(jìn)行水分與氣體交換的通道,通過影響CO2和水汽的擴(kuò)散對(duì)光合作用和蒸騰作用實(shí)現(xiàn)控制。因此,氣孔導(dǎo)度是水碳耦合模型的關(guān)鍵變量。氣孔導(dǎo)度受光合有效輻射、相對(duì)濕度、土壤含水量、溫度、CO2濃度5種環(huán)境因子的影響,并且隨著外界條件的改變而改變,相比將其設(shè)為一個(gè)常數(shù)代入模型中應(yīng)用,引入氣孔導(dǎo)度模型不僅可以提高模擬精度[5],而且對(duì)預(yù)測植物應(yīng)對(duì)氣候條件的改變更具有價(jià)值。目前,氣孔導(dǎo)度模型的形式眾多,可以廣義地劃分為3種類型——乘和或者多重因素限制模型(Jarvis,1976[6]);基于氣孔導(dǎo)度和光合速率線性關(guān)系的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?Ball-Berry類[7-8])以及基于脫落酸(ABA)信號(hào)、葉片水勢或水力控制的水分脅迫響應(yīng)模型[9]。其中由于Ball-Berry類模型(以下簡稱BB模型)所需要的參數(shù)較少且易獲取,被廣泛用于葉片[2,10-11]、冠層[12-13]以及區(qū)域和全球系統(tǒng)模型(ESMs)中,用于模擬水和碳的循環(huán)過程。

在進(jìn)行模型的耦合時(shí),植物的功能類型、研究尺度及研究目的不同,模型耦合的側(cè)重點(diǎn)就不同,所采用的模型表達(dá)形式也不同,這造成模型復(fù)雜程度的較大差異,對(duì)實(shí)際應(yīng)用影響較大。Yu等[14]基于氣孔控制光合與蒸騰的生理機(jī)制,引入了CO2內(nèi)部導(dǎo)度的概念,開發(fā)了基于氣孔行為的光合-蒸騰耦合模型(SMPT-SB模型),模型所需參數(shù)易獲取,并且在玉米、大豆及樹木的葉片尺度應(yīng)用,獲得了較好的結(jié)果。任傳友等[15]將該模型進(jìn)行尺度提升,在長白山溫帶闊葉林冠層尺度研究中獲得了良好的適用性。以上研究均將光合速率和蒸騰速率獨(dú)立進(jìn)行研究,尚未涵蓋水碳耦合方面的研究。張寶忠等[16]利用該模型計(jì)算了夏玉米葉片及冠層的光合、蒸騰及水分利用效率,與實(shí)測值一致性較好,在不同尺度研究水碳耦合關(guān)系。然而,利用該模型模擬冬小麥的光合和蒸騰特性還未有定論。此外,冠層尺度的水碳耦合是衡量農(nóng)田蒸散和作物生產(chǎn)力以及農(nóng)田水分利用狀況的重要內(nèi)容,同時(shí)也是區(qū)域或全球蒸散模型應(yīng)用和驗(yàn)證的基礎(chǔ)。

因此,本文的研究目的主要有:(1)探究冬小麥葉片和冠層尺度的光合及蒸騰作用日變化規(guī)律,驗(yàn)證SMPT-SB模型對(duì)于冬小麥的適用性;(2)借助該模型實(shí)現(xiàn)作物水分利用研究從葉片水平到冠層尺度的擴(kuò)展,明確冬小麥葉片和冠層水碳交換的關(guān)系,為提高冬小麥多尺度水分利用效率提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在中國科學(xué)院欒城農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站(37°53′N,114°41′E,海拔50.1 m)進(jìn)行,該站位于太行山山前平原,屬于半干旱半濕潤季風(fēng)氣候,種植模式以冬小麥-夏玉米一年兩熟為主。年平均溫度為11.5℃,1月月均溫度最低(-5.6℃),7月月均溫度最高(26.7℃);年均降雨量487 mm,70%的降水出現(xiàn)在7—9月[17]。2011—2015年均蒸散量690 mm[18],冬小麥品種為‘科農(nóng)199’,種植期間通常進(jìn)行2～3次灌溉。小麥季關(guān)鍵生育期的劃分見表1。

表1 冬小麥生育時(shí)期的劃分Table 1 Growth periods of winter wheat

1.2 田間觀測試驗(yàn)

在冬小麥生長發(fā)育期間選取4個(gè)晴日進(jìn)行葉片尺度氣體交換數(shù)據(jù)的測量,9∶00—18∶00每小時(shí)觀測1組數(shù)據(jù),冠層尺度數(shù)據(jù)由渦動(dòng)相關(guān)系統(tǒng)測得,從中選出相對(duì)應(yīng)的4個(gè)晴日數(shù)據(jù)。

葉片氣體交換參數(shù)的獲取:利用LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LICOR Inc.,Lincoln,NE,USA),測定小麥第一片完全展開葉片的凈光合速率 (AL,μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(gs,mol·m-2·s-1)、蒸騰速率(TL,mmol·m-2·s-1)等葉片氣體交換參數(shù)以及葉溫(T1,℃)、相對(duì)濕度(hs)等環(huán)境因子。觀測時(shí)采用透明葉室進(jìn)行自然光觀測,隨機(jī)選取6個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇3株小麥,測量時(shí)每株計(jì)數(shù)3次,最后求均值作為每個(gè)小區(qū)的代表值。

冠層尺度數(shù)據(jù)的獲取:大田中建有通量觀測塔,渦度相關(guān)系統(tǒng)的安裝高度為3.5 m,由三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3,Campbell,USA)和開路式CO2/H2O分析儀(Li-7500A,LICOR,USA)組成,采樣頻率為10 Hz,數(shù)據(jù)采集器為CR3000,同時(shí)輸出30 min平均值,測量數(shù)據(jù)主要包括生態(tài)系統(tǒng)的水碳通量、三維風(fēng)速等。光合有效輻射、溫濕度、降雨量等由塔上安裝的光合有效輻射表(LI-190SL,LICOR,USA)、溫濕度計(jì)(HMP155,Vaisala,Finland)、雨量筒(TE525MM,Texas Electronics,USA)等觀測獲得。

葉面積指數(shù)和株高的觀測:在葉片氣體交換參數(shù)測量的同時(shí)進(jìn)行葉面積和株高的測量,每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選擇10株小麥,用直尺量取每株植株所有有效葉片的長和寬,并記錄莖數(shù)和作物種植密度,最后計(jì)算得到整個(gè)田塊的葉面積指數(shù)。

1.3 不同尺度光合-蒸騰耦合模型

1.3.1 葉片尺度水碳耦合模型 忽略水分子進(jìn)出氣孔對(duì)CO2吸收造成的影響,葉片碳吸收過程受到葉片氣孔、邊界層及內(nèi)部生物化學(xué)及光化學(xué)過程的影響,葉片尺度的光合速率[16]可以表示為:

(1)

其中,gsc、gbc、gic分別為葉片氣孔、邊界層、葉片內(nèi)部對(duì)CO2的導(dǎo)度(mol·m-2·s-1);Ca為環(huán)境CO2濃度(μmol·mol-1);Γ*為葉片無暗呼吸時(shí)的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(μmol·mol-1)。

葉片的蒸騰受到邊界層阻力和氣孔阻力的共同作用,因此,葉片尺度的蒸騰速率[16]可以表示為:

(2)

其中,Wi、Wa分別為葉片內(nèi)外水汽濃度(mmol·mol-1);gsw、gbw分別為葉片氣孔和邊界層對(duì)水汽的導(dǎo)度(mol·m-2·s-1)。

葉片氣孔導(dǎo)度利用Luening修正的Ball-Woodrow-Berry模型進(jìn)行估算:

(3)

其中,m為參數(shù);f(Ds)為水汽響應(yīng)函數(shù);Cs為葉片周圍CO2濃度(μmol·mol-1);Γ為有暗呼吸時(shí)的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(μmol·mol-1)。g0表示當(dāng)凈光合速率趨向于0時(shí)的最小氣孔導(dǎo)度(mol·m-2·s-1),當(dāng)考慮氣孔對(duì)CO2擴(kuò)散的影響時(shí)可忽略;而Γ和Γ*在田間試驗(yàn)條件下相差很小,對(duì)模擬結(jié)果造成的誤差可忽略,因此,假設(shè)Γ=Γ*,同時(shí)滿足關(guān)系gsw=1.56gbw和gbw=1.37gbc,將公式(3)代入公式(1)、(2)中,即可得到葉片尺度的光合和蒸騰速率模型:

(4)

(5)

1.3.2 冠層尺度水碳耦合模型 與葉片尺度不同的是,冠層尺度考慮水碳傳輸阻力時(shí),需要考慮到空氣動(dòng)力學(xué)阻力的影響。因此,冠層尺度的光合速率模型[16]為:

(6)

式中,AC為冠層光合速率(μmol·m-2·s-1);Ca-C為參考高度處冠層大氣CO2濃度(μmol·mol-1);Γ*-C為冠層無暗呼吸時(shí)的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(μmol·mol-1);gbw-C為冠層對(duì)水汽的邊界層導(dǎo)度(mol ·m-2·s-1);gic-C為冠層內(nèi)部導(dǎo)度(mol·m-2·s-1);ga-C為空氣動(dòng)力學(xué)導(dǎo)度(mol·m-2·s-1)。

冠層尺度的蒸騰速率模型為:

(7)

式中,TC為冠層蒸騰速率(mmol·m-2·s-1);Wi-C、Wa-C為冠層內(nèi)和冠層參考高度處的水汽濃度(mmol·mol-1);g0-C為冠層凈光合速率趨向于0時(shí)的氣孔導(dǎo)度(mol·m-2·s-1)。

1.4 模型參數(shù)和水汽響應(yīng)函數(shù)f(Ds)的確定

1.4.1 葉片和冠層阻力參數(shù)的確定

(1)內(nèi)部阻力的計(jì)算。凈同化速率不僅取決于氣體的擴(kuò)散,同時(shí)也受到葉肉中生化和光化學(xué)過程的控制,如光反應(yīng)、暗反應(yīng)等,Jones等[19]提出葉片內(nèi)部導(dǎo)度:

(8)

其中,Ci為胞間CO2濃度(μmol·mol-1)。

研究表明,對(duì)于C3植物而言,胞內(nèi)CO2濃度與外界CO2濃度之間的比值通常保持為一定值,因此,冠層內(nèi)部CO2濃度可近似采用下面的關(guān)系式求解[19]:

Ci=0.7Ca

(9)

那么冠層內(nèi)部導(dǎo)度為:

(10)

而Γ*可用下式[20]計(jì)算:

Γ*=42.7+1.68(T-25)+0.012(T-25)2

(11)

(2)邊界層阻力的計(jì)算。葉片尺度的邊界層阻力(rbw,m2·s·mol-1)可由LI-6400直接測量得到,冠層尺度的邊界層阻力可以由下式表示[21]:

(12)

式中,α為冠層內(nèi)風(fēng)速衰減系數(shù)(α=3);W為葉寬幅(cm),根據(jù)試驗(yàn)中測量的葉片寬度取1.5 cm;Uh為冠層高度h處的風(fēng)速(m·s-1);rbw-C為冠層對(duì)水汽的邊界層阻力(m2·s·mol-1);2.24×10-2為單位由mol·m-2·s-1向m2·s·mol-1轉(zhuǎn)換的轉(zhuǎn)換系數(shù)。不同時(shí)期的葉面積指數(shù)(LAI)見表2。

表2 不同生育期冬小麥葉面積指數(shù)及株高Table 2 Leaf area index and plant height of winter wheat at different growth periods

(3)空氣動(dòng)力學(xué)阻力的計(jì)算?？諝鈩?dòng)力學(xué)阻力由冠層內(nèi)和冠層上方空氣流動(dòng)決定,冬小麥冠層在中性層結(jié)條件下,動(dòng)力學(xué)阻力可由下式計(jì)算:

(13)

式中,UZ為參考高度處的風(fēng)速(m·s-1);k為卡曼常數(shù),其值取0.41;Z為觀測濕度和風(fēng)速的高度(m);d為零平面位移(m);Z0為表面粗糙長度(m)。

對(duì)于小麥而言,d和Z0的值可由下式進(jìn)行估算[22]:

d=0.63h

(14)

Z0=0.13h

(15)

式中,h為植株的高度(m)。

1.4.2 水汽響應(yīng)函數(shù) Ball-Woodrow-Berry氣孔導(dǎo)度模型中的參數(shù)m代表了氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率、CO2濃度、相對(duì)濕度以及溫度的綜合敏感性,其值由于水分脅迫程度、物種以及作物功能類型的不同有所差異。氣孔導(dǎo)度對(duì)水汽的響應(yīng)函數(shù)具有多種形式,本研究中對(duì)比了常見的3種形式(圖1),當(dāng)f(Ds)=RH時(shí),斜率m=9.05,這也與一些C3植物模型中的m=9.0[22-23]相符,氣孔導(dǎo)度模擬值和實(shí)測值的決定系數(shù)(R2=0.75)也在3種形式中最高,因此,選擇此函數(shù)作為水碳耦合時(shí)的水汽響應(yīng)函數(shù)。

1.5 模型驗(yàn)證

將同時(shí)期的葉片和冠層尺度儀器觀測的光合和蒸騰數(shù)據(jù)與模擬結(jié)果進(jìn)行對(duì)比,建立模擬和觀測值之間的相關(guān)性分析。通過計(jì)算模擬值與實(shí)測值的回歸斜率b、決定系數(shù)R2、均方根誤差RMSE對(duì)模型模擬效果進(jìn)行評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與討論

2.1 葉片光合及蒸騰速率日變化實(shí)測與模擬

在外界環(huán)境條件影響下,光合與蒸騰的日變化可以反映出冬小麥通過氣孔開閉對(duì)光合與蒸騰的調(diào)節(jié)作用。從實(shí)測結(jié)果來看(圖2),冬小麥的光合速率呈先增后減的趨勢,通常在11∶00左右達(dá)到峰值。上午隨著光合有效輻射的增加以及相對(duì)濕度的減小,植物葉片氣孔導(dǎo)度增大,光合速率逐漸增大;而14:00之后光合有效輻射快速下降,相對(duì)濕度也逐漸增大,光合速率迅速下降。4月17日以及30日12∶00時(shí)光合和蒸騰速率快速下降,其原因是溫度較高且輻射強(qiáng),部分氣孔關(guān)閉以減少水分的散失,存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象。由于5月9日14∶00—15∶00不時(shí)有云層遮蔽陽光,平均光合速率下降較快。實(shí)測值與模擬值的日變化趨勢一致,模型完整地模擬出了小麥葉片光合在一天中的波動(dòng)情況。實(shí)測值顯示,從整個(gè)生育期來看,4月17日的日平均光合速率為17.94 μmol·m-2·s-1,4月30日光合速率日均值達(dá)到最大20.95 μmol·m-2·s-1,這兩個(gè)時(shí)期內(nèi)小麥生長速度較快,5月9日光合速率日均值相對(duì)抽穗期下降了20%左右,5月17日達(dá)到最低13.85 μmol·m-2·s-1。模擬和實(shí)測的日均值最大相對(duì)誤差為0.05%,每小時(shí)模擬結(jié)果的相對(duì)誤差在0.14～3.85 μmol·m-2·s-1之間。

冬小麥葉片在4個(gè)典型日的蒸騰速率日變化實(shí)測和模擬值如圖3所示,與光合速率類似,小麥葉片的蒸騰速率也呈現(xiàn)先增后減的趨勢。4個(gè)典型日中,由于4月17日當(dāng)天晴朗無風(fēng),葉片周圍水汽凝聚,因此當(dāng)天蒸騰速率變化波動(dòng)較小。4月17日及30日蒸騰速率相差不大,但從4月30日到5月9日,蒸騰速率明顯增大,達(dá)到了8.05 mmol·m-2·s-1,主要因?yàn)樾←溔~面積隨著發(fā)育進(jìn)程而增大,水分消耗速率加快。模型模擬的小麥蒸騰速率日變化趨勢與實(shí)測結(jié)果一致,并且實(shí)測值與模擬值相差的絕對(duì)值較小,最大差值僅為0.41 mmol·m-2·s-1,分時(shí)段的模擬結(jié)果中也不超過2 mmol·m-2·s-1。因此,模型在誤差控制和趨勢模擬方面表現(xiàn)良好,可以較準(zhǔn)確地反映出小麥在一天之內(nèi)的水分消耗和CO2吸收情況。

圖3 葉片蒸騰速率日變化實(shí)測和模擬值對(duì)比Fig.3 Comparison of measured and simulated diurnal variation of leaf transpiration rate

2.2 冠層光合和蒸騰速率日變化實(shí)測與模擬

冠層尺度的光合和蒸騰速率變化更能反映農(nóng)田整體情況。如圖4冠層尺度光合速率實(shí)測和模擬值日變化對(duì)比所示,與葉片尺度相同的是,冠層尺度光合速率也呈現(xiàn)上午逐漸增加、14∶00以后快速下降、至18∶00下降至0附近的趨勢。與葉片尺度的光合速率變化不同,冠層尺度光合速率日變化沒有明顯的“光合午休”現(xiàn)象,冠層尺度的光合速率最大日平均值出現(xiàn)在5月9日(23.81 μmol·m-2·s-1),因此可以推斷,影響冠層光合速率變化的環(huán)境因子與葉片尺度有所不同,冠層光合速率并不是葉片光合速率的簡單加和。從模型的模擬效果上來看,模擬值與實(shí)測值也有著相同的變化趨勢,模型的誤差也較小,最大誤差僅為0.84 μmol·m-2·s-1。

圖4 冠層光合速率日變化實(shí)測與模擬值對(duì)比Fig.4 Comparison of measured and simulated diurnal variation of canopy photosynthetic rate

相比于冠層光合速率的模擬結(jié)果,冠層蒸騰速率效果略低,但仍然保持了與實(shí)測結(jié)果變化趨勢的一致性(圖5)。需要說明的是,模型中將冬小麥冠層視為“大葉模型”,將蒸騰視為唯一涌源,但渦動(dòng)相關(guān)系統(tǒng)所觀測的“蒸騰”速率實(shí)際為“蒸騰+蒸發(fā)”速率,雖然這種誤差會(huì)隨著小麥葉面積指數(shù)的增加逐漸減小,但仍然不可忽略。這也是冠層蒸騰速率模擬精度低于光合速率的原因之一。但從實(shí)際的模擬情況來看,模型仍然適用于冠層蒸騰速率的模擬,分時(shí)段模擬誤差在-1.63～2.21 mmol·m-2·s-1之間,日均誤差不超過0.15 mmol·m-2·s-1。

圖5 冠層蒸騰速率日變化實(shí)測與模擬值對(duì)比Fig.5 Comparison of measured and simulated diurnal variation of canopy transpiration rate

2.3 不同尺度光合和蒸騰速率模擬效果評(píng)價(jià)

利用LI-6400便攜式光合儀觀測的葉片尺度和渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的冠層尺度的實(shí)測數(shù)據(jù),與模型模擬的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析表明(圖1,圖6),不論是葉片還是冠層尺度,各散點(diǎn)均勻、緊密地分布在1∶1線的兩側(cè),并且沒有明顯偏離的點(diǎn)。葉片和冠層尺度光合、蒸騰速率模擬的回歸斜率在0.8～1.0之間,葉片和冠層光合速率模擬的RMSE分別為2.14 μmol·m-2·s-1和2.48 μmol·m-2·s-1(表3),而蒸騰速率模擬的RMSE分別為0.86 mmol·m-2·s-1

圖6 葉片和冠層尺度光合及蒸騰速率模擬值及實(shí)測值對(duì)比Fig.6 Comparison of simulated and measured photosynthetic and transpiration rates at leaf and canopy scales

表3 葉片、冠層尺度光合和蒸騰速率模擬統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table 3 Simulation statistical parameters of photosynthetic and transpiration rates at leaf and canopy scales

和0.30 mmol·m-2·s-1,R2除冠層蒸騰速率為0.88外,其他均在0.9以上,相關(guān)性顯著。但從葉片和冠層兩個(gè)尺度比較來看,葉片尺度的模擬效果要優(yōu)于冠層尺度,這是因?yàn)閷⒐趯蛹僭O(shè)為“一片葉子”,忽略了土壤蒸發(fā),即使小麥的冠層高度小,但是仍然存在輻射和風(fēng)速在冠層中衰減等因素,整個(gè)冠層并不是完全的均一狀態(tài);且葉片尺度向冠層尺度的提升,需要考慮輻射、濕度、溫度、土壤水分、風(fēng)速等各方面的綜合影響,這是一個(gè)復(fù)雜的過程。即便如此,通過對(duì)模擬結(jié)果與實(shí)測值的對(duì)比分析,該模型的模擬效果仍然處于較高水平,至于上面所提到的缺點(diǎn),需要盡可能提高儀器測量精度,同時(shí)也需要將更多的影響因素逐漸歸納至模型中。

2.4 不同m值確定方式對(duì)模擬結(jié)果的影響

氣孔導(dǎo)度對(duì)水汽響應(yīng)函數(shù)的斜率值m作為模型的重要參數(shù),通常會(huì)對(duì)模擬蒸騰[24]和估算碳通量[25]產(chǎn)生顯著影響,其值通常在物種間或者同一物種內(nèi)都有較大差異,目前尚難以量化這種差異。因此,在明確“大葉模型”適用于冬小麥的前提下,模擬冠層光合和蒸騰速率時(shí)忽略了土壤蒸發(fā)以及冠層中不同部位葉片光合能力不同的影響,采取了不同時(shí)期擬合不同m值的方式,將其模擬結(jié)果與各個(gè)時(shí)期采用同一個(gè)m值的模擬結(jié)果進(jìn)行了對(duì)比。如圖7所示,在4月17日和5月17日,采用一個(gè)恒定的m=9.6模擬時(shí),模擬效果仍然較好,其模擬的趨勢與實(shí)測結(jié)果一致,且模擬值與實(shí)測值之間絕對(duì)誤差小。這兩天的相對(duì)濕度日均值(9∶00—18∶00)較大并且相差很小,4月17日為54%,5月17日為51%;而4月30日和5月9日兩天的相對(duì)濕度較小分別為22%和31%,導(dǎo)致該因子對(duì)光合速率模擬的影響作用突出,其m值恒定為9.6時(shí)冠層光合速率AC-mm模型模擬值相對(duì)于實(shí)測值明顯低估。雖然仍能反映出基本相同的變化趨勢,但與實(shí)測值之間的絕對(duì)誤差較大,不能反映真實(shí)光合情況。

注:AC為實(shí)測值,AC-m和AC-mm分別為分時(shí)期擬合m值和恒定m值擬合結(jié)果。Note: AC is the measured value, AC-m and AC-mm are the fitting results of period-specific fitting m value and constant m value, respectively.圖7 不同m值率定方式下光合速率日變化實(shí)測與模擬趨勢對(duì)比Fig.7 Comparison of measured and simulated diurnal variation trends of photosynthetic rate under different m value calibration methods

m值的確定對(duì)于冠層尺度蒸騰速率的模擬效果也有影響(圖8),當(dāng)采用恒定的m值時(shí),模型亦能大致反映出冠層尺度蒸騰速率的日變化情況,但其模擬值相對(duì)于實(shí)測值出現(xiàn)明顯波動(dòng)(5月17日),模擬效果并不理想。冠層尺度的光合和蒸騰速率如果用恒定的m值進(jìn)行模擬,那么“m×RH”這個(gè)因子在相對(duì)濕度變化較大時(shí),不能真實(shí)準(zhǔn)確反映出其實(shí)際情況,從而降低模型的模擬精度。因此,冠層尺度的模擬分時(shí)期模擬參數(shù)m值會(huì)大大提高模型模擬精度。

注:TC為實(shí)測值,TC-m和TC-mm分別為分時(shí)期擬合m值和恒定m值擬合結(jié)果。Note: TC is the measured value, TC-m and TC-mm are the fitting results of period-specific fitting m value and constant m value, respectively.圖8 不同m值率定方式下蒸騰速率日變化實(shí)測與模擬趨勢對(duì)比Fig.8 Comparison of measured and simulated diurnal variation trends of transpiration rate under different m value calibration methods

3 結(jié) 論

本研究基于SMPT-SB模型,將其與改進(jìn)的Ball氣孔導(dǎo)度模型耦合,建立了葉片和冠層尺度的水碳耦合模型。系統(tǒng)分析和模擬了冬小麥葉片和冠層尺度光合、蒸騰速率的日變化趨勢,討論了模型在兩個(gè)尺度的適用性。冬小麥葉片和冠層光合、蒸騰速率存在“單峰”和“雙峰”兩種形式,這是當(dāng)輻射大、溫度高時(shí)作物自身氣孔調(diào)節(jié)造成的。耦合在氣孔導(dǎo)度模型中的參數(shù)m,在葉片尺度模擬時(shí)其值通常在8～10之間,但將其提升到冠層尺度后,在相對(duì)濕度差異較大的時(shí)期,其值存在較大誤差,m值無法精確反映氣孔導(dǎo)度的變化,從而降低模擬效果,而分時(shí)段率定m值則會(huì)大幅提高模型模擬精度。葉片尺度模擬結(jié)果優(yōu)于冠層尺度。模型對(duì)于小麥在日尺度上的水分消耗和碳吸收變化模擬效果良好,模擬值與實(shí)測值具有相同的變化趨勢,并且絕對(duì)誤差控制合理,因此該模型適用于冬小麥葉片及冠層尺度的土壤-植物-大氣之間水碳交換的模擬。