梁 萍,張永清,2,張 萌,高艷梅,王 丹,嚴翻翻,合佳敏,王慧娟

(1.山西師范大學生命科學學院,山西 太原 030000;2. 山西師范大學地理科學學院,山西 太原 030000)

土壤鹽堿化是威脅全球糧食生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境最主要的因素之一,也是土地資源利用和開發(fā)最主要的障礙因素。據(jù)相關資料報道,目前山西省共有鹽堿地261 800 hm2,占全省平川總面積的9.9%[1],雖然總體占據(jù)面積不算很大,但是由于其主要位于域內(nèi)盆地低洼處等水分條件較好的地區(qū),對全省的作物產(chǎn)量及糧食安全具有舉足輕重的影響。藜麥(Chenopodiumquinoa)因具有全面的營養(yǎng)成分和極高的營養(yǎng)價值而被聯(lián)合國國際糧農(nóng)組織稱為唯一一種可以滿足人體基本營養(yǎng)需求的單一植物[2],有著“丟失在遠古的黃金”、“谷物之母”等稱號。加之藜麥能夠適應干旱、瘠薄和鹽堿等多種非生物脅迫環(huán)境[3],其在平川鹽堿地種植具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢。

土壤調(diào)理劑能夠通過改善鹽堿地土壤理化性質(zhì)的方式為根系生長提供相對較好的生態(tài)環(huán)境,促進作物生長進而提高作物產(chǎn)量[4-6]。眾多試驗表明,土壤調(diào)理劑PAM可有效地改善土壤結構,增加大團聚體數(shù)目,并有效抑制了土粒的分散,降低土壤容重,提高滲透率,增加土壤的含水量,改善鹽堿土壤[7-9],并最終起到增產(chǎn)的作用。

到目前為止,我國學者對于藜麥的研究主要集中在其營養(yǎng)價值[10]、種質(zhì)資源[11]以及水分利用[12]等方面,對于混合鹽堿脅迫逆境響應方面研究報道較少,而關于通過土壤改良劑PAM改善土壤理化性質(zhì)的方式促進藜麥生長的研究尚未見報道。本試驗采用根管土柱栽培方式,在土壤改良劑PAM改善鹽堿土理化性質(zhì)的方式下分析藜麥生長及生理特性變化,試驗結果可望為鹽堿地藜麥的栽培提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試藜麥品種為 ‘隴藜4號’,種子由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所提供;供試土壤選自距地表3 m以下養(yǎng)分含量較少的生土,土壤田間持水量為22.1%,有機質(zhì)含量4.09 g·kg-1,速效磷14.42 mg·kg-1,速效鉀173.57 mg·kg-1,堿解氮16.59 mg·kg-1;試驗所用根管為用厚塑料封底后的直徑為25 cm、高50 cm的PVC管。

表2 不同處理下藜麥的生物量/(g·pot-1)Table 2 Biomass of quinoa under different treatments

表3 試驗測定指標的隸屬函數(shù)值Table 3 Membership function values of test indicators

1.2 試驗設計

本試驗采取隨機區(qū)組設計,于2021年5—10月在山西師范大學室外防雨棚中進行。試驗設置鹽堿脅迫(S)和施PAM深度兩個因素。土壤鹽堿配比參照馮鑫煒和古麗內(nèi)爾·亞森等[13-14]的研究,采用混合鹽堿,其鹽分組成的摩爾比為NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1。土壤鹽堿程度依據(jù)山西省地方標準制定的《鹽堿地堿谷栽培技術規(guī)程》中鹽堿地的分級而設定[15],分別設輕度鹽堿脅迫(S1,土壤含鹽量為3 g·kg-1)、中度鹽堿脅迫(S2,土壤含鹽量為5 g·kg-1)和重度鹽堿脅迫(S3,土壤含鹽量為7 g·kg-1)。PAM全稱為聚丙烯酰胺,分子式[C3H5ON]n,由丙烯酰胺單體聚合而成,是一種水溶性高分子物質(zhì),本試驗中使用的PAM生產(chǎn)廠家為河南廣亞環(huán)保科技有限公司。鹽堿地PAM的施用量參照馬鑫等[16]的研究。土壤改良劑PAM施用深度設置4個梯度, 分別為PAM均勻施在距地表0～10 cm(表層集中施,PAM0-10)、10～20 cm(中層集中施,PAM10-20)、20～30 cm(下層集中施,PAM20-30)、0～30 cm(全層混合施,PAM0-30)處。對照組為S0,即土壤中不施加鹽堿和PAM。試驗共13個處理,每個處理重復8次,共計104個根管土柱。根管土柱肥底使用的肥料分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O515%)、氯化鉀(含K2O 52%),用量分別為0.15、0.20、0.15 g·kg-1。在試驗實施時,先將根管放入提前挖好的土坑中,根管上沿需高出地面3 cm,然后將風干土與肥底混合均勻后分別加入對應濃度的鹽堿和對應土層的PAM。在播種之前,選用健康飽滿均一的種子,經(jīng)75%酒精消毒2～3 min后用蒸餾水洗凈,晾干后按照常規(guī)方法進行播種。每個土柱分為5個穴,每穴播種3粒種子,所有根管土柱正常澆水以確保正常出苗。在種子播種后至2～3葉期進行間苗,4～5葉期定苗。

1.3 樣品采集

待藜麥長至顯序期時,分別對藜麥葉片和根系進行樣品采集并完成相應指標測定。采集葉片時,考慮到酶活性問題,迅速采樣并帶回實驗室放入冰箱中備用。采集根系時,用切割機分段截取PVC管0～10、10～20 cm和20～30 cm處土柱,然后將截取后的土柱放入40目的尼龍袋中用活水將根系清洗干凈,后迅速帶回實驗室放入冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 測定項目及方法

采用根系分析系統(tǒng)(Delta-TSCAN,英國)測定根系的長度、表面積、體積參數(shù);植株地上部干物質(zhì)量與根系干物質(zhì)量采用烘干稱重法測定。參照張以順等[17]的方法測定藜麥葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、葉綠素含量。

1.5 不同處理條件下藜麥生長與生理指標的綜合評價

抗鹽堿性綜合評價采用隸屬函數(shù)公式:

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

或

U(Xj)=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j= 1,2,3,…,n

(2)

式中,Xj表示第j個測定指標;Xmin表示j個(總數(shù))測定指標的最小值;Xmax表示j個測定指標的最大值。與抗性呈正相關的指標采用公式 (1) , 呈負相關的則采用公式 (2) 。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析,LSD法進行差異顯著性分析,Origin 2018進行作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫和PAM施用深度對藜麥顯序期根系生長的影響

方差分析結果表明(表1),不同鹽堿脅迫下土壤調(diào)理劑PAM施用方式均對藜麥的根系生長有顯著影響,根長、根表面積及根體積以表層集中施(PAM0-10)處理最高、全層混合施(PAM0-30)次之,中層集中施(PAM10-20)再次,下層集中施(PAM20-30)最低。在低鹽脅迫(S1)下,PAM0-10、PAM0-30、PAM10-20處理下的根長、根表面積、根體積均高于S0處理,其中PAM0-10處理下根長、根表面積、根體積與S0之間差異顯著,分別提高了35.71%、25.18%、62.96%;PAM0-30處理下的根表面積和根體積分別提高12.32%和26.03%。在中度鹽脅迫(S2)下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比根長、根表面積及根體積分別降低了31.32%、45.42%、29.36%;36.74%、50.86%、39.59%;12.81%、10.65%、11.00%。在重度鹽脅迫(S3)下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,根長、根表面積及根體積分別降低了38.39%、39.04%、45.02%;41.84%、46.02%、52.8%;35.76%、20.29%、9.41%。表明藜麥具有一定的耐鹽性,通過合理施用PAM的方式能夠使輕度鹽脅迫傾向于有利于藜麥的生長,但當鹽堿脅迫到達一定程度時(S2和S3處理),無論何種方式施用PAM,鹽堿脅迫均表現(xiàn)為不同程度地抑制了藜麥根系的生長。

2.2 鹽堿脅迫和PAM施用深度對藜麥生物量的影響

由表2可知,鹽堿脅迫、土壤調(diào)理劑PAM施用深度及兩者的交互作用顯著影響藜麥生物量的積累。在輕度鹽脅迫(S1)處理下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比地上部干物質(zhì)量和根系干物質(zhì)量分別降低了1.8%、12.6%、1.4%;13.41%、18.29%、12.19%。在中度和重度鹽脅迫(S2和S3)處理下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,藜麥的地上部干物質(zhì)量和根系干物質(zhì)量與S1處理變化趨勢相同,也均有不同程度降低。從不同鹽堿處理角度來看,與S0處理相比,S1處理的地上部干物質(zhì)量、根系干物質(zhì)量平均增加10.66%和3.55%,而S2和S3處理則平均降低30.24%和26.77%,62.56%和64.36%。方差分析結果表明,藜麥地上部和根系干物質(zhì)量在不同鹽堿脅迫下和不同PAM施用深度之間也達到了顯著差異水平(P<0.05)。

2.3 鹽堿脅迫和PAM施用深度對不同土層藜麥顯序期根系干物質(zhì)量的影響

干物質(zhì)累積是作物獲得高產(chǎn)的物質(zhì)基礎。方差分析表明(圖1),鹽堿脅迫、施PAM深度及二者的交互作用均顯著影響各個土層根系干物質(zhì)量積累(P<0.05)。在不同程度鹽脅迫下,改變PAM施用深度后藜麥的各土層根系干物質(zhì)量也隨之發(fā)生變化。低鹽脅迫(S1)條件下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比0～10、10～20 cm和20～30 cm土層平均根系干物質(zhì)量分別降低了24.76%、30.89%、0.94%;13.55%、27.11%、15.25%;6.00%、54.00%、0.00%。在中度與重度鹽脅迫下(S2和S3),PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,各土層根系干物質(zhì)量也均有不同程度的降低。由圖1還可以看出,無論哪種PAM施用方式,藜麥的根系干物質(zhì)量隨鹽堿脅迫程度由強到弱表現(xiàn)為重度鹽脅迫(S3)>中度鹽脅迫(S2)>輕度鹽脅迫(S1)。表明不同鹽堿條件處理均會對藜麥不同土層根系干物質(zhì)量積累產(chǎn)生影響,但是在輕度鹽脅迫(S1)條件下PAM0-10處理反而能夠促進藜麥生長。

圖1 不同處理下藜麥顯序期各土層根系的干物質(zhì)量Fig.1 Dry matter mass of root system in different soil layers during quinoa sequencing stage under different treatments

2.4 鹽堿脅迫和PAM施用深度對藜麥顯序期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

方差分析結果表明(圖2),鹽堿脅迫處理間和不同深度施用PAM處理間藜麥新鮮葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05),隨鹽堿脅迫程度不斷加重,葉片中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量呈上升趨勢,可溶性糖含量呈先增后減趨勢。在低鹽脅迫(S1)下,PAM0-10處理可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量顯著低于S0處理,分別降低了24.69%、19.66%、18.18%。中度鹽脅迫下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量分別增加了31.96%、55.69%、12.95%;14.50%、15.56%、6.88%;15.90%、25.66%、10.35%。重度鹽脅迫下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30與PAM0-10相比,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量分別增加了10.90%、33.76%、3.91%;8.57%、13.17%、3.09%;11.62%、17.67%、5.94%。不論在哪種鹽堿條件下,PAM0-10處理葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均相對較低。PAM0-10處理能夠最大限度地緩解鹽堿脅迫給藜麥生長帶來的影響,并能夠在一定范圍內(nèi)顯著維持藜麥葉片細胞的滲透勢。

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。Note: Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.圖2 不同處理下藜麥顯序期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化Fig.2 Changes in osmoregulatory substances in the leaves of quinoa during sequencing stage under different treatments

2.5 鹽堿脅迫和PAM施用深度對藜麥顯序期葉片葉綠素含量的影響

方差分析結果表明,鹽堿脅迫和施PAM深度對藜麥葉片葉綠素含量影響達到顯著水平(P<0.05)。圖3顯示,PAM0-10處理下藜麥葉片葉綠素含量隨鹽堿脅迫程度不斷加強而呈現(xiàn)先升后降的趨勢,在S1處理處具有最大值,說明輕度鹽脅迫下適當方式施用PAM不但能夠緩解鹽堿脅迫對藜麥生長的影響,還能夠促進藜麥葉片中葉綠素的合成。在輕度鹽脅迫(S1)下,PAM0-10與PAM10-20、PAM20-30、PAM0-30相比葉片中葉綠素含量分別增加了8.81%,10.42%、4.06%;在中度與重度鹽脅迫下(S2和S3),PAM0-10與PAM10-20、PAM20-30、PAM0-30相比葉片中葉綠素含量也有不同程度增加,表明表層集中施用PAM有利于緩解鹽堿脅迫對藜麥葉片葉綠素合成的影響。PAM0-10處理緩解鹽堿脅迫效果最佳。

圖3 不同處理下藜麥顯序期葉片葉綠素含量變化Fig.3 Changes in chlorophyll contents in the leaves of quinoa during sequencing stage under different treatments

2.6 鹽堿脅迫和PAM施用深度對藜麥產(chǎn)量的影響

由圖4可知,鹽堿脅迫和施PAM深度均會對藜麥千粒重、單株粒數(shù)以及產(chǎn)量造成顯著影響(P<0.05)。隨鹽堿脅迫不斷加重,藜麥千粒重、單株粒數(shù)以及產(chǎn)量呈現(xiàn)先升后降的趨勢,在S1處理下達到最高值,說明低鹽脅迫處理在施用PAM后能夠促進藜麥生長并反超對照組產(chǎn)量。在低鹽脅迫(S1)下,與PAM0-10處理相比,PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30處理藜麥的千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量分別下降了1.27%、0.85%、2.42%;2.44%、1.32%、3.54%;0.74%、0.25%、1.38%。在中度鹽脅迫(S2)下,與PAM0-10處理相比,PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30處理藜麥的千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量分別下降了2.78%、1.33%、4.09%;3.98%、1.72%、4.80%;1.45%、0.39%、1.84%。所以無論在哪種鹽堿條件下,PAM0-10處理與PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30處理相比,均能不同程度增加藜麥千粒重、單株粒數(shù)及單株產(chǎn)量。由于S3處理脅迫過于嚴重,其在成熟期時已經(jīng)枯萎,無有效產(chǎn)量。

2.7 不同處理下試驗測定指標的隸屬函數(shù)值及排序

使用根長、根表面積、根體積、地上部干物質(zhì)量、根系干物質(zhì)量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、葉綠素含量、千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量12個指標作為篩選緩解鹽堿脅迫藜麥生長的最佳條件。通過模糊隸屬函數(shù)法(表3)來比較不同處理間藜麥長勢的好壞。結果表明,不同鹽脅迫和PAM施用深度下藜麥長勢由強到弱分別為:S1>S2>S3,PAM0-10>PAM0-30>PAM10-20>PAM20-30。

3 討 論

鹽脅迫是影響作物生長最主要的非生物因素之一[18-20],使作物出現(xiàn)生理性干旱,從而抑制植株生長甚至導致其死亡。本研究表明,鹽堿脅迫和施PAM深度對藜麥根系生長、作物生物量、葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、產(chǎn)量及其構成因素有顯著影響。鹽堿脅迫能夠顯著影響藜麥生長,但適當深度施用PAM能夠有效調(diào)節(jié)鹽堿土理化性質(zhì),從而緩解脅迫對作物生長產(chǎn)生的影響,這與前人的研究結果相一致[21-22]。無論在哪種鹽堿脅迫條件下,適當深度施用PAM都能在一定程度緩解鹽堿脅迫對藜麥生長產(chǎn)生的影響。本研究中無論在哪種鹽堿條件下,PAM0-10處理藜麥的生物量能夠達到最優(yōu),葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相比其他處理也達到最優(yōu)。在成熟時期,PAM0-10處理藜麥產(chǎn)量及其構成因素達到最高,可能是由于在PAM0-10處理下,藜麥前期長勢較好,根系水肥吸收相對充足,達到“根深葉茂”的效果,為后期生長奠定了基礎,從而達到增產(chǎn)的效果。

幼苗根系的形態(tài)建成是實現(xiàn)作物長期生存和生長的關鍵,其中根系形態(tài)等特征能夠直接影響作物對水分、養(yǎng)分的吸收利用,而根際土壤環(huán)境也會影響根系的生長發(fā)育,根系表面積、體積越大,根系越長,越有利于植物吸收土壤水分和養(yǎng)分,從而更好地適應生長環(huán)境[23-26]。鹽堿地的土壤鹽分過高會導致滲透脅迫,使植物根系吸水困難,而土壤中添加土壤調(diào)理劑聚丙烯酰胺(PAM)可以改善土壤物理結構,減少土壤養(yǎng)分流失,改善鹽堿土壤,為根系生長創(chuàng)造較為良好的外在環(huán)境[7-9]。本研究中不同鹽堿處理和不同PAM施用深度處理對根系生長有顯著影響。從不同鹽堿處理角度來看,與對照組相比,低濃度鹽堿脅迫處理能夠促進藜麥根系生長發(fā)育,完善藜麥根系構型,促進根系生物量的積累,但隨著鹽堿濃度不斷升高,其對根系生長抑制作用也在不斷增強,根系構型受限,根系生物量逐漸降低;從不同深度施用PAM角度來看,不論處于何種鹽堿條件下,PAM0-10處理均能最大程度上改善土壤鹽堿環(huán)境從而促進藜麥根系發(fā)育,增加根系生物量的積累。

可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和游離脯氨酸均為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可以調(diào)控離子含量,提高細胞滲透調(diào)節(jié)能力,清除活性氧及其代謝產(chǎn)物,維持植物體內(nèi)的滲透物質(zhì)濃度[27],其中可溶性蛋白質(zhì)和游離脯氨酸在維持植物細胞滲透勢穩(wěn)態(tài)方面起重要作用[28], 并且能夠反映植物抗逆性和逆境受傷害程度。NaCl 脅迫會導致作物幼苗的脯氨酸含量升高,而適當濃度PAM溶液浸種處理對于干旱脅迫下作物幼苗脯氨酸積累有促進作用[29-30]。本試驗結果表明,在鹽堿脅迫處理下適當深度施用PAM能夠維持藜麥體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)水平,消除游離脯氨酸的負反饋抑制,降低細胞滲透壓,調(diào)節(jié)藜麥體內(nèi)與外界環(huán)境的滲透勢,提高作物的光合能力,抵御逆境傷害,保證作物生長發(fā)育,為作物生長發(fā)育和物質(zhì)代謝提供能量和原料。

外界環(huán)境對作物的影響及作物的變化最終結果都表現(xiàn)在產(chǎn)量上[31]。本研究在鹽堿脅迫處理條件下,藜麥的千粒重、單株粒數(shù)及產(chǎn)量均隨著鹽堿脅迫程度的不斷變化而變化,主要表現(xiàn)為輕度鹽堿脅迫促進藜麥生長并提高藜麥產(chǎn)量,而中度與重度鹽堿脅迫處理則不同程度地抑制了藜麥生長,從而降低了藜麥的產(chǎn)量。

4 結 論

鹽堿脅迫處理和PAM施用深度處理均對藜麥生長有顯著影響。與對照組相比,輕度鹽脅迫下適當深度施加PAM后藜麥的根系生長、葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及生物量等指標均反超對照組,而在中度與重度鹽脅迫下雖然藜麥生長各指標均受到抑制,但適當深度施用PAM也能在不同程度提高以上指標參數(shù)。本研究條件下,0～10 cm PAM(PAM0-10)施用深度處理效果最佳。