王國(guó)平 陳秋芳 樊新萍 劉偉 郭華

摘 要 對(duì)母株進(jìn)行黃化處理可以得到插穗，在生長(zhǎng)素的輔助下，難生根植物的生根率會(huì)有所提高。為了給黃化處理在扦插生根中的作用提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，從國(guó)內(nèi)外黃化處理促進(jìn)扦插生根的研究進(jìn)程，黃化處理的方法，黃化處理促進(jìn)生根的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理生化方面的原理，黃化處理促進(jìn)生根的效果及應(yīng)用情況等方面進(jìn)行了總結(jié)。

關(guān)鍵詞 植物；黃化處理；扦插生根

中圖分類(lèi)號(hào)：S723.132 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.13.005

扦插是一種傳統(tǒng)的植物無(wú)性繁殖方法，被廣泛應(yīng)用于林業(yè)和花卉種苗生產(chǎn)中。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)扦插繁殖的研究主要集中在技術(shù)層面，對(duì)黃化處理促進(jìn)扦插生根的綜合評(píng)述較少。基于此，本文就黃化處理的歷史、方法、促進(jìn)生根的原理和效果及應(yīng)用情況進(jìn)行總結(jié)。

1? 黃化處理的歷史

黃化處理是將整個(gè)植株或植株的一部分置于遮陰或完全黑暗的條件下，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育期的母本進(jìn)行扦插前預(yù)處理的過(guò)程。黃化處理在植物無(wú)性繁殖中歷史悠久。根據(jù)文獻(xiàn)記載，最早可以追溯到1537年[1]。堆土壓條、空中壓條等都是黃化處理的具體操作。

1.1? 國(guó)外

國(guó)外研究人員早在1537年就通過(guò)試驗(yàn)表明：對(duì)母株進(jìn)行黃化處理，有利于插穗生根[1]。20世紀(jì)20年代，黃化處理在眾多木本植物中得到了廣泛應(yīng)用。1937年，Gardner在蘋(píng)果扦插過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，黃化枝條更易生根[2]。試驗(yàn)人員在1970年通過(guò)黃化或弱光照處理，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素和茶多酚具有協(xié)同作用[3]。1978年，Nelson報(bào)道黃化枝條中中柱鞘的形成減少[4]。1982年，Herman和Hess報(bào)道，黃化枝條細(xì)胞分裂少，黃化作用可增加木槿和菜豆枝條中生長(zhǎng)素協(xié)同物質(zhì)的含量[5]。近年來(lái)研究表明，黃化枝條生根率提高與形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和分子的改變有關(guān)系。

1.2? 國(guó)內(nèi)

在我國(guó)，黃化處理對(duì)扦插生根的影響研究相對(duì)起步較晚。最早有文獻(xiàn)記載的是，周漢忠等于1966年在茶樹(shù)扦插過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)對(duì)母株黃化處理可以使插穗提前發(fā)根[6]。20世紀(jì)90年代后，馬鋒旺證明了對(duì)枝條進(jìn)行黃化處理可以明顯提高生根率[7]。此后，科技工作者對(duì)黃化枝條生理特性進(jìn)行了深入研究。盧楠等在對(duì)1年生四倍體刺槐硬枝的黃化處理中，測(cè)定了扦插后不同時(shí)間插穗的3種氧化酶活性和4種內(nèi)源激素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，試驗(yàn)表明與未進(jìn)行黃化處理的枝條相比，經(jīng)過(guò)黃化處理的枝條生根質(zhì)量明顯提高；進(jìn)一步證明，通過(guò)生長(zhǎng)素和黃化插穗的結(jié)合，確實(shí)可以促進(jìn)插穗形成不定根[8]。解夢(mèng)雨等對(duì)2個(gè)牡丹品種——洛陽(yáng)紅和黃金翠的枝條進(jìn)行黃化處理后，黃化部位皮層的薄壁細(xì)胞增多，木栓層發(fā)育延遲，插穗木質(zhì)化程度減輕，枝條黃化處理對(duì)牡丹的高效繁殖有積極的促進(jìn)作用[9]。

2? 黃化處理的方法

2.1? 埋干

埋干處理即一般所說(shuō)的埋干促萌。通過(guò)剪取苗圃地一年生苗的地上莖干，或者母株平茬后形成的新枝條，在修剪、消毒和激活處理后實(shí)施沙藏促萌，用萌發(fā)的嫩枝進(jìn)行扦插繁殖。鄭先波等取新疆毛桃一年生苗，將苗平鋪于催芽池中，待苗干萌發(fā)出新芽，其基部自然黃化，研究發(fā)現(xiàn)埋干黃化處理能明顯提高新疆毛桃扦插生根率[10]。在核桃無(wú)性系繁殖中，裴東采用埋干黃化催芽，將黃化的芽作為插條進(jìn)行扦插，明顯提高了扦插生根率[11]。孟丙南對(duì)四倍體刺槐進(jìn)行了埋枝黃化催芽處理，扦插成活率達(dá)到了90.6%，并且縮短了扦插生根時(shí)間[12]。

2.2? 綁縛

綁縛處理是黃化的一種輔助形式。對(duì)作為插穗的枝條基部進(jìn)行遮光處理，然后進(jìn)行扦插，可獲得高的生根率。英國(guó)東茂林實(shí)驗(yàn)站用蘋(píng)果、椴樹(shù)等難生根的樹(shù)種作為扦插材料，試驗(yàn)了綁縛處理的最佳時(shí)期與溫度和濕度條件要求。通過(guò)綁縛處理，蘋(píng)果砧木M9生根率從14%提高到84%；試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)綁縛物透光率20%不會(huì)影響插條的生根率[13]。1937年，Gardner對(duì)蘋(píng)果枝條靠近生長(zhǎng)點(diǎn)的地方用黑膠布綁縛，將生根率提高了70%[2]。經(jīng)過(guò)綁縛處理后，綁縛處的組織得以幼化，細(xì)胞活性提高，分生能力增強(qiáng)，有利于生根。

2.3? 遮陰

對(duì)母株進(jìn)行遮陰處理，一般是用不透光或透光性弱的材料。在遮陰前對(duì)母株進(jìn)行平茬，可以獲得更多的黃化枝條用于扦插繁殖。張杰等以栓皮櫟和蒙古櫟當(dāng)年生實(shí)生苗作母本，通過(guò)對(duì)母本進(jìn)行遮陰處理，獲得了黃化插穗。遮陰10 d后，采集黃化特征明顯、無(wú)病蟲(chóng)害且生長(zhǎng)良好的插穗，進(jìn)行扦插試驗(yàn)。調(diào)查黃化嫩枝在生根數(shù)、生根率、根徑和根長(zhǎng)方面的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)各項(xiàng)調(diào)查結(jié)果均高于對(duì)照。同時(shí)，通過(guò)不同質(zhì)量濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)栓皮櫟、蒙古櫟黃化插穗的處理，兩個(gè)樹(shù)種的生根率、生根數(shù)、根徑和根長(zhǎng)指標(biāo)都高于對(duì)照[14]。周漢忠在茶叢上面搭拱架，拱架的高度比茶叢高30 cm，在拱架上蓋稻草，厚度以不透光為標(biāo)準(zhǔn)。遮陰黃化15 d后，茶樹(shù)的嫩枝葉片由綠色變成黃綠色，并出現(xiàn)不規(guī)則的波紋。隨后去除遮蓋物，讓茶樹(shù)在正常條件下生長(zhǎng)15 d，使葉片恢復(fù)到綠色。遮陰黃化后，綠化時(shí)間不宜超過(guò)20 d，過(guò)遲會(huì)影響黃化處理的效果[6]。

3? 黃化處理促進(jìn)生根的原理

3.1? 形態(tài)學(xué)

黃化處理可以使得某些幼態(tài)特征重現(xiàn)，包括插穗中成熟態(tài)或近成熟態(tài)的細(xì)胞、組織或器官。插條經(jīng)黃化處理后，由于缺少光照，葉片相對(duì)變大變薄，莖節(jié)間明顯變長(zhǎng)。所有這些變化，都是黃化處理使一些難生根的樹(shù)種能夠快速生根的形態(tài)學(xué)原因。

3.2? 解剖學(xué)

黃化處理使插穗葉綠素含量減少，木質(zhì)化程度降低，薄壁細(xì)胞增多，厚壁組織稀疏且不連續(xù)，髓射線(xiàn)寬大，這些解剖學(xué)方面的變化，都有利于新根形成。解夢(mèng)雨等對(duì)牡丹處理30 d后發(fā)現(xiàn)，黃化枝條的皮層細(xì)胞核基本消失，厚角組織發(fā)育清晰可見(jiàn)，木栓層細(xì)胞2～3層且發(fā)育良好，木質(zhì)部加厚且染色逐漸變深。此時(shí)與對(duì)照枝條相比，黃化枝條的韌皮部明顯增厚。處理50 d后，黃化枝條和對(duì)照枝條在解剖學(xué)方面差異顯著。對(duì)照枝條木栓層外的皮層較厚，表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞呈現(xiàn)較完整的狀態(tài)，厚角組織細(xì)胞壁再次增厚，木栓層細(xì)胞5～6層且栓質(zhì)化嚴(yán)重，這些解剖學(xué)方面的變化，是抑制生根的主要因素[9]。枝條黃化處理后，黃化部位的皮層薄壁細(xì)胞增多、木栓層發(fā)育延遲、木栓層外組織松散且最先出現(xiàn)不定根。說(shuō)明光照影響了嫩枝的木質(zhì)化程度，從而減少了影響根原基形成的障礙。

3.3? 生理生化

從生理生化方面來(lái)看，黃化處理導(dǎo)致插穗內(nèi)源生長(zhǎng)素吲哚乙酸（IAA）含量增加，生根阻礙物質(zhì)減少，植物激素的活性增強(qiáng)，從而延緩了插穗木質(zhì)化進(jìn)程，保持插穗組織的幼嫩性。而且黃化處理使得插穗基部的生長(zhǎng)素增多，這促使根原基分化和根的形成，從而提高扦插生根率。盧楠等研究了黃化處理在四倍體刺槐上的應(yīng)用，黃化插穗與對(duì)照相比，生根率從76.2%增加到89.4%。生根前，二者氧化酶變化不大，但在生根關(guān)鍵期，黃化插穗的吲哚乙酸氧化酶則明顯增多。同時(shí)，黃化插穗含有更多的內(nèi)源激素，并且

IAA/ABA（脫落酸）值較高，表明黃化處理促進(jìn)插穗的氧化酶和內(nèi)源激素含量的變化，這些生理生化方面的變化，促進(jìn)形成不定根[8]。黃化處理會(huì)對(duì)插穗根系的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生可持續(xù)影響，如黃化處理不僅提高了楸樹(shù)、血皮槭、桃、歐榛和平榛等木本植物的扦插生根率，還提高了蘋(píng)果和橄欖扦插繁殖中不定根數(shù)量、根長(zhǎng)，并縮短了不定根發(fā)生時(shí)間。

與未黃化嫩枝比較，黃化插穗多酚氧化酶活性明顯提高，促進(jìn)了木質(zhì)素的合成。酚類(lèi)物質(zhì)在扦插不定根的形成和生長(zhǎng)過(guò)程中效果顯著，多酚氧化酶催化酚類(lèi)物質(zhì)和IAA形成一種“IAA-酚酸復(fù)合物”，此復(fù)合物參與了愈傷組織和不定根的形成。

黃化處理會(huì)影響插穗糖含量。插穗扦插生根前期適當(dāng)降低糖含量有利于形成根原基，而在后期，糖含量的增加則可以加速形成不定根。在測(cè)定黃化處理插穗與對(duì)照的基部淀粉含量時(shí)發(fā)現(xiàn)，二者差異顯著，在扦插生根后期，黃化處理插穗的可溶性糖含量高于對(duì)照。這是因?yàn)椴逅爰綦x母體進(jìn)行扦插后，在根原基誘導(dǎo)和愈傷組織的形成過(guò)程中，所消耗的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都是靠插穗自身提供，而黃化處理插穗通過(guò)提高自身淀粉含量并轉(zhuǎn)化為可溶性糖，促進(jìn)了生根。

4? 黃化處理促進(jìn)生根的效果及其應(yīng)用

4.1? 黃化處理促進(jìn)生根的效果

黃化處理可以明顯提高原來(lái)扦插生根困難樹(shù)種的生根指標(biāo)，配合使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可起到事半功倍的效果。大量試驗(yàn)表明：難生根樹(shù)種經(jīng)過(guò)黃化處理，生根數(shù)、生根率等指標(biāo)都有了明顯的提高。如蘋(píng)果黃化處理后，扦插生根率達(dá)70%。

促進(jìn)生根的原因是黃化處理改變了插條內(nèi)生長(zhǎng)素、多胺的含量和分布及有關(guān)酶的活性。在嬰羅花枝條生長(zhǎng)的初期進(jìn)行黃化處理，60 d后采集的插條生根率仍然明顯高于未黃化枝條，這是因?yàn)樵谥l發(fā)育早期進(jìn)行黃化處理，效果最好。周漢忠研究發(fā)現(xiàn)，黃化處理插穗氮素含量比對(duì)照高，去除遮陰物后，母株在光照下超過(guò)20 d，再剪插穗進(jìn)行扦插，生根率和生長(zhǎng)率均比20 d以?xún)?nèi)的效果差，主要原因是插穗內(nèi)的氮素含量發(fā)生了變化[6]。

4.2? 黃化處理促進(jìn)生根的應(yīng)用

黃化處理促進(jìn)生根，在很多植物上得到了驗(yàn)證。如黃化處理可以有效提高核桃、榛和蘋(píng)果等木本植物的扦插生根率。田雪鄰等對(duì)平歐雜種榛進(jìn)行黃化處理試驗(yàn)，經(jīng)黃化處理后的插穗生根率、生根性狀都有顯著提高；張廣啟將黃化處理應(yīng)用于元寶楓，對(duì)照生根率為43.1%，而黃化元寶楓插穗生根率提高到63.6%；鄧建軍研究發(fā)現(xiàn)白花泡桐半黃化嫩枝扦插效果好于正常綠枝[15-17]。

5? 展望

為了給黃化處理更好地應(yīng)用于扦插繁殖技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)，今后需從生理、生化和分子方面更深入地研究黃化處理促進(jìn)生根的機(jī)理。

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