刁宏山,賴勝琪,尹 聰,邱炬維,栗志民,劉志剛

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,廣東湛江 524000)

鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus),別名寬幅淺蜊,俗稱沙包,隸屬軟體動物門(Mollusca)瓣鰓綱(Lamellibranchia )簾蛤目(Veneroida)簾蛤科(Veneridae)綴錦蛤?qū)?Tapes)。該貝類貝殼后部較短,后緣呈截狀;殼頂靠前方,小月面呈長矛狀,楯面呈長披針形、凹陷。韌帶長,呈棕褐色;殼表呈棕黃色,有不清楚的斑點(diǎn)或花紋。生長線呈肋狀,在后部變成薄片狀。殼內(nèi)面呈橙黃色。鉸合部窄,有主齒3枚。前閉殼肌痕呈卵圓形,后閉殼肌痕呈三角卵圓形。外套竇深,呈舌狀[1]。鈍綴錦蛤主要分布于西南太平洋中國、日本、菲律賓、印度、印度尼西亞、澳大利亞和新西蘭等國家的沿海地區(qū)[2]。在我國北部灣海域,鈍綴錦蛤埋棲生活于潮間帶中、低潮區(qū)至潮下帶及淺海3～15 cm 的泥沙至泥沙底質(zhì)中[3],該貝類足部與軟體部肌肉發(fā)達(dá),肉味鮮美,營養(yǎng)豐富,具有極高的經(jīng)濟(jì)價值,近些年市場需求量日益增大,具有極廣闊的市場前景。然而,由于近些年北部灣海域?qū)υ撠愵愘Y源保護(hù)不夠,當(dāng)?shù)鼐用窨釢O濫捕,加上該貝類棲息環(huán)境污染日益加劇, 其天然產(chǎn)量呈逐年下降趨勢,已受到科技工作者的廣泛關(guān)注。目前,國內(nèi)外對鈍綴錦蛤的研究報道主要集中在生態(tài)習(xí)性[3-4]、分子生物學(xué)分類[5-7]、重金屬污染[8]、腹瀉性貝類毒素污染[9]和人工育苗[10-11]等。

通徑分析方法可以用于分析貝類的表型性狀與軟體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)程度,可通過該方法篩選貝類的表型性狀,實(shí)現(xiàn)以軟體質(zhì)量為目標(biāo)的優(yōu)良品種選育[12]。采用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析方法對多種經(jīng)濟(jì)貝類(如青蛤[13]、菲律賓蛤仔[14]、中國蛤蜊[15]、華貴櫛孔扇貝[16]等)進(jìn)行表型性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)聯(lián)分析,確定影響目標(biāo)性狀的直接表型性狀和間接表型性狀,指導(dǎo)貝類的養(yǎng)殖生產(chǎn)和選擇育種。目前關(guān)于鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的影響研究報道較少[17],關(guān)于不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的相關(guān)分析和通徑分析尚未見報道。目前北部灣海域鈍綴錦蛤資源銳減。筆者通過對不同地理群體鈍綴錦蛤各表型性狀進(jìn)行測量與分析,確定各表型性狀對活體質(zhì)量的影響,進(jìn)一步探討表型性狀、地理群體和活體質(zhì)量的關(guān)系,旨在為鈍綴錦蛤人工養(yǎng)殖、選擇育種和資源修復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料2020至7月,選取北部灣海區(qū)3個不同地理群體鈍綴錦蛤2齡貝,采集廣西北海(BH,21°55′N,109°47′E)、東興(DX,21°54′N,107°97′E)和防城港(FCG,21°37′N,108°20′E)3個地理群體。

1.2 形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的測定隨機(jī)選取北海(BH)和東興(DX)群體各50個、防城港(FCG)35個,測量前清除貝體表面的所有附著物及淤泥,擦干殼表面水分。使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)測量殼長(shell length,SL)、殼高(shell height,SH)、殼寬(shell width,SW)、殼厚(shell thickness,ST)、前緣長(frond edge length,FEL)、后緣長(back edge length,BEL)、外韌帶長(outer ligament length,OLL) 、外韌帶槽寬(outer ligament fossa width,OLFW);使用電子天平(精確度0.01 g)稱其活體質(zhì)量(living body mass,LBM),解剖除去外殼,剝出軟體部分,濾紙吸去水分后稱量軟體質(zhì)量(soft part mass,SPM),具體測量方法見圖1。

圖1 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀的測量Fig.1 The measurement of the morphological characters of T.dorsatus

相關(guān)系數(shù)r的計算:

2個不同性狀共同對活體質(zhì)量的決定系數(shù)(dij):dij=2PiPjrij。式中,Pi、Pj分別代表某個性狀對活體質(zhì)量的直接通徑系數(shù),rij代表2個不同性狀間的相關(guān)系數(shù)。

鮮出肉率(FMY)=軟體質(zhì)量/活體質(zhì)量×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計量及鮮出肉率由表1可知,不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的變異系數(shù)不同。北海群體殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)為4.027%～17.650%,各性狀中外韌帶槽寬的變異系數(shù)最大(17.650%),殼長的變異系數(shù)最小(4.027%);各質(zhì)量性狀的變異系數(shù)為13.032%～16.550%,軟體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(16.550%),其次為活體質(zhì)量的變異系數(shù)(13.032%)。東興群體殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)為4.453%～17.816%,其中外韌帶槽寬的變異系數(shù)最大(17.816%),殼長的變異系數(shù)最小(4.453%);各質(zhì)量性狀的變異系數(shù)為14.600%～18.421%,軟體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(18.421%),其次為活體質(zhì)量的變異系數(shù)(14.600%)。防城港群體殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)為3.423%～9.084%,殼厚的變異系數(shù)最大(9.084%),殼長的變異系數(shù)最小(3.423%);各質(zhì)量性狀的變異系數(shù)為12.173%～14.348%,其中軟體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(14.348%),活體質(zhì)量的變異系數(shù)最小(12.173%)。

表1 不同地理群體鈍綴錦蛤各性狀表型參數(shù)

鮮出肉率結(jié)果顯示,3個地理群體鈍綴錦蛤鮮出肉率從大到小依次為防城港群體、東興群體、北海群體,其中防城港群體鮮出肉率達(dá)到37.107%,北海群體鮮出肉率為33.703%。

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析不同地理群體鈍綴錦蛤各性狀間的相關(guān)性見表2～4。由表2～4可知,不同地理群體大部分性狀間均具有顯著或極顯著的相關(guān)性。北海群體各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小次序?yàn)闅じ?殼寬>殼長>前緣長>殼厚>后緣長>外韌帶長>外韌帶槽寬,東興群體各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)從大到小依次為外韌帶槽寬>殼高>殼長>前緣長>殼寬>后緣長>殼厚>外韌帶長,防城港群體各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)從大到小依次為殼長>殼高>前緣長>后緣長>殼厚>殼寬>外韌帶長>外韌帶槽寬。其中,北海群體各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)中最大的是殼高,達(dá)0.780;東興群體各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)中最大的是外韌帶槽寬,達(dá)0.886;防城港群體各殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)中最大的是殼長,達(dá)0.514。

表2 北海群體鈍綴錦蛤各表型性狀間相關(guān)系數(shù)

表3 東興群體鈍綴錦蛤各表型性狀間相關(guān)系數(shù)

表4 防城港群體鈍綴錦蛤各表型性狀間相關(guān)系數(shù)

2.3 不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀對活體質(zhì)量的通徑系數(shù)及相關(guān)指數(shù)對通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平的性狀保留,對不顯著性狀進(jìn)行剔除。由表5可知,北海群體保留了殼高和殼寬2個性狀;東興群體和防城港群體分別只保留了殼高和殼長。在北海群體,殼高對活體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)和直接作用均最大,分別為0.780和0.632,是影響活體質(zhì)量的主要因素;殼高通過殼長的間接作用為0.446。在東興群體中,殼高對活體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)和直接作用均最大,是影響活體質(zhì)量的主要因素,均為0.783;殼高通過殼長的間接作用為0.620。在防城港群體中,殼長對活體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)和直接作用均最大,是影響活體質(zhì)量的主要因素,均為0.514;殼長通過殼高的間接作用為0.384(表6)。

表6 不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀對活體質(zhì)量的影響

2.4 不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)分析不同地理群體鈍綴錦蛤各表型性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)見表7。由表7可知,北海群體殼高對活體質(zhì)量的決定系數(shù)為0.399;殼高和殼寬對活體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.188。東興群體殼高對活體質(zhì)量的決定系數(shù)為0.613;防城港群體殼長對活體質(zhì)量的決定系數(shù)為0.264。北海、東興和防城港群體各形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)總和分別為0.645、0.613和0.264,分別與相關(guān)指數(shù)相等,表明各形態(tài)性狀均是影響活體質(zhì)量的主要性狀。

表7 形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)

2.5 建立形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的回歸方程多元回歸方差分析結(jié)果如表8可示,活體質(zhì)量與各表型性狀間的回歸關(guān)系均極顯著(P<0.01);對偏回歸系數(shù)的分析結(jié)果表明,各表型性狀均對活體質(zhì)量產(chǎn)生顯著的影響(P<0.05)(表9)。通過以上分析可知,剔除偏回歸系數(shù)不顯著的表型性狀后,被保留的表型性狀均對活體質(zhì)量有顯著影響,說明保留的形態(tài)性狀與活體質(zhì)量之間有顯著的線性關(guān)系。對3個不同群體鈍綴錦蛤建立以各表型性狀為自變量、以活體質(zhì)量為因變量的回歸方程。

表8 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀多元回歸方程的方差分析

表9 鈍綴錦蛤形態(tài)形狀的偏回歸系數(shù)分析

北海群體:

WT1=-41.611+1.233SH+0.671SW

東興群體:

WT2=-49.825+1.899SH

防城港群體:

WT3=-25.148+0.901SL

3 討論

3.1 不同地理群體鈍綴錦蛤形態(tài)特征差異分析同一個物種的外部形態(tài)會因所在的生存環(huán)境不同而發(fā)生一定變化[18]。該研究對各地理群體鈍綴錦蛤的表型性狀進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)東興群體殼長、殼高、殼寬、殼厚、前緣長、后緣長、外韌帶長、外韌帶槽寬、活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量10個指標(biāo)的平均值比北海群體和防城港群體高,這表明鈍綴錦蛤的表型性狀因地理位置的不同而存在差異。梁健等[19]對菲律賓蛤仔南方群體北方養(yǎng)殖蛤仔、北方土著蛤仔和南方群體南方養(yǎng)殖蛤仔表型性狀進(jìn)行測量和分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)菲律賓蛤仔的貝殼形態(tài)特征主要受外界環(huán)境的影響,南北方地理環(huán)境氣候、溫度、養(yǎng)殖環(huán)境等不同,會使菲律賓蛤仔形態(tài)在長期的地理隔離以及不同海域的自然條件下產(chǎn)生一定差異。吳彪等[20]對中國江蘇與韓國通營2個不同地理群體魁蚶殼形態(tài)性狀進(jìn)行測量和分析,結(jié)果表明兩地魁蚶的殼形態(tài)表觀有一定的差別,除了遺傳上的決定因素外,可能是由于魁蚶為底棲型貝類,在海洋中流動性差以及各自特殊的生活環(huán)境造成的。該研究證實(shí)了前人的研究結(jié)果。

3.2 不同地理群體鈍綴錦蛤變異系數(shù)、鮮出肉率與相關(guān)性分析變異系數(shù),即標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值,是衡量數(shù)據(jù)變異程度的一個特征值,也可反映一組數(shù)據(jù)的離散程度。在貝類選擇育種中,選擇變異系數(shù)較大的性狀,有助于品種選育。一般在進(jìn)行參數(shù)的統(tǒng)計分析時,若數(shù)據(jù)的變異系數(shù)在15%以上,則數(shù)據(jù)可能異常[21]。該研究中不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的變異系數(shù)不同,北海群體殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)為4.027%～17.650%,各性狀中外韌帶槽寬的變異系數(shù)最大(17.650%),殼長的變異系數(shù)最小(4.027%);各質(zhì)量性狀的變異系數(shù)為13.032%～16.550%,軟體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(16.550%),其次為活體質(zhì)量的變異系數(shù)(13.032%)。東興群體殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)為4.453%～17.816%,外韌帶槽寬的變異系數(shù)最大(17.816%),殼長的變異系數(shù)最小(4.453%);各質(zhì)量性狀的變異系數(shù)為14.600%～18.421%,軟體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(18.421%),其次為活體質(zhì)量的變異系數(shù)(14.600%)。防城港群體殼形態(tài)性狀的變異系數(shù)為3.423%～9.084%,殼厚的變異系數(shù)最大(9.084%),殼長的變異系數(shù)最小(3.423%);各質(zhì)量性狀的變異系數(shù)為12.173%～14.348%,軟體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(14.348%),活體質(zhì)量的變異系數(shù)最小,為12.173%。北海、東興和防城港3個鈍綴錦蛤群體質(zhì)量性狀的變異系數(shù)普遍大于殼形態(tài)性狀。相對于殼形態(tài)性狀,質(zhì)量性狀可供選擇的潛力較大。在其他貝類性狀的形態(tài)特征分析中,1～4 齡“金蠣1號”福建牡蠣(Crassostreaangulata)軟體質(zhì)量的變異系數(shù)均較大,介于17.15%～28.52%;其次是活體質(zhì)量,變異系數(shù)為15.27%～23.16%[22]。20月齡尖紫蛤(Soletellinaacuta)表型性狀中,變異系數(shù)最大的是軟體質(zhì)量(27.983%),其次為活體質(zhì)量(24.085%)[23]。野生四角蛤蜊表型性狀中,變異系數(shù)最大的是軟體質(zhì)量(24.536%),其次為活體質(zhì)量(23.969%)[24]。在上述貝類中軟體質(zhì)量和活體質(zhì)量的變異系數(shù)均較高。貝類的質(zhì)量性狀(如軟體質(zhì)量)受試驗(yàn)對象的種類、貝齡、性腺發(fā)育周期、營養(yǎng)等因素的影響,因此認(rèn)為貝類質(zhì)量性狀中變異系數(shù)大于15%為常態(tài)[25]。

鮮出肉率即軟體質(zhì)量與活體質(zhì)量的比值,表示軟體部分的豐滿程度。鮮出肉率不僅是貝類生長測量的指標(biāo),而且是貝類繁殖調(diào)查指標(biāo)之一,因此貝類鮮出肉率的研究對于貝類養(yǎng)殖生產(chǎn)具有重要的意義。從鮮出肉率來看,防城港群體鮮出肉率平均值最大,北海群體鮮出肉率平均值最小。北海、東興和防城港3個群體各殼形態(tài)性狀與軟體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高的分別為殼高、外韌帶槽寬和殼厚。因此,在以鮮出肉率為選育目標(biāo)時,北海群體優(yōu)先考慮殼高,東興群體優(yōu)先考慮外韌帶槽寬,防城港群體優(yōu)先考慮殼厚。

該研究中表型性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)顯示,北海群體殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)從大到小依次為殼高>殼寬>殼長>前緣長>殼厚>后緣長>外韌帶長>外韌帶槽寬,東興群體殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小順序?yàn)橥忭g帶槽寬>殼高>殼長>前緣長>殼寬>后緣長>殼厚>外韌帶長,防城港群體殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小順序?yàn)闅らL>殼高>前緣長>后緣長>殼厚>殼寬>外韌帶長>外韌帶槽寬。以活體質(zhì)量為選育目標(biāo)時,北海群體優(yōu)先考慮殼高,東興群體優(yōu)先考慮外韌帶槽寬,防城港群體則優(yōu)先考慮殼長。由此可見,對不同地理群體的鈍綴錦蛤活體質(zhì)量影響最大的殼形態(tài)性狀不同。該研究結(jié)果與一些其他貝類相關(guān)分析結(jié)果相似,例如6月齡巖扇貝(Crassadomagigantea)殼高與濕重的相關(guān)性最大(相關(guān)系數(shù)為0.826),殼長次之(相關(guān)系數(shù)為0.741);18月齡巖扇貝殼長與濕重的相關(guān)性最大(相關(guān)系數(shù)為0.841),殼高次之(相關(guān)系數(shù)為0.786)[26]。長牡蠣(Crassostreagigas)殼橙品系活體總重和軟體部重與殼形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)大小均為殼高>殼長>殼寬[27]。通過分析不同月齡縊蟶(Sinonovaculaconstricta)新品種“申浙1號”數(shù)量性狀間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),4月齡和11月齡“申浙1號”殼長與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)較高,分別為0.911和0.631;9月齡“申浙1號”殼高與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.653[28]。

3.3 影響不同地理群體鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要因素分析該研究結(jié)果表明影響不同地理群體鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要表型性狀不同,且影響程度也不同。通徑分析表明,影響北海群體活體質(zhì)量的主要?dú)ば螒B(tài)性狀是殼高,影響東興群體活體質(zhì)量的主要?dú)ば螒B(tài)性狀是殼高,影響防城港群體活體質(zhì)量的主要?dú)ば螒B(tài)性狀是殼長。北海、東興和防城港群體形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)總和分別為0.645、0.613和0.264,分別與各自的相關(guān)指數(shù)相等。北海和東興群體決定系數(shù)總和大于0.6,但小于0.7,而防城港群體的決定系數(shù)總和不到0.3,表明在該試驗(yàn)中影響北海和東興群體活體質(zhì)量的主要性狀已找到,而影響防城港群體活體質(zhì)量的主要性狀還需要進(jìn)一步分析才能確定。該試驗(yàn)結(jié)果中決定系數(shù)總和與相關(guān)指數(shù)均小于0.85,說明除殼長、殼高、殼寬、殼厚、前緣長、后緣長、外韌帶長、外韌帶槽寬、軟體質(zhì)量等因素會影響活體質(zhì)量外,還有其他因素的影響。巫旗生等[17]研究了鈍綴錦蛤形態(tài)性狀和活體質(zhì)量之間的關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)殼寬是影響鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要因素,決定系數(shù)為0.458,與該研究結(jié)果不同。肖露陽等[15]研究不同性別中國蛤蜊(MactrachinensisPhilippi)數(shù)量性狀對軟體質(zhì)量的影響時發(fā)現(xiàn)性腺可能是影響其軟體質(zhì)量的主要因素之一。楊家林等[29]研究鈍綴錦蛤時發(fā)現(xiàn)溫度和鹽度影響鈍綴錦蛤的濾食率和同化率,進(jìn)而影響其活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量。水柏年等[30]研究菲律賓蛤仔時發(fā)現(xiàn)溫度、鹽度、黑暗和自然光以及pH等環(huán)境因子會影響其生長,進(jìn)而影響其活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量。因此,影響貝類活體質(zhì)量的因素除了本身表型性狀外,還包括貝類棲息的地理環(huán)境、群體密度等外界因素。

3.4 回歸方程的建立通過相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析,保留通徑系數(shù)顯著的自變量,剔除不顯著的自變量,找出影響因變量的主要因素,確定其的關(guān)系,最終建立最優(yōu)回歸方程。丁君等[12]研究皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)數(shù)量性狀時發(fā)現(xiàn),在體尺性狀和體質(zhì)量對其軟體質(zhì)量的影響中體質(zhì)量起主要作用。趙旺等[31]研究發(fā)現(xiàn)對7月齡方斑東風(fēng)螺(Babyloniaareolata)體質(zhì)量影響最大的是殼寬。董義超等[32]研究5月齡花鱸(Lateolabraxjaponicus)時發(fā)現(xiàn),去除不顯著性狀后,保留體高為影響5月齡花鱸體質(zhì)量的主要因素。王輝等[33]對南海毛蚶(Scapharcasubcrenata)的研究發(fā)現(xiàn)影響其體質(zhì)量的主要因素是殼厚和殼高。該研究也采用相同的方法建立了以活體質(zhì)量為因變量的最優(yōu)回歸方程。

北海群體:

WT1=-41.611+1.233SH+0.671SW

東興群體:

WT2=-49.825+1.899SH

防城港群體:

WT3=-25.148+0.901SL

在3個群體中保留的表型性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)性極顯著(P<0.01),表明只需要測量殼高和殼寬2個變量就可以正確預(yù)測北海群體的活體質(zhì)量,而用殼高和殼長可以分別預(yù)測東興群體和防城港群體的活體質(zhì)量。

利用通徑分析研究貝類各表型性狀間的關(guān)系,探討表型性狀對活體質(zhì)量的影響,這有助于人工利用殼形態(tài)性狀進(jìn)行選擇育種,在實(shí)際生產(chǎn)中具有重要的指導(dǎo)意義。目前,這方面工作已在青蛤[34]、華貴櫛孔扇貝[35]、梨形環(huán)棱螺[36]等研究中開展。該研究鈍綴錦蛤的選育過程中,以活體質(zhì)量為選育目標(biāo)時,北海群體應(yīng)對殼高進(jìn)行直接選擇,同時加強(qiáng)對殼寬的協(xié)同作用;東興群體應(yīng)對殼高進(jìn)行直接選擇;防城港群體應(yīng)對殼長進(jìn)行直接選擇。該研究結(jié)果為鈍綴錦蛤苗種的選擇、人工選育過程中親貝的選擇提供了參考依據(jù)。