王亞強,姚志誠,蒙秉順,冉景丞,黃小龍,張明明*

(1.貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)管理局,貴州 江口 554400; 2.山東省淄博市林業(yè)保護發(fā)展中心,山東 淄博 255000; 3.貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽 550025; 4.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州 貴陽 550005; 5.貴州梵凈山森林生態(tài)系國家定位觀測研究站,貴州 江口 554400)

日活動節(jié)律是動物一天中的活動強度及變化規(guī)律,是動物在晝夜更替的長期過程中形成的,是對環(huán)境條件變化的適應(yīng)結(jié)果,體現(xiàn)了動物行為在時間維度的生態(tài)選擇和對時間資源的利用規(guī)律[1]。日活動節(jié)律是野生動物行為生態(tài)學(xué)研究中的一項重要內(nèi)容[2],研究日活動節(jié)律有利于了解動物行為生態(tài)的選擇策略以及所受到的環(huán)境壓力、干擾的強度等[3-4]。對動物活動節(jié)律進行研究有助于揭示物種生存策略和對加強野生動物的保護和管理具有重要意義[5]。

隨著紅外相機技術(shù)和理論的不斷發(fā)展和完善,應(yīng)用紅外相機技術(shù)開展動物日活動節(jié)律的研究越加廣泛。相對于傳統(tǒng)的觀測方法(圈養(yǎng)行為觀測、野外跟蹤觀察等)對日活動節(jié)律的研究,紅外相機技術(shù)具有周期長、無損傷和數(shù)據(jù)客觀等優(yōu)勢,被認為是一種量化野生動物日活動節(jié)律的重要方法[6-7]。

目前,核密度估計(Kernel density estimation)是通過紅外相機數(shù)據(jù)研究活動節(jié)律的主流方法,其可用于描述物種的活動節(jié)律以及重疊程度[8]。其描述的主要類群包括食肉類、有蹄類、嚙齒類、靈長類和地棲性鳥類等[9]?；尕?Pagumalarvata)屬食肉目靈貓科花面貍屬物種,又稱果子貍,是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,它們可以在種子傳播中發(fā)揮重要作用,掌握花面貍的野外行為生態(tài)對物種和生態(tài)的保護及管理具有重要意義。以往對花面貍的研究主要集中于人工飼養(yǎng)繁殖和疾病防治[10-11],而對花面貍的野外生態(tài)研究報道較少。通過紅外相機技術(shù),可觀測到花面貍自然狀態(tài)下的生態(tài)特征,準確掌握花面貍的活動行為等重要數(shù)據(jù)。

梵凈山國家級自然保護區(qū)(以下簡稱梵凈山保護區(qū))是長江上游森林生態(tài)區(qū)生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)中具有最高保護優(yōu)先性的區(qū)域之一[12],分布著多種食肉類動物。2019年,張明明等[13]發(fā)現(xiàn)多種食肉類棲息于此,并對食肉類的組成進行了報道,其中記錄有花面貍、豹貓(Prionailurusbengalensis)、小靈貓(Viverriculaindica)、斑林貍(Prionodonpardicolor)、豬獾(Arctonyxcollaris)、狗獾(Melesmeles)、鼬獾(Melogalemoschata)、黑熊(Ursusthibetanus)等。然而,對于梵凈山保護區(qū)的花面貍在時間上的分配機制和活動模式至今尚未明確。為此,本研究使用紅外相機在梵凈山保護區(qū)進行長期監(jiān)測,并通過大量的花面貍監(jiān)測數(shù)據(jù),對花面貍的日活動節(jié)律進行分析,以期揭示花面貍在梵凈山保護區(qū)的時間生態(tài)位特征,為野外花面貍的保護與管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

梵凈山保護區(qū)(27°49′50″～28°01′30″N,108°45′55″～108°48′30″E)位于中國西南部貴州省江口縣、松桃縣和印江縣交界處,總面積419.00 km2。梵凈山是武陵山脈的主峰,海拔在500～2570 m范圍,相對高差達2000 m,呈復(fù)雜的高山峽谷地形[14]。梵凈山保護區(qū)屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū),受東南亞海洋季風(fēng)和氣候垂直帶譜的影響,該地區(qū)發(fā)育形成了具有垂直帶譜特征的中亞熱帶濕潤區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)[15],植被類型有低山針葉林(海拔1300 m以下,主要鑲嵌于常綠闊葉林斑塊中)、低山常綠闊葉林(海拔1400 m以下)、低山落葉闊葉林(海拔1000～1800 m)、中山針葉林(海拔1800 m以上)、中山常綠、落葉闊葉混交林(海拔800～1800 m)、竹林(各個海拔段均有分布)、高中山灌叢(海拔1800 m以上)[16]。梵凈山保護區(qū)不同高度的年平均氣溫介于5.0～17.0 ℃,垂直變化明顯;該區(qū)域降水十分豐富,年平均降水量可達1100～2600 mm,是貴州省降水量最多的地區(qū),也是全國多雨地區(qū)之一[17]。梵凈山保護區(qū)優(yōu)越的地理條件,塑造了特殊的自然生態(tài)系統(tǒng),孕育了多樣的生境類型和豐富的生物資源。梵凈山保護區(qū)不僅是黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)在全球的唯一棲息地,也是花面貍生存和繁衍的適宜場所。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機監(jiān)測抽樣設(shè)計

本研究紅外相機觀測以生態(tài)環(huán)境部“全國大中型哺乳動物紅外相機試點觀測工作方案”為指導(dǎo)[18],在ArcGIS 10.2軟件中使用公里網(wǎng)格(1 km×1 km)將梵凈山保護區(qū)及其周邊地區(qū)進行網(wǎng)格化。結(jié)合梵凈山保護區(qū)的海拔特征、植被分布、人為活動等實地情況,設(shè)置3個監(jiān)測樣地,在每個樣地區(qū)域選擇多個連續(xù)的網(wǎng)格,每個網(wǎng)格中心布設(shè)一臺紅外相機進行監(jiān)測。野外實地安裝相機考慮到安裝的可行性和拍攝的有效性,相機安裝位置選擇在有動物活動痕跡(如足跡、糞便、獸徑等)或動物可能經(jīng)過(取食地、水源附近等)的地點。以安裝點為中心,做10 m×10 m的樣地記錄,記錄相機編號、時間、坐標、海拔、生境類型及布設(shè)人員等信息。

監(jiān)測使用獵科(LTL6210MC)和東方紅鷹(E1B)型號的紅外相機,相機設(shè)置拍照模式,連拍3張,拍攝間隔10 s,相機靈敏度中等,進行24 h不間斷監(jiān)測;相機安裝固定在距地面0.5～1.0 m的樹干上(具體高度可根據(jù)安裝點的實際地形進行調(diào)整,以保證拍攝的有效性)。布設(shè)和換取電池時設(shè)置相機的安裝時間、日期和點位編號等參數(shù)。相機配置內(nèi)存卡(SD,32G)和電池(南孚電池5#×12節(jié)),每4個月進行檢查和更換。2017年4月至2021年12月期間,共安裝145臺監(jiān)測紅外相機(圖1),相機安裝海拔范圍在625～2308 m,涵蓋常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林和灌木林。

圖1 梵凈山保護區(qū)紅外相機監(jiān)測抽樣方案

1.2.2數(shù)據(jù)分析處理

監(jiān)測獲得的相機照片通過Bio-Photo V 2.1處理,以提取監(jiān)測照片信息(時間、編號等)并生成數(shù)據(jù)報表[6],另外通過人工識別照片,進行物種的鑒定與拍攝信息的提取,并錄入表格,對所有花面貍數(shù)據(jù)進行分類處理。為了避免物種的活動被重復(fù)記錄,將30 min內(nèi)拍攝到的首張同一物種照片作為1次獨立有效探測,并記為1次有效日活動時間[19]。

為研究花面貍?cè)栈顒庸?jié)律與海拔變化的關(guān)系,根據(jù)梵凈山的海拔特征以及紅外相機安裝的海拔分布,將梵凈山保護區(qū)的海拔分為:低海拔(500～1000 m)、中海拔(1000～1500 m)、高海拔(1500 m以上)。

為比較花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動節(jié)律差異,根據(jù)《中國野生哺乳動物》[20],將2—5月劃分為花面貍的繁殖期,其余月份為非繁殖期。

根據(jù)梵凈山保護區(qū)氣候特征[21],將5—9月劃分為雨季(月平均降水量>200 mm),其余月份為旱季,以比較花面貍在旱雨季的日活動差異。

本研究使用核密度估計方法(Kernel density estimation)描述花面貍的日活動節(jié)律。該方法是將每次探測數(shù)據(jù)作為連續(xù)的日活動分布中的隨機樣本,描述了花面貍在某個特定時間段被發(fā)現(xiàn)的概率,橫軸為時間,縱軸為該時間點上物種被發(fā)現(xiàn)到的概率,即核密度。同時,所構(gòu)成的曲線下的面積積分值為1。處理結(jié)果在R軟件v 4.0的“overlap”包中進行[22]。

使用densityPlot函數(shù)繪制單物種核密度曲線圖;用overlapEst函數(shù)計算重疊系數(shù)并判斷花面貍的活動節(jié)律重疊程度(△),取值范圍為0(無重疊)到1(完全重疊),△越大,重疊程度越高,△越小,重疊程度越低[23];利用compareCkern函數(shù)中的Wald test對同一分布的兩組循環(huán)預(yù)測值進行概率檢驗,以估計兩者間差異是否顯著,處理結(jié)果在“activity”包中進行[8,24]。

2 結(jié)果與分析

2017年4月至2021年12月期間,共在梵凈山布設(shè)145臺紅外相機,其中有68臺紅外相機監(jiān)測到花面貍,共收集到花面貍的可識別照片1117張,記459次獨立有效探測。

2.1 日活動節(jié)律特征

研究結(jié)果顯示(圖2),花面貍以夜行性活動為主,其活動集中在傍晚到凌晨這一時段,活動呈單峰型模式。一天中,花面貍約從18∶00開始活動,約在22∶00達到活動頂峰,并于次日7∶00結(jié)束活動,活動時間約為13 h。此外花面貍也有在白天活動的情況,但這類情況發(fā)生的頻率極小。

圖2 梵凈山保護區(qū)花面貍?cè)栈顒庸?jié)律

2.2 不同海拔段的日活動節(jié)律差異

花面貍在不同海拔段的日活動節(jié)律均無顯著差異(P>0.05),且不同海拔段之間的日活動節(jié)律重疊度極高(△>0.9),日活動節(jié)律呈現(xiàn)極高的相似性?；尕傇诓煌０味蔚娜栈顒庸?jié)律差異結(jié)果表明,花面貍的日活動幾乎不受海拔變化的影響(表1,圖3)。

表1 花面貍在不同海拔段的日活動節(jié)律差異

圖3 花面貍在不同海拔段的日活動節(jié)律情況

2.3 繁殖期與非繁殖期的日活動節(jié)律差異

花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動節(jié)律重疊較高(△=0.93),變化差異不顯著(P=0.52)(圖4)。主要表現(xiàn)為:在繁殖期和非繁殖期的季節(jié)變化過程中,花面貍在繁殖期活動的開始時間和結(jié)束時間較非繁殖期均有所提前,呈早開始、早結(jié)束的模式。此外,花面貍在繁殖季的日活動有兩個小高峰,分別在21∶00和2∶00達到頂峰,在非繁殖期,花面貍的日活動僅出現(xiàn)一個高峰,即在21∶00達到頂峰。

圖4 花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動節(jié)律差異

2.4 旱季與雨季的日活動節(jié)律差異

花面貍在旱季與雨季的日活動節(jié)律重疊程度也很高(△=0.92),變化差異不顯著(P=0.25)(圖5)。主要表現(xiàn)為:與旱季相比,花面貍在雨季開始活動的時間稍晚,開始活動時間約在19∶00之后,旱季開始活動時間在19∶00之前。且花面貍在雨季的日活動呈雙峰型,分別在21∶00和3∶00出現(xiàn)頂峰,而旱季花面貍的日活動僅在22∶00達到頂峰。

圖5 花面貍在旱季與雨季的日活動節(jié)律差異

3 結(jié)論與討論

日活動節(jié)律是動物對各種環(huán)境條件(如光照強度、溫度、食物等)晝夜周期性變化長期適應(yīng)的結(jié)果[25],對了解動物行為生態(tài)極其重要[26],研究動物的日活動節(jié)律有助于揭示動物的生存模式,對加強野生動物的保護和管理具有重要意義[27]。長期以來國內(nèi)外對花面貍的研究主要以人工飼養(yǎng)的花面貍為對象,而對野生花面貍的野外生態(tài)研究甚少。本研究發(fā)現(xiàn)梵凈山保護區(qū)的花面貍以夜行性活動為主,且在傍晚時分開始活動,并于次日凌晨7∶00結(jié)束活動,與張保良[28]所觀察到的花面貍的活動情況(約11 h)相比,梵凈山保護區(qū)花面貍的日活動時間增加了約2 h,這可能與觀測對象所受到的人為干涉情況有關(guān)。相較于幾乎無人為干涉的野生花面貍,人工飼養(yǎng)的花面貍擁有充足的食物和適宜的環(huán)境,這極大減少了花面貍尋找食物和應(yīng)對惡劣環(huán)境所消耗的活動時間。此外,人為干擾通常也會增加動物的應(yīng)激反應(yīng),從而使花面貍的行為活動發(fā)生變化。所以在人工飼養(yǎng)和自然狀態(tài)兩種不同的生活環(huán)境下,花面貍的日活動節(jié)律會有所差異。

此外,本研究發(fā)現(xiàn),在梵凈山保護區(qū),花面貍的日活動幾乎不受海拔變化、繁殖時間和降雨周期的影響,這些現(xiàn)象可能與花面貍對梵凈山保護區(qū)特殊的地理環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)。

Daan[29]認為野生動物通過自然選擇進化適應(yīng),其面對晝夜周期變化必然形成一種固有的、相對恒定的日活動節(jié)律,這是野生動物共同存在的,并具可塑性。在面對不同的環(huán)境條件時,野生動物可靈活地改變自身行為活動時間,對特定的環(huán)境刺激作出響應(yīng),以減少生存風(fēng)險[30],同時根據(jù)最優(yōu)采食理論[31],花面貍在權(quán)衡可能獲得的益處和代價之后,會通過調(diào)節(jié)日活動的時間分配來達到最佳取食策略。如相較于湖北省后河國家級自然保護區(qū)(30°2′45″～30°8′40″N,110°29′25″～110°40′45″E)的花面貍(18∶00日活動逐漸增強,日活動的最高峰出現(xiàn)在00∶00,隨后逐漸下降)[32],梵凈山花面貍的最高峰則出現(xiàn)在22∶00,隨后日活動逐漸呈下降趨勢。因此,在梵凈山保護區(qū)地域環(huán)境的長期作用下,生存于梵凈山保護區(qū)的花面貍必然形成有利于自身的日活動特征,以適應(yīng)生存。