湯鈺琦,尚釔君,朱衛(wèi)紅,曹光蘭,3①

(1.延邊大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,吉林 琿春 133300;2.長白山濕地生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)安全吉林省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 延吉 133002;3.南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,天津 300350)

濕地生態(tài)系統(tǒng)因具有維持生態(tài)系統(tǒng)平衡、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源等重要作用,是全球重要生態(tài)系統(tǒng)之一[1-3]。與其他生態(tài)系統(tǒng)類型相比,濕地生態(tài)系統(tǒng)具有獨(dú)特的植物群落結(jié)構(gòu)特征和豐富的生物多樣性,是動(dòng)植物生存的重要場所[4-5]。濕地植物作為濕地初級(jí)生產(chǎn)者,通過與濕地其他生物因素以及濕地土壤、水位等非生物因素間相互作用,對(duì)濕地功能產(chǎn)生重要影響[6]。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,濕地及其生物多樣性遭受破壞的問題愈加嚴(yán)重,濕地恢復(fù)對(duì)區(qū)域生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展具有重要影響,因此濕地的保護(hù)和恢復(fù)被認(rèn)為是全球重要的環(huán)境熱點(diǎn)問題[7]。

稻田屬于人工濕地,棄耕稻田保留了濕地原有植物種子,作為濕地植物潛在的再生地,棄耕稻田的自然恢復(fù)被認(rèn)為為濕地歷史植被恢復(fù)的機(jī)會(huì)。隨著棄耕年限的增加,棄耕稻田可逐漸變成具有獨(dú)特植物群落結(jié)構(gòu)特征和較高生物多樣性的天然靜水濕地[5,8]。植被特征不僅是評(píng)估濕地恢復(fù)進(jìn)展最簡單和最常用的指標(biāo),也是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定的關(guān)鍵因素[9-11]。濕地植被恢復(fù)直接反映在植物群落組成和植物多樣性變化上,因此植物群落組成和多樣性被廣泛地用于生態(tài)恢復(fù)評(píng)價(jià)[12-14]。棄耕稻田對(duì)生物多樣性的影響比農(nóng)業(yè)擴(kuò)張所造成的持續(xù)負(fù)面影響更加復(fù)雜,棄耕稻田也被認(rèn)為是全球生物多樣性變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素[15]。長期耕種導(dǎo)致濕地種子庫有所損失,導(dǎo)致植物多樣性顯著下降,因此了解再生濕地自然恢復(fù)過程中植物群落的發(fā)展非常重要[5]。

吉林省是全國濕地類型較多的省份之一,但由于水資源短缺,許多濕地幾乎干涸,生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化[16]。敬信濕地是圖們江流域生態(tài)環(huán)境的重要組成部分,是東亞-澳大利亞候鳥遷徙帶的重要中轉(zhuǎn)站[17]。受國家政策調(diào)整、氣候變化、人口增加、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和水利工程建設(shè)等多個(gè)因素的綜合影響,近年來敬信濕地面積呈現(xiàn)先減少后增加趨勢,并呈現(xiàn)明顯的濕地景觀破碎化趨勢,生物多樣性嚴(yán)重下降,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性受到極大威脅[18-20]。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)意識(shí)的提高,圖們江下游敬信濕地的稻田在經(jīng)過長期農(nóng)業(yè)耕作之后逐漸被廢棄,敬信濕地得到不同程度的恢復(fù)。對(duì)圖們江下游敬信濕地地區(qū)不同棄耕年限稻田濕地的植物群落物種組成以及α和β多樣性進(jìn)行研究,明確敬信濕地不同棄耕年限濕地植物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn),揭示棄耕稻田濕地生態(tài)恢復(fù)過程,從而為敬信濕地棄耕稻田的管理以及濕地恢復(fù)與重建提供理論支持,也為其他同緯度濕地恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

敬信濕地位于吉林省延邊朝鮮族自治州琿春市南部的第2大平原區(qū),地處中、朝、俄三國交界地帶,屬于圖們江水系下游,地理位置為42°27′ N～42°40′ N,130°25′ E～130°39′ E,海拔高度為5～15 m(圖1)。由于距日本海較近,受海洋性氣候影響,與同緯度其他地區(qū)相比,該地具有冬暖夏涼、春秋季風(fēng)大、多陰寡照和降水充沛的氣候特點(diǎn),屬于中溫帶近海洋性氣候區(qū),年降水量為600～800 mm,年平均氣溫為5.6 ℃,屬于濕潤區(qū)[21-23]。敬信濕地內(nèi)河道蜿蜒曲折,湖泊(泡)棋布,具有河流型、湖泊型和沼澤型等多種濕地類型,是吉林省唯一近海濕地[24]。敬信濕地生物多樣性豐富,濕地生產(chǎn)力高,分布在該地區(qū)的植物有59目119科314屬537種。近年來,由于農(nóng)業(yè)競爭力逐漸減弱,人口由農(nóng)村向城市流動(dòng),延邊州內(nèi)朝鮮族人口向韓國等地流動(dòng),農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力減少,使得敬信濕地內(nèi)大部分水田被廢棄[20,25]。

圖1 研究區(qū)概況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年7月開展?jié)竦刂参锶郝湟巴庹{(diào)查工作,采用空間序列代替時(shí)間序列的方法對(duì)敬信濕地進(jìn)行不同棄耕年限的劃分,選取棄耕年限<5 a的濕地,設(shè)置7個(gè)樣地;棄耕年限5～15 a的濕地,設(shè)置8個(gè)樣地;棄耕年限>15 a的濕地,設(shè)置7個(gè)樣地;同時(shí)選取自然濕地作為對(duì)照,設(shè)置11個(gè)樣地。稻田棄耕年限信息通過對(duì)土地所有者和研究區(qū)當(dāng)?shù)卮彘L走訪調(diào)查得到。由于未能找到完全未受人為活動(dòng)干擾的濕地,選取一塊近50 a未被開墾的濕地作為自然濕地。為了能全面收集濕地植被信息,采用地塊法和樣方法[26-28]對(duì)植被群落進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)樣地設(shè)5個(gè)樣方,每個(gè)樣方大小為1 m×1 m,為了避免樣地之間的空間自相關(guān),樣地間隔至少為1 000 m,且同一樣地各樣方的植物景觀保持一致。記錄各濕地類型、樣方內(nèi)植物物種組成和各物種蓋度等相關(guān)信息,并用GPS儀記錄樣方經(jīng)緯度等位置信息。濕地樣地信息見表1。

表1 敬信濕地樣地信息

1.3 生物多樣性的測度

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù),分別計(jì)算不同棄耕年限濕地α多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)。其中,α多樣性指數(shù)選取Patrick物種豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)進(jìn)行測度,各指數(shù)計(jì)算公式[29]為

R=S,

(1)

(2)

(3)

J=H/lnS,

(4)

Pi=S/N。

(5)

式(1)～(5)中,S為物種個(gè)體數(shù);N為樣地各物種個(gè)體總數(shù);Pi為物種i個(gè)體數(shù)占所有個(gè)體總數(shù)的比例。H值越大,群落越復(fù)雜,植物多樣性越高;D值越大,物種數(shù)越多,群落整體組成越均勻;J反映群落中不同物種多度分布的均勻度[30]。

β多樣性采用Jaccard成對(duì)相異系數(shù)進(jìn)行測度。參照BASELGA[31]的加和分解法,將Jaccard成對(duì)相異系數(shù)(βjac)分解為物種更替組分(βjtu)和嵌套組分(βjne),其計(jì)算公式為

(6)

(7)

(8)

式(6)～(8)中,a為群落A和B共有物種數(shù),b和c分別為群落A和B的物種數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

采用R 4.1.2軟件計(jì)算α多樣性指數(shù)。采用SPSS 26軟件中方差同質(zhì)性(homogeneity of variance)檢驗(yàn)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)(P>0.05)后,再用單因素方差分析(one-way Anova)和Duncan多重檢驗(yàn)(P<0.05)比較不同棄耕年限濕地α多樣性以及α多樣性成分間的差異。采用最小顯著差異法(LSD)對(duì)不同棄耕年限和自然濕地采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。采用R 4.1.2軟件betapart包(http:∥CRAN.R-project/org/package=betapart)計(jì)算β多樣性。采用R 4.1.2軟件ggplot2包和Excel 2017軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地植物群落物種組成

敬信濕地33個(gè)樣地植物種類野外調(diào)查結(jié)果表明,共有植物99種,均為草本植物,隸屬于33科64屬。其中,棄耕年限<5 a稻田有61種植物,隸屬于25科45屬;棄耕年限5～15 a稻田有48種植物,隸屬于20科34屬;棄耕年限>15 a稻田有41種植物,隸屬于20科27屬;自然濕地有36種植物,隸屬于15科24屬。隨著棄耕年限的增加,植物群落科、屬、種數(shù)量均呈現(xiàn)下降趨勢。不同棄耕年限稻田優(yōu)勢種見表2。

表2 敬信濕地不同棄耕年限稻田主要植物物種構(gòu)成

調(diào)查結(jié)果顯示,敬信濕地植物群落中莎草科(Cyperaceae)有16種,占總植物種數(shù)的16.2%;蓼科(Polygonaceae)有15種,占總植物種數(shù)的15.2%;禾本科(Poaceae)有12種,占總植物種數(shù)的12.1%;菊科(Asteraceae)有9種,占總植物種數(shù)的9.1%;唇形科(Lamiaceae)有6種,占總植物種數(shù)的6.1%。此外,千屈菜科(Lythraceae)、傘形科(Apiaceae)和十字花科(Brassicaceae)各有3種植物;車前科(Plantaginaceae)、豆科(Fabaceae)、木賊科(Equisetaceae)、通泉草科(Mazaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)、澤瀉科(Alismataceae)和香蒲科(Typhaceae)各有2種植物,上述植物共計(jì)21種,占總植物種數(shù)的21.2%。敬信濕地植物群落單科植物有18種,占調(diào)查植物種數(shù)的18.2%,單屬植物有50種,占調(diào)查植物種數(shù)的50.5%,這表明敬信濕地植物仍具有多樣性。

不同棄耕年限稻田草本植物數(shù)量見表3。棄耕年限>15 a稻田植物群落有41種草本植物,在3種棄耕年限稻田中最低,與對(duì)照自然濕地植物群落的36種草本植物最為接近。3種棄耕年限稻田與自然濕地植物群落均以濕地植物為主,占比分別為72%、83%、76%和83%,并且濕地植物以多年生植物為主。從功能群組成來看,棄耕初期,以一年生草本植物為先鋒植物,隨著棄耕年限增加,一年生草本植物地位逐漸下降,多年生草本植物在群落中的優(yōu)勢地位逐漸上升,逐漸由一年生草本植物群落向多年生草本植物群落方向演替,最終形成以雨久花(Monochoriakorsakowii)、灰脈薹草(Carexappendiculata)、吉林水蔥(Schoenoplectuskomarovii)、澤瀉(Alismaplantago-aquatica)和狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)等多年生濕生草本為優(yōu)勢種的植物群落。

表3 基于生活型的不同棄耕年限稻田草本植物數(shù)量

2.2 不同棄耕年限稻田植物群落α多樣性分析

從敬信濕地不同棄耕年限稻田植物群落物種多樣性(圖2)可以看出,棄耕年限<5、5～15和>15 a稻田以及自然濕地植物群落物種多樣性各指數(shù)變化規(guī)律較一致。隨棄耕年限增加,植物群落Patrick物種豐富度指數(shù)(R)在9.10～21.71之間;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在0.08～2.65之間;Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)隨棄耕年限增加,在0～1.00之間變化,變化范圍相對(duì)較小。隨著棄耕年限增加,植物群落物種豐富度逐漸下降,植物群落物種數(shù)量逐漸變少,植物群落趨于單一化。除Patrick物種豐富度指數(shù)外,不同類型濕地植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈先增加后減少再增加的變化趨勢,且均在棄耕年限5～15 a稻田達(dá)到最大,在棄耕年限>15 a稻田達(dá)到最小。整體來看,隨著棄耕年限增加,棄耕稻田植被逐漸自然恢復(fù),棄耕稻田植物群落α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,并最終接近自然濕地。

箱圖上下橫線分別表示最大值和最小值,方框表示50%變異區(qū)間,方框中橫線表示對(duì)應(yīng)指標(biāo)的中值。英文小寫字母不同表示不同類型濕地之間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同棄耕年限稻田植物群落β多樣性特征

將總體β多樣性(βjac)分解成物種更替組分(βjtu)和嵌套組分(βjne)。其中,更替組分是不同棄耕年限稻田之間植物群落β多樣性存在差異的主導(dǎo)因素,表明β多樣性主要是由濕地植物物種在空間上的相互替換形成,與總體β多樣性變化趨勢一致;而嵌套組分作用相對(duì)較小。圖3顯示,棄耕年限<5 a稻田植物群落總體β多樣性顯著高于棄耕年限5～15和>15 a稻田植物群落。隨著棄耕年限增加,不同棄耕年限稻田β多樣性差異逐漸減小。值得注意的是,棄耕年限5～15與>15 a稻田植物群落β多樣性中的更替組分相同。

βjtu為更替組分,βjne為嵌套組分,βjac為總體β多樣性。

3 討論

筆者在敬信濕地調(diào)查了不同棄耕年限稻田和自然濕地,共發(fā)現(xiàn)濕地植物99種,隸屬于33科64屬,均為草本植物。同時(shí),不同棄耕年限稻田植物群落優(yōu)勢物種具有一定差異。雖然植物在棄耕年限少(棄耕年限<5 a)時(shí)生長旺盛,但大多數(shù)為一年生或多年生雜草,如牛毛氈、大狼杷草和稗,此時(shí)濕地植物群落優(yōu)勢種并未出現(xiàn)。這是由于對(duì)于莎草科等濕地植物種子來說,棄耕稻田土壤水分較少,不能滿足其萌發(fā)的必要條件[32]。在演替中期(棄耕年限5～15 a),中生植物和濕地植物成為優(yōu)勢種。隨棄耕年限增加,植物種類逐漸減少,濕地植物群落優(yōu)勢種接近自然濕地,濕地植物處于植物群落的主導(dǎo)地位。這與次生演替理論一致,濕地被破壞后,植物群落可以通過明顯的植被演替過程自然恢復(fù)[33]。在棄耕初期,由于稻田耕作措施形成的開放且多變的環(huán)境更易于一年生或多年生雜草種子入侵,但隨著棄耕年限增加,一年生或多年生雜草群落由于過度消耗土壤表層養(yǎng)分而逐漸消亡,同時(shí),長時(shí)間的稻田耕種可能會(huì)導(dǎo)致主要濕地物種從種子庫中消失,這可能導(dǎo)致棄耕初期稻田物種多樣性高于自然濕地,而棄耕年限長(棄耕年限>15 a)時(shí)物種多樣性小于自然濕地[34-35]。

α多樣性反映物種分布數(shù)量和均勻性、物種或生物性狀的重要性以及群落內(nèi)物種相似性[36]。筆者研究中隨著棄耕年限增加,稻田植物α多樣性越來越接近于自然濕地。同時(shí),研究區(qū)不同棄耕年限稻田植物群落α多樣性變化趨勢與Patrick物種豐富度指數(shù)不完全一致,但總體變化趨勢一致,均在棄耕年限<5 a稻田植物群落達(dá)到最大值,這有可能是因?yàn)楫?dāng)?shù)咎锉粡U棄后,稻田土壤水分減少,為中生植物生長提供了條件,進(jìn)而提高了生物多樣性[37-38]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后減小趨勢,這可能是由于棄耕初期稻田殘留的耕種環(huán)境為一年生草本植物生長提供了條件,但隨著棄耕年限增加,一年生植物達(dá)到承載上限后,開始出現(xiàn)競爭關(guān)系,逐漸被多年生植物所替代,這與王佳等[39]對(duì)青土湖不同年限退耕地植被物種多樣性的研究結(jié)果相似。

β多樣性反映群落在物種組成、進(jìn)化關(guān)系和功能屬性等方面的空間和時(shí)間尺度變異性[36]。物種嵌套組分(βjne)可反映群落構(gòu)建過程中由于物種丟失或者獲得而引起的物種組成變化,而物種更替組分(βjtu)可反映由于物種更替而引起的物種組成變化[40-41]。在筆者研究中,不同棄耕年限稻田植物群落β多樣性中更替組分占比近90%,其中,以棄耕年限<5 a稻田植物群落為最大,這種β多樣性組成表明環(huán)境梯度是稻田棄耕后濕地群落演替的主要驅(qū)動(dòng)因素[42-43]。同時(shí),這也說明在濕地更替的不同階段會(huì)有不同濕地植物出現(xiàn),更替時(shí)間越長,濕地植物種類就越多。

綜上所述,由研究區(qū)植物物種、不同棄耕年限稻田群落多樣性特征可知,研究區(qū)具有較多種類濕地草本植物,并以濕生和水生植物為主。研究區(qū)不同棄耕年限稻田與自然濕地之間植物群落特征具有顯著差異,且隨著棄耕年限增加,棄耕稻田與自然濕地之間植物群落構(gòu)成、α多樣性和β多樣性差異逐漸減小,棄耕稻田植物群落特征逐漸接近自然濕地水平。這與對(duì)同緯度地區(qū)日本和韓國的廢棄稻田研究結(jié)果不同,有關(guān)日本和韓國廢棄稻田的研究認(rèn)為以朝鮮柳群落為主的濕地是棄耕稻田演替的最終形態(tài)[44-47],而中國黑龍江三江國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)濕地經(jīng)過5年的自然恢復(fù),退耕農(nóng)田與自然濕地之間植物群落多樣性無顯著差異[48]。與這些研究區(qū)域相比,敬信濕地植物演替速率較慢,棄耕年限<5和5～15 a稻田植物群落的恢復(fù)狀態(tài)尚未達(dá)到理想狀態(tài),需要更長時(shí)間才能達(dá)到自然濕地水平,建議開展?jié)竦丨h(huán)境因素驅(qū)動(dòng)下的植被生態(tài)演替特征研究。由于缺少棄耕稻田具體棄耕年限數(shù)據(jù),筆者在進(jìn)行棄耕年限劃分時(shí)受到限制,比較粗略。稻田棄耕對(duì)濕地植物群落具有積極影響,但隨著植被生長,其對(duì)速效養(yǎng)分的需求不斷增加,因此建議在棄耕稻田管理中注意補(bǔ)充土壤水分和有機(jī)質(zhì),并持續(xù)加強(qiáng)管理和生態(tài)環(huán)境保護(hù)。

4 結(jié)論

在吉林琿春敬信濕地自然恢復(fù)過程中的棄耕稻田調(diào)查到33科64屬99種植物。不同棄耕年限的稻田濕地植物生態(tài)特征存在差異,隨著棄耕年限的增加,植物群落由一年生或多年生雜草占優(yōu)勢逐漸演變?yōu)闈竦刂参镎純?yōu)勢,α多樣性指數(shù)逐漸接近自然濕地,呈現(xiàn)符合次生演替理論的演替規(guī)律。敬信濕地植物演替速率較慢,棄耕<5、5～15 a的稻田植物群落恢復(fù)狀態(tài)尚未達(dá)到自然狀態(tài)。同時(shí),β多樣性中更替組分占比近90%,表明環(huán)境梯度是棄耕稻田植物恢復(fù)過程中群落演替的主要驅(qū)動(dòng)因素。