馬鳴 ，張鑫蔣可威 ，包紅剛，袁俊萍，李永政，TIGGES Ulrich，李邊江

（1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011；2. 新疆觀鳥會(huì)，烏魯木齊 830011；3.Friends of the Swifts R.A.，Israel）

黃喉蜂虎Merops apiaster亦叫歐洲蜂虎，隸屬佛法僧目Coraciiformes 蜂虎科Meropidae 蜂虎屬M(fèi)erops，主要分布在歐洲、非洲、亞洲西部和中部。全世界已知蜂虎約28 種，中國分布有9 種，新疆目前僅記錄2 種——黃喉蜂虎和藍(lán)頰蜂虎M. persicus。黃喉蜂虎在中國是一個(gè)正在東擴(kuò)的物種（馬鳴，2010），種群數(shù)量呈增長趨勢，分布僅限于新疆西部和北部，因其分布區(qū)域較局限，行為復(fù)雜，且喜營洞穴巢，觀測難度較大（趙正階，1995），國內(nèi)還未見其繁殖生物學(xué)方面的研究報(bào)道。國內(nèi)關(guān)注較多的是栗喉蜂虎M. philippinus（袁孝維等，2003；吳忠榮等，2009；程闖，韓聯(lián)憲，2011；韓聯(lián)憲等，2012）和藍(lán)喉蜂虎M. viridis（柯坫華等，2017；張寶國等，2021）。

國外對(duì)黃喉蜂虎繁殖與洞巢結(jié)構(gòu)的研究文獻(xiàn)相對(duì)較多，包括營巢地土壤沙質(zhì)分析、巢洞附近的植被覆蓋度、坡度、洞穴深度、通透性、巢寄居（巢寄生）、孵卵內(nèi)室與地表的距離等（Alvarez &Hiraldo，1974；Whiteet al.，1978；Ar & Piontkewitz，1992；Kerényi & Ivók，2013；Smalleyet al.，2013；Shodieva & Kholboev，2022）。黃喉蜂虎在新疆為夏候鳥，4 月末或5 月初遷來，5 月上中旬開始選擇巢址并占區(qū)掏挖深洞，然后產(chǎn)卵、孵化、育雛（譚耀匡，關(guān)貫勛，2003）。年產(chǎn)卵僅1 窩，窩卵數(shù)5～7 枚，孵化期約20 d，育雛期約30 d（Cramp & Simmons，1985）。至8 月中旬結(jié)束繁殖，9 月遷離。2022 年5—8 月，在新疆維吾爾自治區(qū)古爾班通古特沙漠周邊對(duì)黃喉蜂虎的巢址選擇和洞巢結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了觀察和測量。

1 研究區(qū)域

歷史記錄和野外調(diào)查顯示，黃喉蜂虎的繁殖地主要分布在新疆的塔城地區(qū)、阿勒泰地區(qū)、伊犁哈薩克自治州、博爾塔拉蒙古自治州、昌吉回族自治州、克拉瑪依市、烏魯木齊市、喀什地區(qū)、克孜勒蘇柯爾克孜自治州等。選擇天山以北的大部分繁殖區(qū)域作為研究區(qū)域，洞穴調(diào)查和測量地點(diǎn)包括五家渠市（103 團(tuán)）、石河子市、呼圖壁縣、沙灣市、福?？h、富蘊(yùn)縣、托里縣、裕民縣、塔城市、奎屯市、胡楊河市（130 團(tuán)）、烏蘇市和霍城縣。黃喉蜂虎在國內(nèi)的繁殖區(qū)屬于其自然地理分布區(qū)的最東端（75°10’～89°30’E，38°30’～47°30’N，海拔210～1 400 m）。由于地處歐亞大陸腹地，遠(yuǎn)離海洋，且四周有高山環(huán)繞，氣候極為干旱。準(zhǔn)噶爾盆地為寒溫帶大陸性氣候，四季分明，年降水量90～160 mm。以沙質(zhì)土壤為主，含水量較低（吳正，2009）。

2 研究方法

2022 年5—6 月開展實(shí)地調(diào)查與訪問，并搜索和整理繁殖地信息；利用GPS 確定黃喉蜂虎巢區(qū)的精確位置和海拔。7—8 月，對(duì)新疆北部環(huán)繞準(zhǔn)噶爾盆地的13 個(gè)縣市級(jí)行政區(qū)的34 個(gè)黃喉蜂虎繁殖區(qū)進(jìn)行有效洞穴統(tǒng)計(jì)和觀察（表1）；有效觀察時(shí)長為34 d。借助雙筒望遠(yuǎn)鏡和長焦距相機(jī)在營巢地附近約20 m 外隱蔽觀察和拍攝育雛過程，作圖標(biāo)記有效洞口的位置，逐個(gè)編號(hào)。為了不干擾黃喉蜂虎的正常繁殖，在8月繁殖后期或育雛期結(jié)束后，用鋼卷尺和細(xì)竹竿探測洞穴的深度（卷尺測量不準(zhǔn)確），用直尺測量洞口的直徑、墻壁高度、洞口至頂部的距離等。8 月中旬全面挖掘和解剖了16 個(gè)洞穴的洞道及內(nèi)部結(jié)構(gòu)，搜集洞室內(nèi)的殘余物，如食物殘?jiān)ㄊ硤F(tuán)）、羽毛、卵殼、尸骨、土樣等，結(jié)合已有的文獻(xiàn)測量巢穴內(nèi)的土壤含水量（王勇輝等，2011）。測量后回填以維持原始地貌。使用野外觀察和問卷調(diào)查相結(jié)合的方法對(duì)除黃喉蜂虎之外的其他鳥類使用黃喉蜂虎巢洞的情況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，共回收問卷127 份。同時(shí)，了解天敵動(dòng)物的種類，記錄了天敵對(duì)黃喉蜂虎巢穴和幼鳥的侵害行為。使用Excel、Origin、SPSS 等處理和分析數(shù)據(jù)，結(jié)果以±SD表示。

表1 新疆北部黃喉蜂虎巢區(qū)分布及洞穴測量Table 1 Nesting site distribution and hole survey of Merops apiaster in north Xinjiang

3 結(jié)果

3.1 巢址選擇

黃喉蜂虎選擇在荒漠地區(qū)的季節(jié)性洪溝側(cè)壁、臺(tái)地、人工挖掘的地槽邊、路邊取土的坑壁、路基或人工堆筑的土壩、故河道的側(cè)崖壁上集群營巢。繁殖群體數(shù)量為10～30 只。營巢期在5 月上旬至6 月上旬，巢址附近多為平坦而開闊的荒地，自然植被主要是檉柳Tamarixspp.和蘆葦Phragmites australis，附近或種植有玉米、棉花、甜瓜等。大部分洞巢開鑿于垂直的細(xì)沙質(zhì)土壤臺(tái)地側(cè)壁上（98%），墻壁高1～7 m，平均2.65 m±0.96 m（n=170）（表1）。僅有極少數(shù)黃喉蜂虎在45°左右的斜坡地或平地上挖掘洞穴（2%）。

3.2 洞巢結(jié)構(gòu)及遺留物

所有洞道為水平且呈直線型的隧道，洞口多朝向南（45%）。洞口直徑5～8 cm，洞道長度120～270 cm，平均160.7 cm±25.1 cm（n=83）。洞道多位于土臺(tái)的上部1/3 的位置，距離臺(tái)地頂部厚度平均為72.4 cm±36.7 cm（n=173），土壤含水量4.9%～9.7%。在育雛期后挖掘并解剖了16 個(gè)洞道和內(nèi)腔，洞室位于隧道末端，為壓扁的橢圓形（圖1），洞室的平均高度16.1 cm±2.50 cm，孵卵內(nèi)室的平均直徑31.2 cm±5.87 cm。巢洞卵室內(nèi)均無墊巢材，僅有食物殘骸、昆蟲的黑色幾丁質(zhì)殘片（或外骨骼軀殼）、白色卵殼和少量脫落的羽毛。在解剖的16 個(gè)洞穴里有2 個(gè)巢內(nèi)有塑料薄膜殘片，5 個(gè)巢里有黃喉蜂虎幼鳥全尸（圖2）或零散的骨架。

圖1 黃喉蜂虎水平洞道結(jié)構(gòu)示意圖（馬鳴 攝）Fig. 1 Horizontal tunnel structure of Merops apiaster （photoed by Ma Ming）

圖2 在洞穴里發(fā)現(xiàn)黃喉蜂虎幼鳥尸體（馬鳴 攝）Fig. 2 Carcass of Merops apiaster birdling found in the cave （photoed by Ma Ming）

3.3 巢寄居現(xiàn)象

根據(jù)野外觀察及回收到的127份問卷調(diào)查表，結(jié)合參考文獻(xiàn)，匯總出侵占或借住黃喉蜂虎洞穴的鳥類至少有22 種，包括野外調(diào)查遇見的縱紋腹小鸮Athene noctua、紅隼Falco tinnunculus、藍(lán)胸佛法僧Coracias garrulus、戴勝Upupa epops、沙燕Ripariaspp.、紫翅椋鳥Sturnus vulgaris、家八哥Acridotheres tristis、家麻雀Passer domesticus及其他幾種麻雀Passerspp.等，而普通雨燕Apus apus、普通翠鳥Alcedo atthis、蟻Jynx torquilla、游隼Falco pereg-rinus、寒鴉Corvus monedula、大山雀Parus major、斑鹟Muscicapa striata、斑姬鹟Ficedula hypoleuca、赭紅尾鴝Phoenicurus ochruros、穗Oenanthe oenanthe、沙Oenanthe isabellina、白頂Oenanthe pleschanka和白鹡鸰Motacilla alba來自問卷調(diào)查和文獻(xiàn)（Gyuráczet al.，2013；馬鳴，2023）。

實(shí)地調(diào)查時(shí)記錄到麻雀Passer montanus與黃喉蜂虎同時(shí)進(jìn)出同一個(gè)洞穴（圖3）。此外還記錄到一些昆蟲（如野蜂和甲蟲）、爬行動(dòng)物（如蜥蜴、沙蚺或沙蟒Eryxspp.和游蛇Coluberspp.）、嚙齒類等也寄住在巢穴（圖4）。同時(shí)記錄到光顧穴區(qū)但不確定寄居的有白翅啄木鳥Dendrocopos leucopterus（圖5）。

圖3 麻雀與黃喉蜂虎共用同一個(gè)巢洞（呂城新 攝）Fig. 3 Passer montanus and Merops apiaster sharing the same hole （photoed by Lv Chengxin）

圖4 黃喉蜂虎洞穴內(nèi)的花脊游蛇（左；閻旭光 攝）和一種野蜂（右；馬鳴 攝）Fig. 4 Coluber ravergieri （left；photoed by Yan Xuguang），and wild bees （right；photoed by Ma Ming）in the nest of Merops apiaster

4 討論

新疆地處歐亞大陸干旱區(qū)腹地，尤其是西部和北部的沙漠邊緣更為干燥。黃喉蜂虎的營巢地距離湖泊、水庫、河道、濕地等均較近，目測距離為200～2 000 m。在德國，繁殖期蜂虎的家域空間不大，也有類似的棲息地選擇模式（Bastianet al.，2019）。這可能與濕地的食物資源（昆蟲）較豐富有關(guān)。但為了安全和避免洞內(nèi)的濕度過大，洞巢開口多位于土臺(tái)的上部。巢穴所在地的含沙量與土質(zhì)疏松程度、透氣性和濕度是選擇巢址的重要因素，類似情況亦見于其他地方的不同蜂虎（Heneberg & Simecek，2004；Yuanet al.，2006；Heneberg，2009；韓聯(lián)憲等，2012）。新疆北部沙壤的透氣性較好，含水量均低于10%（錢亦兵，李銀芳，1999；吳正，2009；王勇輝等，2011），空氣溫度和濕度適中。新疆的蜂虎巢穴絕大多數(shù)（98%）位于垂直的土墻上，而匈牙利等歐洲國家約有半數(shù)（51.8%）位于植被覆蓋度較高的平地或斜坡地上（Kerényi & Ivók，2013）?？赡芘c我國西部的開墾、放牧、季節(jié)性洪水漫灌、天敵傷害和植被的遮蔽度低有關(guān)。

與地面開放式巢穴相比，在洞穴中筑巢可能是有利的，比較深的巢腔為抵御捕食者和惡劣天氣創(chuàng)造了條件。蜂虎較少沿用舊巢，巢穴由雌雄共同完成挖掘工作，通常耗時(shí)3 周（Cramp & Simmons，1985）。韓聯(lián)憲等（2012）的研究認(rèn)為，除了人類、蛇和老鼠外，栗喉蜂虎在巢洞中幾乎沒有天敵，可以安全育雛。但本次調(diào)查依然發(fā)現(xiàn)有一些洞穴被食肉動(dòng)物破壞，如記錄到至少11 處巢穴被狗 獾Meles meles、虎 鼬Vormela peregusna或 狐 貍Vulpesspp.等掏挖，幼鳥被吃掉。因此，洞道長度、洞室高度和內(nèi)室直徑較重要，它既要防范天敵的入侵，又要照顧到室內(nèi)的小氣候和通風(fēng)能力（Kerényi & Ivók，2013）。而在育雛期，父母穿梭式地進(jìn)出（≥40 次/h）洞穴，就如同活塞一般保證了空氣的更新和流暢（Whiteet al.，1978；Ar & Piontkewitz，1992）。

有研究認(rèn)為黃喉蜂虎是干旱環(huán)境中的“工程師”，極善于制作“窯洞”（Casas-Criville & Valera，2005；Smalleyet al.，2013）。內(nèi)陸干旱區(qū)環(huán)境是極其脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，黃喉蜂虎在其中對(duì)生物和非生物過程發(fā)揮著重要作用。根據(jù)測量計(jì)算，1 對(duì)蜂虎的挖掘土方量平均為13 kg，遠(yuǎn)大于田鼠對(duì)土壤的擾動(dòng)。其次，它可為許多生物（鄰居）提供相對(duì)安全的筑巢和棲息地，增強(qiáng)生物多樣性。本研究記錄到蜥蜴、沙蚺、游蛇、鼠類、麻雀、椋鳥、野蜂、甲蟲等入住或入侵黃喉蜂虎的舊洞穴，還見到多種 鳥 類 光 顧 巢 區(qū)（Gyuráczet al.，2013；馬 鳴，2023）。在國外也有一些類似的記錄，如大山雀、斑鹟、斑姬鹟、赭紅尾鴝等利用蜂虎的巢洞繁殖——或?yàn)槌布木蝇F(xiàn)象，成為多物種受益及聚居地（Shupovaet al.，2022）。綜上所述，在黃喉蜂虎的幫助下，物種間形成了更復(fù)雜的群落生態(tài)系統(tǒng)、食物網(wǎng)絡(luò)和互利關(guān)系（Kristofíket al.，2017）。問卷調(diào)查還發(fā)現(xiàn)黃喉蜂虎有入住地面鼠洞的情況，在克里米亞也有類似的記錄（Berger，1978）。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前存在以下對(duì)黃喉蜂虎的威脅：黃喉蜂虎的羽色艷麗，吸引了大量鳥類攝影愛好者，他們經(jīng)常集聚在洞口附近蹲守、堵洞和誘拍，嚴(yán)重干擾了其繁殖，可能直接造成雛鳥餓死洞中；非法盜獵行為；養(yǎng)蜂人會(huì)張網(wǎng)防范，采用各種手段盡力驅(qū)趕或破壞洞穴；農(nóng)田濫用殺蟲劑，特別是利用無人機(jī)噴灑各種化學(xué)藥劑。但人為干擾對(duì)黃喉蜂虎的負(fù)面影響目前仍缺乏系統(tǒng)調(diào)查，是未來需要加強(qiáng)的研究方向之一。

目前，黃喉蜂虎已經(jīng)被《新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄（修訂）》（新疆維吾爾自治區(qū)人民政府辦公廳，2022）列為自治區(qū)二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。建議文明觀鳥和拍鳥，繁殖期應(yīng)遠(yuǎn)離巢區(qū)（≥20 m）。當(dāng)?shù)亓植莶块T應(yīng)該加強(qiáng)管理，盡早在黃喉蜂虎的主要分布區(qū)進(jìn)行合理規(guī)劃，建立保護(hù)小區(qū)。

致謝：感謝各地林草局及新疆觀鳥會(huì)的成員協(xié)助或參與問卷調(diào)查。特別是周海翔、楊新業(yè)、楊飛飛、趙春輝、王和平、張貴林、白彥山、蔡金虎、丁建斌、朱生琪、李都、陳學(xué)義、王瑞、王獻(xiàn)新、鄒立波、朱建國、徐德生、劉國鋼、晏海軍、吳克凡、楊庭松、賴宇寧、強(qiáng)科學(xué)、陳良啟、王繼恩、韓新、楊永光、何德壽、梁勇、楊文德、董曉鳴、徐友、常佃學(xué)、守山牙、劉鋼、楊軍、曾源、劉文忠、劉忠義、Raul Ramos Garcia、Mátyás Prommer、Tibor Fuisz、田向東、楊建元、婁巧哲、周爻、韓聯(lián)憲、閻旭光、徐捷、呂城新、黃亞慧、時(shí)磊、呂斌昭、陳麗、王學(xué)峰、趙蘭生、邢睿、張國強(qiáng)、劉曉建、李新寶、郭宏、高守東、田少宣、王堯天、王洪才、陳文杰、向文軍、謝林東、趙梅、John S. Wilson、丁鵬、徐峰、梅宇等協(xié)助工作、或提供圖片和繁殖信息。