王鈺瑾，何興成，白俊， ，冉江洪 ，付強(qiáng)，王磊，樊星

（1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610065；2. 四川省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院有限公司，成都 610036；3. 大熊貓國(guó)家公園崇州管護(hù)總站，四川崇州 611200；4. 大熊貓國(guó)家公園成都管理分局，成都 610096）

物種的活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物在固定周期內(nèi)不同時(shí)段的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律（張德祥等，2022），能夠反映動(dòng)物個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)狀況、社會(huì)地位、生存壓力等狀態(tài)（孫佳欣等，2018），廣義上可以分為日節(jié)律、潮汐節(jié)律、月節(jié)律、季節(jié)性節(jié)律和年節(jié)律（彭科等，2021），是行為生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容（Finnet al.，2022）。物種活動(dòng)節(jié)律可能受內(nèi)在因素、外在環(huán)境因素，以及物種間相互作用的影響（Chenet al.，2019）。對(duì)物種的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究能為物種的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)（李平等，2021）。

有蹄類物種可通過覓食行為影響植被群落的組成 和結(jié) 構(gòu)（Tahtinenet al.，2014；Lillianet al.，2019），再通過食物網(wǎng)的相互作用或棲息地植被結(jié)構(gòu)的改變對(duì)其他物種產(chǎn)生間接影響（Fuller，2001；Rooney & Waller，2003）。它們還可通過排泄行為影響森林生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)，從而影響整個(gè)森林植物群落的生物多樣性（Murrayet al.，2013），是生態(tài)系統(tǒng)演替和變化的重要推動(dòng)者（Woodwardet al.，2021）。野生有蹄類與人類有密切的關(guān)系，一方面它們可能會(huì)在覓食時(shí)破壞農(nóng)田，并與牲畜爭(zhēng)奪資源，對(duì)人類生活造成一定影響；另一方面，人類飼養(yǎng)的家犬也可能與野生有蹄類產(chǎn)生沖突，影響有蹄類的生存（Liet al.，2020）。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的巨大影響以及與人類高水平相互作用使得保護(hù)有蹄類動(dòng)物成為全球生態(tài)系統(tǒng)管理的重要組成部分（Ofstadet al.，2016）。開展有蹄類動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律研究是了解其生存狀態(tài)、預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)變化和制定保護(hù)政策的基礎(chǔ)工作和重要手段（孫佳欣等，2018）。

早期對(duì)動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的研究多采用直接觀察（胡錦矗，1987）、無線電遙控技術(shù)（曾治高，宋延齡，2001）、瞬時(shí)掃描取樣（郭松濤等，2003）等方法，在時(shí)間和調(diào)查范圍上具有一定的局限性。隨著技術(shù)的發(fā)展，24 h不間斷工作的紅外觸發(fā)相機(jī)被應(yīng)用于野生動(dòng)物行為學(xué)研究。2012 年開始，我國(guó)學(xué)者開始利用紅外相機(jī)分析野外動(dòng)物種群的活動(dòng)節(jié)律（章書聲等，2012）。如對(duì)黑麂Muntiacus crinifron（章書聲等，2012）、牦牛Bos grunniens（高惠等，2013）、麋 鹿Elaphurus davidianus（楊 道 德 等，2013）、華南梅花鹿Cervus pseudaxis（程建祥等，2018）、小麂Muntiacus reevesi（陳爾駿等，2022）、野豬Sus scrofa（謝培根等，2022）、中華斑羚Naemorhedus griseus（趙晨光等，2022）等單一物種的活動(dòng)節(jié)律研究。而對(duì)區(qū)域內(nèi)全部大中型物種的活動(dòng)節(jié)律同時(shí)進(jìn)行分析的研究依然較少。對(duì)同域物種的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究，可為了解它們?cè)跁r(shí)間生態(tài)位上的分化與共存打下基礎(chǔ)，有助于保護(hù)區(qū)域內(nèi)的生物多樣性（馮彬等，2022）。

本研究對(duì)2016—2020 年大熊貓國(guó)家公園四川崇州區(qū)域紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)的有蹄類數(shù)據(jù)進(jìn)行了較為全面的整理和分析，目標(biāo)是：（1）了解區(qū)域內(nèi)有蹄類動(dòng)物的種類、分布及多度狀況；（2）了解探測(cè)次數(shù)較多的有蹄類物種的日活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)性變化規(guī)律；（3）為區(qū)域有蹄類動(dòng)物的保護(hù)和精細(xì)化管理提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)豐富有蹄類動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)資料，為進(jìn)一步開展區(qū)域內(nèi)有蹄類物種的生存狀況、生境選擇，以及物種共存等研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于大熊貓國(guó)家公園四川崇州區(qū)域（103°07’～103°17’E，30°43’～30°51’N），總面積147.773 km2。地勢(shì)西北高、東南低，最低海拔1 238 m，最高海拔3 868 m，相對(duì)高差超過2 500 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候（山地類型），雨量極為充沛，一年中雨期可達(dá)200 d，且云霧天氣較多，日照時(shí)間少，濕度大。4—9 月為夏秋季，10 月至次年3 月為冬春季（龔旭，2020）。

1.2 相機(jī)布設(shè)

2016 年1 月—2020 年12 月，在研究區(qū)域共布設(shè)紅外相機(jī)（LOREDA L710）調(diào)查位點(diǎn)135個(gè)，原則上按照公里網(wǎng)格布設(shè)，網(wǎng)格大小為1 km×1 km，安裝海拔為1 348～3 755 m。相機(jī)安放點(diǎn)選擇上方有樹冠或巖石等遮蔽物的地方，以避免陽光直射。相機(jī)固定在樹干或粗壯的橫枝上，距地面約1.5 m。鏡頭拍攝角度沿水平位置向下約15°，清理監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)可能會(huì)觸發(fā)紅外相機(jī)的灌木和草本植物，以降低誤觸的可能性。統(tǒng)一設(shè)置參數(shù)：24 h 監(jiān)控，拍攝間隔為1 min，拍攝模式為3張照片+30 s的視頻，感應(yīng)靈敏度為中。每3 個(gè)月至少檢查一次相機(jī)是否正常工作，及時(shí)更換電池及SD 儲(chǔ)存卡。記錄每個(gè)位點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、安放時(shí)間及收取時(shí)間等信息。儲(chǔ)存卡取回后，進(jìn)行人工識(shí)別并錄入表格。在表格中錄入相機(jī)編號(hào)、經(jīng)緯度、物種名、拍攝日期和時(shí)間。

圖1 研究區(qū)域和紅外相機(jī)點(diǎn)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 Study area and camera trapping sites

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

把同一監(jiān)測(cè)點(diǎn)位上30 min 以內(nèi)拍攝到的同一物種照片合并為一次獨(dú)立探測(cè)（O’Brienet al.，2003）。將一天分為24 個(gè)時(shí)間段，第n時(shí)間段定義為（n-1）時(shí)和n時(shí)之間（n=1，2，3，…，24）。

1.3.1 日活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)性差異分析采用核密度函數(shù)分析（kernel density estimation，KDE）對(duì)物種的日活動(dòng)節(jié)律特征進(jìn)行描述（Ridout & Linkie，2009）。利用核密度函數(shù)建立物種全年及不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律函數(shù)模型：?(x;v) =式中，Kv為vonMises 分布的概率密度函數(shù)，d（x，xi）為任意一點(diǎn)x與樣本量i之間的角度距離（Ridout & Linkie，2009）。采用R軟件中的overlap包和activity 包來繪制核密度函數(shù)曲線圖，其中，橫軸代表時(shí)間，縱軸（活動(dòng)強(qiáng)度）代表該時(shí)間點(diǎn)上目標(biāo)物種被探測(cè)到的概率（肖梅等，2022）。

利用overlap包中的overlapEst（）函數(shù)分布曲線重疊面積比（Δ）來衡量不同季節(jié)間物種活動(dòng)節(jié)律的重疊程度，Δ取值范圍為［0，1］，0表示完全分離，1 表示完全重疊（Meredith & Ridout，2016）。利用activity 包中的compareCkern（）函數(shù)對(duì)不同季節(jié)間物種的活動(dòng)節(jié)律差異性進(jìn)行檢驗(yàn)（Rowcliffe，2021）。

所有檢驗(yàn)的差異顯著水平設(shè)定為P≤0.05，所有分析均在Excel 2016和R 4.1.2中進(jìn)行。

1.3.2 夜行性分析根據(jù)研究區(qū)域的日出日落時(shí)間，將06∶00—20∶00 定義為夏秋季的白天，將07∶00—19∶00 定義為冬春季的白天，利用夜行性指數(shù)衡量物種的日活動(dòng)主要在晝間還是夜間發(fā)生（張德祥等，2022）。將每小時(shí)的獨(dú)立有效照片數(shù)除以總獨(dú)立有效照片數(shù)，記為物種在該時(shí)段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度。將夜間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度除以晝間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度即為物種的夜行性指數(shù)，若夜行性指數(shù)大于1，說明物種的夜間相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度大于晝間，為夜行性動(dòng)物；反之為晝行性動(dòng)物；若夜行性指數(shù)接近1，則說明物種日活動(dòng)節(jié)律無明顯晝夜差別。

2 結(jié)果

2.1 有蹄類物種組成

135個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位共30 812個(gè)相機(jī)工作日，拍攝物種照片共73 447張、物種獨(dú)立有效照片共5 024張。共記錄到水鹿Rusa unicolor、扭角羚Budorcas taxicolor、野豬、中華鬣羚Capricornis milneedwardsii、中華斑羚、林麝Moschus berezovskii、毛冠鹿Elaphoduscephalophus、巖羊Pseudois nayaur和小麂9 種有蹄類物種（表1），其中，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有林麝和扭角羚2種，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有水鹿、中華鬣羚、中華斑羚、毛冠鹿、巖羊5 種。水鹿和扭角羚的探測(cè)次數(shù)最多，扭角羚和毛冠鹿出現(xiàn)的相機(jī)點(diǎn)位數(shù)最多，扭角羚和中華斑羚的分布海拔跨度最大。因小麂的探測(cè)次數(shù)太少，不計(jì)入活動(dòng)節(jié)律分析。

表1 物種照片數(shù)、獨(dú)立探測(cè)數(shù)及出現(xiàn)點(diǎn)位數(shù)Table 1 Numbers of species photographs，independent detections and camera sites of occurrence

2.2 日活動(dòng)節(jié)律分析

活動(dòng)節(jié)律分析結(jié)果顯示，水鹿、毛冠鹿、扭角羚和中華斑羚的日活動(dòng)模式相似，屬雙峰型（圖2）：水鹿、毛冠鹿和扭角羚活動(dòng)高峰均出現(xiàn)在08∶00—09∶00 和18∶00 左右，最高峰均出現(xiàn)在18∶00 左右；中華斑羚活動(dòng)高峰為08∶00—09∶00 和13∶00—

圖2 大熊貓國(guó)家公園四川崇州區(qū)域8種有蹄類的日活動(dòng)節(jié)律Fig. 2 Daily activity rhythms of 8 ungulates in the Chongzhou area of Giant Panda National Park，Sichuan

14∶00。

巖羊和野豬是典型的晝行性物種，日活動(dòng)模式呈單峰型，巖羊活動(dòng)高峰出現(xiàn)在12∶00 左右，野豬活動(dòng)高峰出現(xiàn)在12∶00—18∶00。

中華鬣羚和林麝的日活動(dòng)節(jié)律沒有明顯的活動(dòng)高峰，也沒有明顯的晝夜活動(dòng)偏好性。中華鬣羚在09∶00 和21∶00 左右出現(xiàn)較高的活動(dòng)強(qiáng)度；林麝在02∶00、11∶00 和19∶00 左右出現(xiàn)較高的活動(dòng)強(qiáng)度。

2.3 日活動(dòng)節(jié)律季節(jié)性差異

日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異分析結(jié)果顯示：水鹿（Δ=0.887，P=0.988）、巖羊（Δ=0.869，P=0.246）、毛冠鹿（Δ=0.844，P=0.078）的日活動(dòng)節(jié)律沒有顯著的季節(jié)性差異，且活動(dòng)峰值的時(shí)間差異不大。而中華斑羚（Δ=0.831，P≤0.05）、扭角羚（Δ=0.846，P≤0.05）、野 豬（Δ=0.852，P≤0.05）、中 華 鬣 羚（Δ=0.619，P≤0.05）和林麝（Δ=0.795，P≤0.05）在夏秋季和冬春季的日活動(dòng)節(jié)律差異顯著。

中華斑羚在夏秋季出現(xiàn)了3 個(gè)活動(dòng)高峰：07∶00、13∶00 和19∶00；而冬春季只有2 個(gè)活動(dòng)高峰：09∶00 和16∶00。扭角羚在冬春季的活動(dòng)時(shí)間段比夏秋季短，夏秋季活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在07∶00和19∶00，冬春季活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在08∶00 和18∶00。野豬夏秋季活動(dòng)高峰出現(xiàn)在12∶00，而冬春季活動(dòng)高峰出現(xiàn)在18∶00。中華鬣羚在夏秋季有3個(gè)較明顯的活動(dòng)高峰：09∶00、17∶00 和23∶00，但在冬春季只有1 個(gè)活動(dòng)高峰：20∶00。林麝在夏秋季和冬春季都有3個(gè)活動(dòng)高峰，夏秋季為01∶00、11∶00 和19∶00，冬春季出現(xiàn)在03∶00、14∶00和19∶00（圖3）。

圖3 大熊貓國(guó)家公園四川崇州區(qū)域8種有蹄類不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律Fig. 3 Daily activity rhythms of 8 ungulates in different seasons in the Chongzhou area of Giant Panda National Park，Sichuan

2.4 夜行性分析

各物種在不同季節(jié)的夜行性指數(shù)表明（表2），水鹿、扭角羚、毛冠鹿、中華斑羚、巖羊、野豬和林麝不論在夏秋季還是冬春季，都表現(xiàn)出明顯的晝行性特征；中華鬣羚在夏秋季呈晝行性特征，但在冬春季表現(xiàn)出夜行性特征。

表2 大熊貓國(guó)家公園四川崇州區(qū)域8種有蹄類的夜行性指數(shù)Table 2 Nocturnality index of 8 ungulates in the Chongzhou area of Giant Panda National Park，Sichuan

3 討論

本次調(diào)查顯示區(qū)域內(nèi)有蹄類動(dòng)物共9種，種類豐富且珍稀瀕危程度高。根據(jù)本次紅外相機(jī)調(diào)查結(jié)果，水鹿和扭角羚是研究區(qū)域內(nèi)數(shù)量上最占優(yōu)勢(shì)的有蹄類物種，扭角羚和毛冠鹿是分布最廣的有蹄類物種。

在日活動(dòng)節(jié)律上，除中華鬣羚在不同季節(jié)表現(xiàn)出了不同的晝夜偏好外，其余有蹄類物種均具有明顯的晝行性特征。水鹿、毛冠鹿和扭角羚具有明顯的晨昏性特征，在清晨和傍晚出現(xiàn)2次活動(dòng)高峰，而野豬在中午時(shí)分出現(xiàn)全天唯一一次活動(dòng)高峰，這和已有的研究結(jié)果（孫佳欣等，2018；何興成等，2019；賈國(guó)清等，2022；肖梅等，2022）相符。林麝的活動(dòng)節(jié)律曲線也和之前的研究（查穆哈，2019）基本重合。中華斑羚的活動(dòng)節(jié)律呈雙峰型，在08∶00—10∶00、13∶00—14∶00 分別出現(xiàn)第一、第二個(gè)活動(dòng)高峰，而過去的研究結(jié)果顯示中華斑羚的第二個(gè)活動(dòng)高峰常出現(xiàn)在18∶00左右（孫佳欣等，2018；彭科等，2021；馮彬等，2022；趙晨光等，2022）。本研究中，盡管中華鬣羚在午后和傍晚后出現(xiàn)活動(dòng)小高峰，但總體并未表現(xiàn)出明顯的晨昏特性，但馮彬等（2022）的研究表明，中華鬣羚具有明顯的晝行性，且在09∶00 和19∶00 左右出現(xiàn)非常明顯的活動(dòng)高峰。巖羊的日活動(dòng)節(jié)律呈單峰型，在12∶00 左右出現(xiàn)活動(dòng)高峰，但劉鵬等（2019）發(fā)現(xiàn)，巖羊的日活動(dòng)模式呈雙峰型且具有明顯的晝行性，崔多英（2007）和提布（2021）也發(fā)現(xiàn)其活動(dòng)節(jié)律具有明顯的晨昏特性。出現(xiàn)上述差異的可能原因有：第一，地區(qū)差異，不同地區(qū)同一物種的活動(dòng)模式不同，可能受到了水、食物、光照、捕食風(fēng)險(xiǎn)甚至人為干擾等環(huán)境因素的影響。孫佳欣等（2018）的研究表明，雖然陜西、湖南和四川的毛冠鹿的日活動(dòng)模式均為雙峰型，但其活動(dòng)高峰存在地區(qū)差異，整體來看，這3 個(gè)地區(qū)毛冠鹿活動(dòng)高峰出現(xiàn)的時(shí)間為陜西最早、湖南次之、四川最晚。第二，種間相互作用導(dǎo)致物種的活動(dòng)節(jié)律發(fā)生了變化。若同域分布的有蹄類在一種生態(tài)位維度上相似，那么它們就會(huì)在另一種維度上產(chǎn)生分化以減少重疊，從而維持種間的共存（Bagchiet al.，2003）。同域分布的有蹄類在棲息地或食性上的重疊會(huì)導(dǎo)致時(shí)間生態(tài)位的分化，也可能導(dǎo)致活動(dòng)節(jié)律差異。馮彬等（2022）的研究表明，在有中華鬣羚存在的情況下，中華斑羚會(huì)顯著增加晝間的活動(dòng)強(qiáng)度，并改變其晚高峰的活動(dòng)時(shí)間與強(qiáng)度；Ferreguetti 等（2015）的研究表明，巴西Vale 自然保護(hù)區(qū)內(nèi)棲息地重疊率高達(dá)74%的赤短角鹿Mazama americana和灰短角鹿M. gouazoubira會(huì)通過活動(dòng)節(jié)律上的分化達(dá)到共存，前者主要在夜間活動(dòng)，而后者主要在白天活動(dòng)。

從季節(jié)性日活動(dòng)節(jié)律差異來看，水鹿、巖羊、毛冠鹿的季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律沒有顯著差異，這與賈曉東等（2014）的研究結(jié)果相似。中華斑羚和野豬的活動(dòng)高峰在不同季節(jié)存在顯著差異，這可能是氣候條件和食物資源變化引起的（李琦，2015）。夏秋季節(jié)，中華斑羚的第二個(gè)活動(dòng)高峰出現(xiàn)在13∶00 左右，這是由于其本身的采食習(xí)性（賈曉東等，2014），會(huì)在午后出現(xiàn)1 個(gè)短暫的采食期，而夏秋季食物資源豐富，因此中華斑羚在第二個(gè)活動(dòng)高峰期后也許還會(huì)繼續(xù)采食，但不再出現(xiàn)明顯的活動(dòng)高峰；而冬春季氣溫較低、食物資源少，因此必須在一天中較為暖和的時(shí)段里獲取足夠的食物才能滿足生存需求，這可能是冬春季中華斑羚在傍晚的活動(dòng)高峰比夏秋季提前的原因（賈國(guó)清等，2022）。野豬冬春季活動(dòng)高峰出現(xiàn)時(shí)間比夏秋季晚，這是因?yàn)槎練鉁氐?、日出時(shí)間晚，野豬的整體活動(dòng)模式后移。

物種在群落中實(shí)現(xiàn)共存的方法之一是對(duì)不同的資源進(jìn)行分化利用，并最終形成不同維度的生態(tài) 位 分 化（Yackulic，2017；Carvalho & Cardoso，2020）。時(shí)間、空間和營(yíng)養(yǎng)是動(dòng)物3 個(gè)最主要的生態(tài)位維度（Granroth-Wilding & Phillips，2019）。了解同域分布物種的時(shí)間生態(tài)位特征，有助于了解其生態(tài)行為策略，也為進(jìn)一步了解它們之間的共存機(jī)制打下了基礎(chǔ)（Crooseet al.，2019）。有蹄類動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分以及大型食肉動(dòng)物的主要獵物，對(duì)于維持區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義。本研究基于紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)大熊貓國(guó)家公園四川崇州片區(qū)內(nèi)8 種同域有蹄類物種的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了初步研究，為其生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)措施的制定提供了科學(xué)依據(jù)，但影響這些物種活動(dòng)節(jié)律的主導(dǎo)因素還不明晰，有待深入研究。

致謝：感謝四川鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持和協(xié)助；感謝保護(hù)區(qū)所有野外調(diào)查人員為數(shù)據(jù)收集的付出；感謝四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李明明等同學(xué)在數(shù)據(jù)分析過程中給予的熱心幫助！