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        青海高寒草地水熱因子對(duì)土壤微生物生物量碳、氮空間變異的貢獻(xiàn)
        ——基于增強(qiáng)回歸樹(shù)模型

        2023-10-07 08:37:52陳懂懂霍莉莉趙亮陳昕舒敏賀福全張煜坤張莉李奇
        關(guān)鍵詞:水熱土樣生物量

        陳懂懂,霍莉莉,趙亮,陳昕,舒敏,4,賀福全,張煜坤,張莉,李奇*

        1.青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站/中國(guó)科學(xué)院三江源國(guó)家公園研究院/高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008;2.青海省青海湖景區(qū)保護(hù)利用管理局,青海 西寧 810000;3.中央民族大學(xué),北京 100081;4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

        土壤微生物生物量是衡量土壤養(yǎng)分變化的指標(biāo),也是土壤有效養(yǎng)分儲(chǔ)存庫(kù),并且是植物生長(zhǎng)可利用和吸收的重要養(yǎng)分來(lái)源,反映了土壤微生物群落的相對(duì)大小、土地生產(chǎn)力和土壤健康狀況,因其對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的敏感性,所以能對(duì)土壤理化性狀的演變做出快速響應(yīng)(Bardgett et al.,1999)。雖然土壤微生物生物量只占土壤有機(jī)碳的1%-5%,卻直接或間接參與幾乎所有的土壤生物化學(xué)過(guò)程,在推動(dòng)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量平衡和生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用(何亞婷等,2010)。土壤微生物生物量碳作為土壤有機(jī)碳中最活躍和最易變化的部分,直接參與養(yǎng)分循環(huán)轉(zhuǎn)化等生物化學(xué)過(guò)程,同時(shí),又與土壤C、N、P、S等元素的生物化學(xué)循環(huán)密切相關(guān),是反映土壤微生物活性強(qiáng)度及有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程的重要指標(biāo),能很好地反映出土壤狀況(管海英等,2014)。土壤微生物生物量N是土壤N素的一個(gè)重要儲(chǔ)備庫(kù),并且具有較快的周轉(zhuǎn)速率,因此在調(diào)控土壤氮對(duì)植物有效性和N素循環(huán)方面起著重要的調(diào)節(jié)作用(王國(guó)兵等,2011)。

        土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的核心指標(biāo),對(duì)環(huán)境因素的變化非常敏感(Fan et al.,2021)。土壤微生物生物量的變化往往受到土壤溫度、pH、水分以及有機(jī)質(zhì)含量等因素的影響(Alvare et al.,1995;Fan et al.,2021)。但是由于環(huán)境因子之間的互相干擾,土壤微生物生物量碳氮及其影響因子之間的關(guān)系研究還存在著不同的結(jié)論(蔡家艷,2017),亟需在不同的生態(tài)系統(tǒng)中加強(qiáng)研究。目前,對(duì)土壤微生物生物量碳、氮?jiǎng)討B(tài)變化中的季節(jié)分布報(bào)道較多(李世清等,2004;何容等,2009;王國(guó)兵等,2011;管海英等,2015;劉放等,2020),且對(duì)其影響因素的分析也多集中在土壤理化性質(zhì)、植被類型和土地利用等方面(何亞婷等,2010;蔡家艷,2017;仲波等,2017;鄔嘉華等,2018;李雪萍等,2020;喻嵐暉等,2020);而對(duì)其空間分布方面的研究較少(管海英等,2014;張穩(wěn),2015;覃乾等,2019),特別是在不同生境下水熱因子對(duì)其影響的貢獻(xiàn)如何更少見(jiàn)報(bào)道。而土壤微生物活動(dòng)是在一定時(shí)空范圍進(jìn)行的(管海英等,2014),有必要從時(shí)間動(dòng)態(tài)變化以及空間分布共同著手了解土壤微生物的活動(dòng)特征。因此,本文主要研究青海高寒草地土壤微生物生物量在不同區(qū)域季節(jié)變異,以及土壤含水量、降水量、實(shí)際蒸散發(fā)、氣溫、土壤溫度等水熱因子對(duì)土壤微生物生物量碳、氮含量的變異的相對(duì)貢獻(xiàn),以期為研究青海高寒草地土壤微生物的季節(jié)特征提供依據(jù),為系統(tǒng)認(rèn)識(shí)區(qū)域土壤碳氮循環(huán)規(guī)律及其影響因素提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)域

        青海省地處89°35′-103°04′E和31°30′-39°19′N,是青藏高原重要組成部分,平均海拔在3000 m以上;氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂?,全省年均氣溫?5.1-8.5 ℃,年均降水量為50-550 mm(馬昊翔等,2018),絕大部分地區(qū)的年均降水量低于400 mm(王亞暉等,2022)。境內(nèi)河流眾多,是黃河、長(zhǎng)江主要水系的發(fā)源地,素有“中華水塔”和“江河源頭”之稱。作為中國(guó)五大牧區(qū)之一,青海省草地資源豐富,其中可利用面積約占全省天然草地面積的87%。草地類型主要包括高寒草甸類、高寒草原類、溫性草原類、溫性荒漠類、高寒荒漠類、低地草甸類、山地草甸類等(馬昊翔等,2018)。該實(shí)驗(yàn)選取青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(簡(jiǎn)稱“三江源站”)建立的5個(gè)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地,分別為海晏(HY)、同德(TD)、瑪多(MD)、曲麻萊(QML)和可可西里(KKXL)(表1)進(jìn)行相應(yīng)研究。

        表1 研究區(qū)信息Table 1 Information of the observation stations

        1.2 樣品采集及數(shù)據(jù)收集

        1.2.1 土壤樣品采集

        于2021年生長(zhǎng)季(5-9月)的每個(gè)月中旬,在每個(gè)研究區(qū)的監(jiān)測(cè)樣地上,按照隨機(jī)取樣法設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn),每個(gè)采樣點(diǎn)尺度約5 m×5 m,在該尺度內(nèi)再隨機(jī)分4層(0-10、10-20、20-30、30-40 cm)采取5點(diǎn),同層土樣進(jìn)行混合得到該采樣點(diǎn)的混合土樣。連續(xù)5個(gè)月均在相同的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行同樣的土樣采集。采集的土壤樣品立刻帶回實(shí)驗(yàn)室去除根系、石塊等雜質(zhì)后,先進(jìn)行土壤含水量(Soil water content,SWC,%)的測(cè)定(于室內(nèi)采用烘干法進(jìn)行)(鮑士旦,2000);進(jìn)行過(guò)篩處理后,一部分土樣4 ℃保存用于土壤微生物生物量碳、氮的測(cè)定,一部分進(jìn)行后續(xù)處理后用于測(cè)定其他指標(biāo)。

        1.2.2 水熱因子采集

        該研究中氣溫、降雨量等氣象因子數(shù)據(jù)來(lái)自三江源站在5個(gè)研究區(qū)域架設(shè)的自動(dòng)氣象站和蒸滲儀(LYS-20PL)。自動(dòng)氣象站每半小時(shí)觀測(cè)1次并通過(guò)北斗接受端(CR1000X)進(jìn)行數(shù)據(jù)傳輸,降雨量(Precipitation,P,mm)、空氣相對(duì)濕度(Relative humidity,RH,%)、氣溫(Temperature,t,℃)、土壤溫度(Soil temperature,tS,℃)和凈輻射量(Net radiation,Rn,MJ·m-2)均來(lái)自自動(dòng)氣象站的數(shù)據(jù),滲漏量數(shù)據(jù)則來(lái)自蒸滲儀。選取2021年自動(dòng)氣象站觀測(cè)的階段儲(chǔ)水量(W)、階段降雨量(P)、階段滲漏量(PD)日觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行蒸散發(fā)(Evapotranspiration,ET,mm)的計(jì)算。對(duì)異常和缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行空缺值插補(bǔ)-K近鄰算法插補(bǔ)進(jìn)行修正(霍莉莉等,2022)。

        1.3 指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算

        1.3.1 土壤微生物生物量測(cè)定

        土壤微生物生物量的測(cè)定采用氯仿熏蒸浸提法(Brookes et al.,1985;Vance et al.,1987):稱取過(guò)2 mm篩的新鮮土樣15.0 g(3份),放入 100 mL燒杯后放入干燥器,干燥器底部放入幾張蒸餾水浸濕的濾紙、兩個(gè)分別裝有氫氧化鈉溶液和無(wú)乙醇氯仿的小燒杯,并用凡士林封口,用真空泵抽取干燥器中空氣直至氯仿沸騰并保持至少2 min,關(guān)閉干燥器閥門(mén)。將干燥器在25 ℃黑暗環(huán)境中放置24 h。培養(yǎng)結(jié)束后,將熏蒸土樣轉(zhuǎn)移至振蕩瓶并加入60 mL 0.5 mol·L-1的硫酸鉀(K2SO4)溶液,于150-200 r·min-1頻率下振蕩60 min,靜置后過(guò)濾上清液。同時(shí)用0.5 mol·L-1K2SO4提取另外3份新鮮土樣(土壤:溶液比例為1:4)作為對(duì)照樣品。通過(guò)分別測(cè)定熏蒸土樣與對(duì)照土樣中的全氮、有機(jī)碳含量獲得微生物生物量氮(Soil microbial biomass nitrogen,Nmic)、碳(Soil microbial biomass carbon,Cmic)。熏蒸和對(duì)照樣品中的全氮用凱氏定氮法測(cè)定,有機(jī)碳則用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定。

        EC——熏蒸土樣與對(duì)照土樣有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之差,mg·kg-1;

        KC——計(jì)算Cmic的轉(zhuǎn)化系數(shù),為0.38(Vance et al.,1987)。

        EN——熏蒸土樣與對(duì)照土樣全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之差,mg·kg-1;

        KN——計(jì)算Nmic的轉(zhuǎn)化系數(shù),為0.54(Brookes et al.,1985)。

        1.3.2 蒸散發(fā)計(jì)算方法

        水量平衡法:通過(guò)稱重系統(tǒng)獲取蒸滲儀總質(zhì)量,根據(jù)前后的質(zhì)量差計(jì)算每天實(shí)際蒸散量。由于實(shí)驗(yàn)地為地勢(shì)平坦的區(qū)域,且降雨強(qiáng)度較小,因此不考慮生長(zhǎng)季內(nèi)地表徑流量、地下水補(bǔ)給量的影響,根據(jù)水量平衡方程計(jì)算ET(霍莉莉等,2022),計(jì)算式為:

        式中:

        ET——實(shí)際蒸散發(fā)(mm);

        WΔ——階段儲(chǔ)水量差值(mm);

        P——階段降雨量(mm);

        PD——階段滲漏量(mm)。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        增強(qiáng)回歸樹(shù)(Boosted regression tree,BRT)是基于分類回歸樹(shù)的一種機(jī)器學(xué)習(xí)算法。該算法在運(yùn)算過(guò)程中通過(guò)多次隨機(jī)抽取一定量的數(shù)據(jù),分析自變量對(duì)因變量的影響程度,剩余數(shù)據(jù)用于結(jié)果的校驗(yàn),對(duì)生成的多重回歸樹(shù)取均值并輸出;可以計(jì)算在其他自變量取均值或不變的情況下,某自變量與因變量的相互關(guān)系,從而得出自變量對(duì)因變量的影響大小。BRT可以提高計(jì)算結(jié)果的穩(wěn)定性和精度,并且在處理不同數(shù)據(jù)格式時(shí)具有很大的靈活性,輸出結(jié)果較為直觀(尹才等,2016)。同時(shí),它通過(guò)生態(tài)因子對(duì)響應(yīng)變量離差平方和的減少量以度量生態(tài)因子的相對(duì)重要性(張法偉等,2022)。因此適合用來(lái)定量分析微生物生物量及其影響因子之間的復(fù)雜關(guān)系。

        本研究采用BRT模型定量評(píng)估水(SWC、RH、P、ET)、熱(tS、t、Rn)因子對(duì)土壤微生物生物量變化的相對(duì)貢獻(xiàn)。參與分析的氣象數(shù)據(jù)為采集土壤數(shù)據(jù)當(dāng)月該指標(biāo)的平均值,與土壤微生物量數(shù)據(jù)一一對(duì)應(yīng)。BRT模型利用R語(yǔ)言(R 4.0.2)的Dismo軟件包實(shí)現(xiàn),設(shè)置學(xué)習(xí)速率為0.001,樹(shù)的復(fù)雜度為5,每次抽取90%的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,并進(jìn)行10次交叉驗(yàn)證。BRT模型依據(jù)預(yù)測(cè)變量在分類回歸樹(shù)中對(duì)響應(yīng)變量離差平方和的減少量以度量因子的重要性,并對(duì)結(jié)果進(jìn)行規(guī)范化處理,使所有預(yù)測(cè)因子的相對(duì)重要性之和為1.0,以百分?jǐn)?shù)來(lái)表示單個(gè)預(yù)測(cè)因子的相對(duì)重要性(Elith et al.,2008)。所有圖均在Origin 2019b軟件中繪制(Origin Pro Inc.,USA)。

        采用單因素方差分析(One-way ANOVA)評(píng)估微生物生物量在不同區(qū)域間的差異,分析有顯著性(P<0.05)則進(jìn)行LSD(Least significance difference)多重比較。利用Pearson correlation對(duì)整體的Cmic、Nmic與水熱因子進(jìn)行相關(guān)性分析,利用多元線性回歸分析多因子對(duì)微生物生物量碳、氮的共同影響。分析均在SPSS 26.0中完成。

        2 結(jié)果

        2.1 研究區(qū)的水熱因子變化

        研究區(qū)地表年均氣溫變化為HY>TD>MD>KKXL>QML,其中最冷月均在1月,最熱月均出現(xiàn)在7月。HY地區(qū)7月溫度最高(13.42 ℃),KKXL最低(8.38 ℃)。研究區(qū)相對(duì)濕度(年均值)在區(qū)域間相差不大,生長(zhǎng)季(56.88%-68.21%)高于非生長(zhǎng)季(46.04%-52.04%)。研究區(qū)生長(zhǎng)季年降雨量

        MD (347.36 mm)>HY (344.57 mm)>TD (343.29 mm)>QML (333.54 mm)>KKXL (266.66 mm)。日凈輻射量KKXL地區(qū)最高(11.10 MJ·m-2·d-1),MD地區(qū)最低(2.50 MJ·m-2·d-1),HY和TD相近,為5.7-5.8 MJ·m-2·d-1。研究區(qū)域?qū)嶋H日蒸散發(fā)在7-9月達(dá)到最大值,生長(zhǎng)季其變化為HY (2.04 mm·d-1)> TD(1.63 mm·d-1)=QML (1.63 mm·d-1)>MD (1.57 mm·d-1)>KKXL (1.52 mm·d-1)(圖1)。

        圖1 研究區(qū)氣象因子月動(dòng)態(tài)Figure 1 Monthly dynamics of meteorological factors in study areas

        SWC在QML最高,其次為HY和TD,MD和KKXL土壤含水量最低,具體變化為,第1層QML>TD>HY>MD>KKXL;第2層QML>HY>TD>KKXL>MD;第3層QML>HY>TD>KKXL>MD;第4層QML>HY>TD>MD(表2)。

        表2 土壤微生物生物量碳、氮特征Table 2 Characteristics of soil microbial biomass carbon and nitrogen

        2.2 土壤微生物生物量碳的變化

        研究區(qū)內(nèi)Cmic均呈隨土壤深度增加而下降的趨勢(shì)。在0-10 cm土層,不同區(qū)域Cmic均值變化為HY>TD>QML>MD>KKXL;在10-20 cm土層,其變化為HY>QML>TD≈MD>KKXL;在20-30 cm,則HY>MD≈QML≈TD>KKXL;在30-40 cm,MD≈HY>TD≈QML。隨著土層加深,Cmic從表層的溫性草原>高寒草甸>高寒草原,到第4層則高寒草原>溫性草原>高寒草甸。全區(qū)0-30 cm土層Cmic范圍為0.105-0.710 g·kg-1,其中HY 0.710 g·kg-1,QML 0.540 g·kg-1,TD 0.483 g·kg-1,MD 0.398 g·kg-1,KKXL地區(qū)最低,為0.105 g·kg-1。從整個(gè)生長(zhǎng)季看,處于青海省東部的HY和TD樣地,Cmic最高值在5月,最低值出現(xiàn)在8月,呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)季而先降低后升高的變化規(guī)律;而位于中西部的QML、MD和KKXL樣地,則最高值出現(xiàn)于7月的盛草期(表2,圖2)。

        圖2 生長(zhǎng)季土壤微生物生物量碳動(dòng)態(tài)Figure 2 Dynamics of soil microbial biomass carbon during the growth season

        2.3 土壤微生物生物量氮的變化

        與Cmic趨勢(shì)一致的是,Nmic亦存在隨土壤深度增加而下降的趨勢(shì)。在0-10 cm土層,不同區(qū)域Nmic均值變化為HY>QML≈TD>MD>KKXL;在10-20 cm土層,其變化為HY>QML>MD≈TD>KKXL;在20-30 cm,則HY≈MD≈QML>TD> KKXL;在30-40 cm,MD>HY>TD≈QML。全區(qū)0-30 cm土層Nmic范圍為0.024-0.125 g·kg-1,其中HY最高,KKXL區(qū)最低;QML 0.100 g·kg-1,TD 0.089 g·kg-1,MD 0.076 g·kg-1。在生長(zhǎng)季,位于中西部的QML、MD和KKXL樣地,Nmic最高值出現(xiàn)于9月,為隨生長(zhǎng)季逐漸升高的趨勢(shì)。而位于青海省東部的HY樣地,Nmic在5月最高,隨后下降,到8月再一次升高;TD樣地Nmic則在生長(zhǎng)季先呈緩慢增加趨勢(shì)而后又下降,最低值出現(xiàn)在9月(表2,圖3)。

        圖3 生長(zhǎng)季土壤微生物生物量氮?jiǎng)討B(tài)Figure 3 Dynamics of soil microbial biomass nitrogen during the growth season

        2.4 水熱因子與微生物生物量的相關(guān)性

        利用Pearson correlation對(duì)整體的微生物生物量碳、氮與水熱因子進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果顯示與Nmic顯著相關(guān)的因子為SWC(r=0.337,t=7.356,P=0.000)和tS(r=0.222,t=4.535,P=0.000);與Cmic顯著相關(guān)的因子除SWC(r=0.370,t=8.182,P=0.000)和tS(r=0.269,t=5.557,P=0.000)外,還有t(r=0.146,t=3.040,P=0.003)和Rn(r= -0.134,t= -2.768,P=0.006)(圖4)。同時(shí),多元線性回歸分析的結(jié)果也顯示,與Nmic相比,Cmic變化更容易受到多因子的共同影響,其中tS和SWC貢獻(xiàn)最大(表3)。

        圖4 土壤微生物生物量與水熱因子相關(guān)性Figure 4 Correlation between soil microbial biomass and hydrothermal factors

        表3 土壤微生物生物量與水熱因子的回歸模型Table 3 Regression model between soil microbial biomass and hydrothermal factors

        2.5 水熱因子對(duì)微生物生物量空間變化的相對(duì)貢獻(xiàn)

        利用增強(qiáng)回歸樹(shù)模型定量評(píng)估水(SWC、RH、P、ET)、熱(tS、t、Rn)因子對(duì)土壤微生物生物量變化的相對(duì)貢獻(xiàn)。在土壤垂直梯度上,對(duì)Cmic和Nmic空間變化的影響,雖然水分因子對(duì)其垂直梯度變化的貢獻(xiàn)均隨土層加深而呈下降的趨勢(shì),熱量因子的貢獻(xiàn)率呈上升趨勢(shì),但不管在哪個(gè)土壤深度,水分因子對(duì)其影響均大于熱量因子;尤其在0-30 cm,土壤含水量的貢獻(xiàn)率是最大的。水熱因子對(duì)Nmic的影響大于對(duì)Cmic的影響(圖5)。

        圖5 不同土層水熱因子對(duì)微生物生物量變化的相對(duì)貢獻(xiàn)Figure 5 Relative contributions of water and heat factors in different soil layers to the variation of soil microbial biomass

        就不同區(qū)域而言,在HY樣地,決定Cmic、Nmic變化的是熱量因子,其中tS的影響最大,相對(duì)貢獻(xiàn)分別為45.23%和52.74%。在TD樣地,對(duì)Cmic、Nmic變化貢獻(xiàn)前兩位的是SWC(分別為37.49%,62.23%)和tS(38.01%,27.19%)。在QML區(qū)域,SWC對(duì)Cmic、Nmic變化的相對(duì)貢獻(xiàn)分別為92.37%,88.75%。在MD,tS決定了Cmic的變化,貢獻(xiàn)為70.31%,而對(duì)Nmic變化的影響則ET最大(84.41%)。KKXL地區(qū),對(duì)微生物生物量變化影響最大的也是SWC和tS,對(duì)Cmic,SWC貢獻(xiàn)為40.56%,tS為30.85%;對(duì)Nmic,則SWC貢獻(xiàn)最大為78.59%(圖6)。綜合區(qū)域來(lái)看,從東部到西部,對(duì)微生物生物量變異的影響,呈現(xiàn)從熱量因子(主要為tS)向水分因子(主要為SWC)的過(guò)度,尤其是在對(duì)Nmic的影響上趨勢(shì)更為明顯。

        圖6 不同區(qū)域水熱因子對(duì)土壤微生物生物量變化的相對(duì)貢獻(xiàn)Figure 6 Relative contributions of water and heat factors in different regions to the variation of soil microbial biomass

        3 討論

        位于青海省中西部的高寒草原,尤其是可可西里地區(qū)土壤微生物生物量最低;而高寒草甸、高寒草甸草原和溫性草原則相對(duì)較高。這是由于土壤微生物生物量碳、氮直接來(lái)源于土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化,且它們對(duì)可變的土壤條件非常敏感(Wang et al.,2018;Fan et al.,2021),若土壤質(zhì)量差,土壤資源與土壤微生物之間的元素組成不平衡,土壤微生物無(wú)法支持持續(xù)的化合物合成,其生長(zhǎng)、礦化和生態(tài)定居活動(dòng)受到土壤養(yǎng)分和水資源有限的限制,微生物的生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的利用效率則降低(van Gestel et al.,2016;Fan et al.,2021),從而影響微生物對(duì)碳、氮的固定。而在環(huán)境條件較好的區(qū)域,微生物的分解和礦化作用會(huì)增強(qiáng),微生物可以促進(jìn)土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)及養(yǎng)分的吸收(Jilling et al.,2018;Fan et al.,2021)。這與我們前期對(duì)土壤養(yǎng)分的研究結(jié)果一致(Chen et al.,2022)。另外,不同土壤深度間土壤的養(yǎng)分含量,水熱條件,通氣狀況等的異質(zhì)性往往會(huì)導(dǎo)致土壤微生物生物量在不同深度之間存在差異。表層的凋落物、密集分布的根系以及根系分泌物,提供了大量的有機(jī)物質(zhì);同時(shí),表層土壤中好氧菌較多,活動(dòng)較強(qiáng),隨著土層的加深,微生物的生境條件變差,深層土壤中生長(zhǎng)代謝活動(dòng)不強(qiáng)的厭氧菌占主導(dǎo)地位,微生物生物量的分布發(fā)生變化,因而土壤微生物生物量碳、氮明顯低于上層(嚴(yán)登華等,2010;許華等,2020)。

        土壤微生物生物量碳、氮在不同區(qū)域的季節(jié)變異存在差異,并沒(méi)有在所有區(qū)域表現(xiàn)出春季高秋季低(許華等,2020),或者微生物生物量碳從春季到秋季的單峰變化而微生物生物量氮的“V”字型變化趨勢(shì)(劉放等,2020)。這主要與不同生態(tài)環(huán)境能源的供應(yīng)有關(guān)(Joergensen et al.,1994)。位于中西部研究區(qū)(QML、MD和KKXL)的微生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)基本一致,且明顯區(qū)別于東部研究區(qū)。Cmic在生長(zhǎng)季呈單峰變化,在盛草期達(dá)到最大值,這是因?yàn)橄募具m宜的土壤溫濕度為微生物的繁殖提供了良好的代謝環(huán)境;而Nmic則隨生長(zhǎng)季延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),這可能是與在整個(gè)生長(zhǎng)季研究區(qū)土壤氨氮含量的增加有關(guān)(謝梅珍等,2022)。東部區(qū)域(HY、TD)Cmic在返青期高,盛草期降低,生長(zhǎng)季末期又上升的原因,可能是返青后隨著氣溫上升,土壤微生物數(shù)量及活性的提高,對(duì)可利用殘留物和土壤可溶性有機(jī)物的利用分解使得更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被微生物固定;另外,植物返青后根系分泌物的增加也為微生物提供了能源。植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺季,需從土壤中攝取大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而限制了土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的可利用性。而在生長(zhǎng)季末,植物凋落物的歸還以及根系的衰老等,增加了土壤碳源的輸入,從而導(dǎo)致微生物量的增加。Nmic在HY和TD的波動(dòng)幅度差異較大,可能與研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量差異有關(guān)(謝梅珍等,2022)。在水熱條件相似的情況下,有機(jī)質(zhì)豐富的土壤中(HY)具有更多可供分解周轉(zhuǎn)的底物,而有機(jī)質(zhì)含量較低的區(qū)域(TD)可供微生物利用的底物也有限,使得兩區(qū)Nmic變化幅度產(chǎn)生差異。綜合而言,微生物體與植物之間對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng),是影響土壤微生物生物量季節(jié)變異的主要因子。這種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在不同的生境中,隨環(huán)境溫度、濕度、植被組成以及可利用殘留物的季節(jié)變化而存在差異(Garc?a et al.,1994;Alvarez et al.,1995;何容等,2009;王國(guó)兵等,2011;van Gestel et al.,2016;許華等,2020)。當(dāng)微生物在競(jìng)爭(zhēng)中獲得更多營(yíng)養(yǎng)時(shí),或者當(dāng)微生物群落產(chǎn)生較高的碳、氮利用效率時(shí),因減少了“能量溢出”,而降低了能源維護(hù)成本,從而增加了用于增長(zhǎng)的能源比例,更多物質(zhì)被其固定,使其生物量增加(van Gestel et al.,2016)。而當(dāng)植物的快速生長(zhǎng)減少了碳水化合物和氮含量時(shí),能量的不足使得微生物活動(dòng)減弱,從而限制其生長(zhǎng)繁殖,只有當(dāng)土壤得到外源能量供應(yīng)或植物根系旺盛生長(zhǎng)能夠提供較多有機(jī)物時(shí)才得到扭轉(zhuǎn)(何容等,2009);但也可能因大量的根系分泌物的滲出而增加微生物活性(van Gestel et al.,2016)。

        研究顯示,陸地生態(tài)系統(tǒng)中的微生物對(duì)水分狀況和溫度等氣候變化因素均有強(qiáng)烈的響應(yīng)(Xu et al.,2016;van Gestel et al.,2016)。我們的研究也顯示同樣的結(jié)果:在土壤垂直分布上,對(duì)微生物生物量碳、氮影響最大和最直接的因子都是土壤含水量(P<0.001),且都是正向的,貢獻(xiàn)較大的熱量因子為凈輻射和土壤溫度(P<0.05)。隨著土層加深,水分因子影響呈減弱趨勢(shì),可能的原因是深層土壤緊實(shí)度的增加和土壤孔隙的減少阻礙了水分的入滲,而增加了土壤熱導(dǎo)率和熱容量(楊曉娟等,2008)。而在不同區(qū)域上,雖然水分和熱量因子對(duì)微生物生物量變異的貢獻(xiàn)差異較大,土壤溫度和土壤含水量仍是最主要的兩個(gè)因子。但在區(qū)域上由東向西,影響土壤微生物量的因子由熱量因子向水分因子過(guò)度,這可能是因?yàn)闁|部區(qū)域降水較多氣候濕潤(rùn),水分對(duì)微生物而言并不是限制因子,而西部區(qū)域往往雨水少而干旱,水分更容易限制微生物的活性(李紅英等,2022)。前人的很多研究都顯示土壤含水量和土壤溫度對(duì)于土壤微生物生物量的形成是優(yōu)勢(shì)因素(張崇邦等,1996;管海英等,2014;蔡家艷,2017)。因?yàn)橥寥浪质蔷S持土壤微生物正常代謝活性不可缺少的物質(zhì),一方面水是微生物原生質(zhì)的重要組成部分(約占微生物組成的90%左右),任何時(shí)候水分的缺失,都將嚴(yán)重影響到微生物自身的基本特征(Hu et al.,2023);另一方面水分能夠通過(guò)影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、酸堿度及含鹽量等生態(tài)因子間接地作用于微生物(何亞婷等,2010)。另外,由于微生物的生命活動(dòng)都是由一系列的生物化學(xué)反應(yīng)組成的,而這些生化反應(yīng)又受到溫度的強(qiáng)烈影響,因此,溫度也是影響微生物數(shù)量與活性的重要因子(何亞婷等,2010)。研究顯示,在低于35-45 ℃時(shí),土壤微生物活性是隨溫度升高而上升的(張穩(wěn),2015),這與我們測(cè)得的溫度較高區(qū)域土壤微生物生物量高而溫度較低地區(qū)微生物生物量低的結(jié)果是相對(duì)應(yīng)??赡艿脑蚴沁m宜的土壤溫度促進(jìn)了土壤微生物的活性及碳氮利用效率(覃乾等,2019)。

        4 結(jié)論

        青海省高寒草甸、高寒草甸草原和溫性草原的土壤微生物生物量明顯高于高寒草原。不同區(qū)域高寒草地土壤微生物生物量表現(xiàn)出不同的季節(jié)動(dòng)態(tài),尤其是中西部區(qū)域表現(xiàn)出與東部區(qū)域明顯不同的趨勢(shì)。在青海高寒草地,土壤含水量和土壤溫度是控制土壤微生物生物量變異的主要因子。從青海東部到西部,對(duì)微生物生物量變異的影響,呈現(xiàn)出從熱量因子(主要為土壤溫度)向水分因子(主要為土壤含水量)的過(guò)渡。

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