倪廣艷

中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650

作為全球環(huán)境變化的重要組成部分，外來(lái)植物入侵（exotic plant invasions）改變?nèi)肭值氐淖匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)，影響當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境、經(jīng)濟(jì)及生物安全，是引起全球性社會(huì)經(jīng)濟(jì)和環(huán)境問(wèn)題的重要因素之一（馮玉龍等，2009）。外來(lái)植物入侵改變生態(tài)系統(tǒng)的植被組成，降低物種豐富度和多樣性（Vilà et al.，2011），最終改變生態(tài)系統(tǒng)的群落組成、結(jié)構(gòu)與功能，影響系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)（Ehrenfeld，2003）。碳循環(huán)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最基礎(chǔ)的元素循環(huán)之一，外來(lái)植物入侵會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)碳元素的吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量，導(dǎo)致基于植被組成的碳儲(chǔ)量估算研究面臨新的挑戰(zhàn)，相關(guān)研究已成為近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一（Peltzer et al.，2010；Wolkovich et al.，2010；Sampaio et al.，2021；Gao et al.，2022）。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者前期已經(jīng)廣泛研究了外來(lái)植物入侵對(duì)各類生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響（Pattison et al.，1998；Kourtev et al.，2002；Litton et al.，2006；Wei et al.，2017；Craig et al.，2019；Yang，2019a；Cai et al.，2020；Gao et al.，2022），得出入侵階段、被入侵生態(tài)系統(tǒng)的群落組成以及環(huán)境因素（包括氣候、水文地質(zhì)、土壤和地形條件等）均會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程與碳儲(chǔ)量等重要結(jié)論，然而，當(dāng)前關(guān)于植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳源、碳匯功能的認(rèn)定仍存在爭(zhēng)議。就整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，地下部分碳元素的分配和轉(zhuǎn)化是調(diào)控系統(tǒng)內(nèi)碳循環(huán)與存儲(chǔ)的核心環(huán)節(jié)，由于土壤緩沖體系的高度異質(zhì)性與復(fù)雜性，外來(lái)植物入侵對(duì)土壤碳循環(huán)的影響較為復(fù)雜，是入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響體系中最難以確定的部分，被認(rèn)為是入侵引起的碳源、匯爭(zhēng)議的重要原因之一（Ni et al.，2020）。

前期，我國(guó)學(xué)者陳慧麗等（2005）綜述了外來(lái)植物入侵對(duì)入侵地土壤生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響，閆宗平等（2008）綜述了植物入侵對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)地下碳循環(huán)及碳庫(kù)的影響。與前人的研究不同，本文側(cè)重系統(tǒng)梳理外來(lái)植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)地上與地下碳存儲(chǔ)的影響，尤其關(guān)注對(duì)地下碳存儲(chǔ)的影響，并從氣候因素、入侵植物的個(gè)體特征及入侵植物與周圍生物的牧食關(guān)系三方面闡述植物入侵影響生態(tài)系統(tǒng)碳存儲(chǔ)的過(guò)程及機(jī)理，探索其碳源、匯功能爭(zhēng)議的可能原因。在理論上，本文為預(yù)測(cè)全球變化背景下植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，進(jìn)一步完善碳循環(huán)理論提供了重要的科學(xué)依據(jù)；在實(shí)踐上，為有效防控與合理利用外來(lái)入侵植物、高效管理森林生態(tài)系統(tǒng)，以及碳中和相關(guān)政策的制定等提供理論支持。

1 外來(lái)植物入侵改變植被覆蓋，改變生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力

外來(lái)植物入侵，無(wú)論是自然傳入還是因環(huán)境變化、經(jīng)濟(jì)貿(mào)易往來(lái)日益頻繁等造成的無(wú)意引入，亦或?yàn)楦淖兊乇憝h(huán)境而實(shí)施的有意引入，其對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)最直接的影響是改變植被覆蓋，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力、乃至生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)與功能等（Ehrenfeld et al.，2010）。根據(jù)前期研究報(bào)道，植物入侵引起的植被覆蓋變化可歸納為3種常見(jiàn)類型：第一，草本植物代替原有的裸露土壤。例如，馬來(lái)西亞引種薇甘菊（Mikaniamicrantha）以增加橡膠園的地面植被覆蓋率（Ni et al.，2006），我國(guó)為促淤造陸、保護(hù)灘涂而引進(jìn)的鹽沼濕地恢復(fù)工具植物——互花米草（Spartinaalterniflora）（Qiao et al.，2019），以及上世紀(jì)30年代隨農(nóng)作物進(jìn)口而首次傳入我國(guó)東北地區(qū)并迅速大面積蔓延的豚草等（Ambrosiaartemisiifolia）（王晉萍等，2012）。第二，灌木/木本植物入侵草地和稀樹(shù)草原，亦稱草原灌叢化（brush or woody plant encroachment），即原生的多類型草本植物逐漸被來(lái)自外域的單一灌木或木本種群替代（陳蕾伊等，2014）。這一類型的入侵常見(jiàn)于美洲、澳洲以及南非等地區(qū)的干旱和半干旱區(qū)（Hughes et al.，2006；Shen et al.，2022）。我國(guó)也有關(guān)于草原灌叢化的報(bào)道，例如，狹葉錦雞兒（Caraganastenophylla）在內(nèi)蒙古草原的典型草原、荒漠草原及草原化荒漠區(qū)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)并形成大面積灌叢（陳蕾伊等，2014）。第三，生長(zhǎng)能力較強(qiáng)的外來(lái)植物入侵次生林，改變?nèi)郝鋬?nèi)光照、水分和營(yíng)養(yǎng)等的利用格局，致使次生林退化為植被形式較為單一的灌草叢或草叢（王伯蓀等，2003）；該類型的發(fā)生范圍較廣，如臭名昭著的薇甘菊、飛機(jī)草、紫莖澤蘭入侵我國(guó)南方次生林、林緣等引起的地表植被改變、物種多樣性驟減等就是這一類型的典型代表。以上不同的植被更替方式歸根結(jié)底可以歸納為對(duì)生物多樣性的改變，即外來(lái)植物入侵引起的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物多樣性由低向高演化或由高向低演化，演化的方向和進(jìn)程往往與生態(tài)系統(tǒng)的初始狀態(tài)以及當(dāng)前所處的入侵階段密切相關(guān)。

地表植被覆蓋改變不僅會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)碳截存能力，改變系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力，還會(huì)引起地表土壤資源的重新分配，進(jìn)而影響與其關(guān)聯(lián)的生物及元素地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，最終改變生態(tài)系統(tǒng)地上、地下碳儲(chǔ)量（Litton et al.，2006；Liao et al.，2007，2008）。Liao et al.（2008）通過(guò)meta分析發(fā)現(xiàn)，入侵植物通常會(huì)增加被入侵生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力和凋落物增加使地上和地下碳庫(kù)分別提高了133%和6%。相比于該簡(jiǎn)單明了的闡述，實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)所獲得的研究結(jié)果則較為復(fù)雜。通常，入侵植物比鄉(xiāng)土植物具有更高的凈初級(jí)生產(chǎn)力和生物量，其入侵會(huì)增加群落的碳吸存（Ehrenfeld，2003；Valéry et al.，2004）。例如，草本植物（Brachypodium，Bromus及Avena屬）入侵美國(guó)加利福尼亞州的海岸帶鼠尾草群落后致使該群落的碳吸存增加；美國(guó)西部地區(qū)的草原灌叢化使得該地區(qū)的碳存儲(chǔ)快速上升（Wolkovich et al.，2010）。這一結(jié)論也得到了更多的以增加地面植被覆蓋為目的的有意引種案例的支持，特別是在入侵的初始階段。然而，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，植物入侵也會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)的碳吸存，如C4植物羽絨狼尾草（Pennisetumsetaceum）入侵夏威夷群島后，入侵地的碳損失加大（Litton et al.，2006）；絨毛雀麥（Bromustectorum）入侵美國(guó)內(nèi)華達(dá)州北部地區(qū)后，該區(qū)域由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚矗˙radley et al.，2006）。此外，也有研究顯示，植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳吸存的影響并不顯著，如Ogle et al.（2004）使用Century模型研究了被兩種雀麥（Bromusjaponicus&B.tectorum）入侵50年的生態(tài)系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)碳吸存并未發(fā)生顯著變化；還有研究結(jié)果顯示，即便是被同一種外來(lái)植物入侵的生態(tài)系統(tǒng)，其結(jié)果也不盡一致，如Hook et al.（2004）研究被斑點(diǎn)矢車菊（Centaurea maculosa）入侵的生態(tài)系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些樣點(diǎn)的碳庫(kù)比未被入侵的樣點(diǎn)小，有些樣點(diǎn)則大。以上研究結(jié)果說(shuō)明，無(wú)論是在大區(qū)域還是小尺度范圍內(nèi)，植物入侵可以改變生態(tài)系統(tǒng)的碳存儲(chǔ)（Litton et al.，2006；Peltzer et al.，2010），而目前我們對(duì)于被入侵生態(tài)系統(tǒng)碳源、匯格局變化及其中的機(jī)制并不清楚，這就需要依賴外來(lái)植物入侵如何影響被入侵生態(tài)系統(tǒng)碳存儲(chǔ)的內(nèi)在機(jī)制的解析。

2 外來(lái)植物入侵改變地下碳累積過(guò)程

陸地碳循環(huán)的很大一部分是在地下進(jìn)行的，地下碳循環(huán)不僅是全球碳循環(huán)的重要過(guò)程和核心環(huán)節(jié)，也是重要的碳庫(kù)組成之一（Ehrenfeld，2003；賀金生等，2004），研究地下碳循環(huán)的運(yùn)行規(guī)律及調(diào)節(jié)機(jī)制有助于解析植物入侵影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的過(guò)程與機(jī)制。研究表明，不同外來(lái)植物入侵對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響不同，影響機(jī)制也不同。例如，被加拿大一枝黃花（Solidagocanadensis）入侵的生態(tài)系統(tǒng)的土壤總碳含量高于本地植物一枝黃花（S.decurrens）生長(zhǎng)的土壤碳含量（陸建忠等，2005），而被日本小檗（Berberisthunbergii）和柔枝秀竹（Microstegiumvimineum）入侵的生態(tài)系統(tǒng)的土壤總碳含量低于本地植物生長(zhǎng)的（Kourtev et al.，2002）。Li et al.（2006，2007）的研究表明，薇甘菊（Mikaniamicrantha）入侵深圳內(nèi)伶仃島致使其土壤有機(jī)碳減少了42%，這與其根系發(fā)達(dá)、須根密集有關(guān)；薇甘菊生長(zhǎng)不僅增加了土壤的空隙度，還會(huì)向環(huán)境中分泌更多碳水化合物和有機(jī)酸等，利于土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖，進(jìn)而提高土壤呼吸，加速土壤有機(jī)碳流失。Windham et al.（1999）研究美國(guó)新澤西海岸的蘆葦（Phragmitescommunis）入侵狐米草（Spartinapatens）濕地生態(tài)系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，雖然被入侵生態(tài)系統(tǒng)的植被生物量發(fā)生了改變，但土壤有機(jī)碳含量并未發(fā)生顯著變化。入侵植物羽絨狼尾草（Pennisetumsetaceum）入侵雖然增加了入侵地的土壤碳通量，但并未增加土壤碳庫(kù)（Litton et al.，2008）。甚至同一種入侵植物入侵不同的地區(qū)也會(huì)出現(xiàn)不同的結(jié)果，如互花米草入侵我國(guó)蘇北濱海濕地會(huì)增加土壤有機(jī)碳匯（張耀鴻等，2011），而入侵福建長(zhǎng)江口紅樹(shù)林濕地則會(huì)減少有機(jī)碳匯（張祥霖等，2008）。

土壤有機(jī)碳礦化是陸地碳循環(huán)過(guò)程的重要組成部分，土壤有機(jī)碳礦化速率的微小改變能夠顯著影響土壤碳庫(kù)的大小，調(diào)節(jié)土壤向大氣排放二氧化碳。入侵植物可以通過(guò)提高或降低有機(jī)碳礦化的速率來(lái)調(diào)節(jié)土壤有機(jī)碳含量。如入侵美國(guó)科羅拉多州的地膚（Kochiascoparia），被其入侵的生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳礦化速率比6種本地植物的高40%（Vinton et al.，1995）；而受外來(lái)植物沙丘茅根（Elymus athericus）入侵的系統(tǒng)的土壤碳礦化速率較本地植物的低（Valéry et al.，2004）。另外，也有研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物與本地植物生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳礦化速率的差異不明顯（Porazinska et al.，2003）。在比利時(shí)，被一枝黃花（Solidagogigantean）和黑野櫻（Prunus serotina）入侵的生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)碳礦化速率提高，有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化加劇，而被巨型豬草（Heracleummanteggazzianum）和日本虎杖（Fallopia japonica）入侵的生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳礦化速率降低，土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化減緩（Koutika et al.，2007）。與鄉(xiāng)土生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)碳礦化速率相比，植物入侵是提高還是降低土壤有機(jī)碳礦化速率，其影響因素和運(yùn)行機(jī)制還需要結(jié)合植物個(gè)體特征以及環(huán)境因素等作進(jìn)一步探究。

3 植物入侵改變土壤碳循環(huán)的影響因素

植物入侵對(duì)土壤碳循環(huán)的影響是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，以上不同、甚至相互矛盾的研究結(jié)果的產(chǎn)生與多種因素有關(guān)，包括植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力、凋落物數(shù)量和分解率、根系特征、根際分泌物，外來(lái)植物所處生態(tài)系統(tǒng)的氣候環(huán)境如濕度、降雨、溫度、光照，外來(lái)植物及其與周圍生物之間的牧食關(guān)系等（Ehrenfeld，2003；陳慧麗等，2005；Ni et al.，2021）。我們可將這些環(huán)境與生物影響因素概括為3個(gè)方面，即入侵植物所處的氣候環(huán)境、入侵植物的個(gè)體特性，以及入侵植物與周圍生物之間的牧食關(guān)系（Peltzer et al.，2010）。

3.1 氣候因素的影響

有研究顯示，氣候變化可以增加植物入侵風(fēng)險(xiǎn)（Bradley et al.，2010），一些氣候因子變化可以提高入侵植物的傳播速率，擴(kuò)大其分布范圍和覆蓋面積。例如，在美國(guó)，降雨量增大驅(qū)使入侵草本植物不斷向西部地區(qū)擴(kuò)散（D’Antonio et al.，992），溫度升高使野葛（Puerarialobata）的分布范圍向北部和東南部地區(qū)擴(kuò)散（Rogers et al.，2000），白茅（Imperatacylindrica）的分布也不斷向東南部地區(qū)擴(kuò)散（Wilcut et al.，1988）。氣候變化在影響入侵植物分布范圍的同時(shí)，也會(huì)改變被入侵生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下部分的碳吸存量。入侵對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)的影響主要與植被的地面覆蓋度和生長(zhǎng)速率等有關(guān)，而對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)的影響較為復(fù)雜。例如，木本植物入侵草地后，降雨對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響與土壤濕潤(rùn)程度有關(guān)，在干旱的地方提高土壤有機(jī)碳含量，在濕潤(rùn)的地方則相反（Jackson et al.，2002）?？傮w上，氣候因素可在大區(qū)域范圍內(nèi)影響植被更替的速度、方向等，但就小氣候環(huán)境一致的特定區(qū)域而言，氣候因素并不能合理地解釋同地區(qū)、甚至同地區(qū)的同一入侵植物所產(chǎn)生的不同影響（如Hook et al.，2004）。

3.2 入侵植物個(gè)體特征的影響

土壤有機(jī)碳的積累主要受控于兩個(gè)基本因素：植被生產(chǎn)量的輸入（數(shù)量、質(zhì)量）和輸出（成分、降解速率等），這也是碳元素在自然生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的初始與終端環(huán)節(jié)。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)起始于植物光合作用，光合作用生產(chǎn)的碳水化合物被用于維持植物的呼吸、生長(zhǎng)和存儲(chǔ)等，很大程度上決定著生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力。葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，也是無(wú)機(jī)碳向有機(jī)碳轉(zhuǎn)化的主要場(chǎng)所。通常，入侵植物或因本身光合速率較高，或因葉片形態(tài)特征優(yōu)勢(shì)，如葉片氮濃度、比葉面積和光能利用效率較高，建成成本較低等（Feng et al.，2011），這些特性使其物質(zhì)生產(chǎn)能力較高，致使被入侵生態(tài)系統(tǒng)的植物生物量和生產(chǎn)力均較高（Liao et al.，2007）。然而，葉片優(yōu)勢(shì)特征在不同入侵植物之間存在差異，如入侵植物的生長(zhǎng)速率、光合能力、建成成本等并非總比本地植物高（Daehler，2003）?；谥参锶~片形態(tài)的Meta分析結(jié)果為入侵植物和本地植物的形態(tài)特征比較提供了相對(duì)準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。例如，Leishman et al.（2007）利用Meta分析比較了全球范圍內(nèi)75種本地植物和90種入侵植物的葉片特征，發(fā)現(xiàn)二者獲取碳的基本策略的差異不明顯，但后者卻能獲得更多碳；同樣，Leishman et al.（2010）在比較澳大利亞?wèn)|部122種入侵植物和本地植物的葉片特征后也得出了類似的結(jié)論。可見(jiàn)，Meta分析的結(jié)果支持入侵植物光合能力強(qiáng)，可以向生態(tài)系統(tǒng)輸入更多有機(jī)碳的結(jié)論。

有機(jī)碳以凋落物和根系分泌物的形式進(jìn)入土壤，經(jīng)土壤生物特別是微生物分解后又輸出至環(huán)境，構(gòu)成碳元素在自然生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的終端環(huán)節(jié)，因此凋落物和根系分泌物的組成與降解速率在很大程度調(diào)節(jié)著植物有機(jī)碳向環(huán)境輸出的質(zhì)量與速率。以凋落物為例，Drenovsky et al.（2007）發(fā)現(xiàn)外來(lái)植物鉤刺山羊草（Aegilopstriuncialis）凋落物的木質(zhì)素與氮的比例較高，分解速率較慢，致使被其入侵生態(tài)系統(tǒng)的碳含量較高；美國(guó)堪薩斯東部的入侵植物北美圓柏（Juniperusvirginiana）凋落物的生物量高于本地草本植物，而降解速率低于本地植物，致使被其入侵后的群落凋落物組成與降解過(guò)程均發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤碳循環(huán)進(jìn)程（Norris et al.，2001）；而夏威夷森林的入侵植物火炬樹(shù)（Myrica faya）凋落物的降解速率則高于本地植物多型鐵心木（Metrosiderospolymorpha），致使其生態(tài)系統(tǒng)被入侵后養(yǎng)分循環(huán)加速（Vitousek et al.，1989）。即使是同一種入侵植物在入侵不同生態(tài)系統(tǒng)時(shí)其結(jié)果也不盡一致，如在美國(guó)新澤西地區(qū)的潮汐濕地，入侵2年的蘆葦（Phragmitesaustralis）凋落物的降解速率與本地植物互花米草相當(dāng)（Windham et al.，2004）；也有報(bào)道指出，蘆葦?shù)蚵湮锏慕到馑俾时缺镜刂参锖撞荩⊿partinapatens）更低（Windham et al.，2003）。根系分泌物不僅可以通過(guò)改變微生物活性和合成胞外酶能力來(lái)調(diào)控土壤碳循環(huán)，其本身也是土壤有機(jī)碳的主要組成部分，因此分泌物的變化會(huì)影響土壤的養(yǎng)分結(jié)構(gòu)，某些組分甚至還具有抑制本地植物生長(zhǎng)和/或促進(jìn)自身生長(zhǎng)的功能，這也是被廣泛研究的入侵機(jī)制之一——化感作用（Callaway et al.，2004），但有關(guān)入侵植物分泌物對(duì)土壤有機(jī)碳組成貢獻(xiàn)如何的研究還較為缺乏。

由于碳氮循環(huán)的耦合，土壤碳循環(huán)還會(huì)受土壤氮元素含量的影響與調(diào)節(jié)（Zhou et al.，2019）。柔枝莠竹入侵對(duì)土壤碳循環(huán)的促進(jìn)效應(yīng)主要受土壤有效氮的調(diào)節(jié)（Craig et al.，2015）。固氮植物入侵往往會(huì)加速被入侵生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)，增加土壤碳和氮的積累，如揚(yáng)子江濕地的固氮入侵植物互花米草死亡后，其地上部的附生生物能夠提高生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳含量（Liao et al.，2007；He et al.，2019）。

3.3 土壤生物的影響

土壤生物既是土壤有機(jī)碳的主要分解者，也是有機(jī)碳的貢獻(xiàn)者，它們的生理活動(dòng)調(diào)節(jié)著土壤有機(jī)碳的輸入、周轉(zhuǎn)與輸出。植物入侵與土壤生物的關(guān)系極為密切，外來(lái)植物入侵可以通過(guò)改變土壤微生物和動(dòng)物等的群落組成與結(jié)構(gòu)以調(diào)控自身生長(zhǎng)和進(jìn)一步入侵（Callaway et al.，2004；Peltzer et al.，2010；Torres et al.，2021；Nasto et al.，2022；Zhang et al.，2022）；而土壤生物的變化勢(shì)必會(huì)影響土壤碳循環(huán)。近年來(lái)，借助組學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，學(xué)者對(duì)入侵植物與土壤微生物之間的反饋關(guān)系有了較為深入的研究（Dawson et al.，2016；Zhao et al.，2019），然而，將植物——土壤反饋關(guān)系與碳循環(huán)相關(guān)聯(lián)的研究并不多。以薇甘菊為例，它在入侵地能分泌更多化感物質(zhì)（多碳類有機(jī)物），為土壤微生物提供更多的碳源，顯著提高土壤微生物的生物量及土壤真菌與細(xì)菌的比例（Ni et al.，2006；Li et al.，2007），同時(shí)也提高土壤養(yǎng)分循環(huán)速率，改善土壤養(yǎng)分狀況，使其自身的生長(zhǎng)加快、擴(kuò)張加?。–hen et al.，2009；Hou et al.，2011）；然而，隨著入侵程度加重，土壤微生物含量增多，土壤碳累積速率卻呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，造成不同入侵階段對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)產(chǎn)生正、負(fù)效應(yīng)的現(xiàn)象（Ni et al.，2020）。

4 展望

目前，有關(guān)植物入侵對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)影響的研究已相當(dāng)廣泛，有關(guān)其對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)影響的研究也取得了不少的進(jìn)展，然而，多數(shù)研究集中于入侵對(duì)土壤生物（動(dòng)物、微生物生態(tài)及生理）和非生物因素的影響及從植物——土壤互饋效應(yīng)角度探討入侵成功的機(jī)理，較少涉及入侵對(duì)碳循環(huán)的影響及其反饋效應(yīng)。我國(guó)是世界貿(mào)易大國(guó)之一，大部分省區(qū)深受外來(lái)植物入侵的困擾，但有關(guān)植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響還鮮有報(bào)導(dǎo)，迫切需要開(kāi)展這方面的研究。該方面的研究結(jié)果不僅有助于進(jìn)一步完善被入侵生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)理論，還可為預(yù)測(cè)外來(lái)植物入侵的發(fā)展對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響提供重要科學(xué)依據(jù)。就植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響研究，未來(lái)可加強(qiáng)在以下4個(gè)方面的工作。

4.1 從生態(tài)系統(tǒng)整體出發(fā)，研究植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

“植物——土壤”是一個(gè)緊密聯(lián)系的有機(jī)系統(tǒng)，碳元素在系統(tǒng)內(nèi)以無(wú)機(jī)和有機(jī)的形式完成循環(huán)過(guò)程。以往有關(guān)入侵植物影響的研究多針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的某些方面或部分環(huán)節(jié)，取得的結(jié)果雖然有助于認(rèn)識(shí)植物入侵帶來(lái)的影響，但較為片面。人們對(duì)植物入侵如何影響生態(tài)系統(tǒng)全局，如碳元素與其他元素循環(huán)之間耦合的過(guò)程與機(jī)制，以及地上與地下部分的綜合影響等的整體認(rèn)識(shí)還十分欠缺。此外，除陸地生態(tài)系統(tǒng)之外，隨著研究手段提高、研究范圍擴(kuò)大，受自然（如氣候變化）和人為干擾劇烈且與人類福祉息息相關(guān)的脆弱生態(tài)系統(tǒng)，如濕地、海岸帶等生態(tài)系統(tǒng)的植物入侵問(wèn)題正成為科學(xué)研究的熱點(diǎn)。加強(qiáng)該類生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)碳循環(huán)過(guò)程及其機(jī)制研究，有利于從更大區(qū)域尺度上解析植物入侵對(duì)碳循環(huán)的影響，也有助于系統(tǒng)、全面地認(rèn)識(shí)植物入侵引起的生態(tài)后果，加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及防護(hù)意識(shí)，開(kāi)展針對(duì)性的防治工作。

4.2 深度剖析碳循環(huán)的地下過(guò)程，尤其植物-土壤生物互作關(guān)系及反饋機(jī)制

近年來(lái)蓬勃發(fā)展的組學(xué)手段為探索地下生態(tài)學(xué)過(guò)程與機(jī)制提供了技術(shù)支撐，眾多研究借助微觀手段深度剖析了植物入侵對(duì)土壤微生物群落組成和功能結(jié)構(gòu)的影響，研究結(jié)果也為深入解析入侵植物從基因型到表型之間的“黑箱”過(guò)程提供了便利（劉艷杰等，2022）。然而，鑒于當(dāng)前對(duì)微生物活動(dòng)及其與入侵植物間的反饋機(jī)制（微觀層面）縱向研究深入，而與碳循環(huán)時(shí)空動(dòng)態(tài)變化及多元素耦合循環(huán)（生態(tài)系統(tǒng)層面）的橫向研究脫節(jié)的現(xiàn)實(shí)，未來(lái)研究需向以下三方面拓展：其一，探索如何綜合利用組學(xué)技術(shù)獲得的微觀生態(tài)過(guò)程、機(jī)制與模式結(jié)果，以精準(zhǔn)、深入地闡析碳循環(huán)過(guò)程與機(jī)制；其二，如何將碳循環(huán)過(guò)程與其他生態(tài)過(guò)程相關(guān)聯(lián)并上升至生態(tài)系統(tǒng)層面，一方面為植物入侵的全境研究提供依據(jù)，另一方面為闡釋植物入侵對(duì)地下生態(tài)過(guò)程的正、負(fù)效應(yīng)，以及辨識(shí)權(quán)衡的閾值等提供依據(jù)；其三，雖然有研究解析了土壤微生物各組分（如細(xì)菌、真菌的各類功能菌群、功能基因等）的靜態(tài)和動(dòng)態(tài)變化，但這些變化模式的調(diào)控機(jī)制仍不清楚，厘清調(diào)控模式中的關(guān)鍵因子或關(guān)鍵步驟有望為入侵植物的控制和本地群落的生態(tài)恢復(fù)提供明確的科學(xué)指導(dǎo)。

4.3 結(jié)合全球變化的多情景研究并預(yù)測(cè)入侵及其對(duì)碳循環(huán)的影響

植物入侵是全球環(huán)境變化的重要因素之一，在深刻改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的同時(shí)，也受其它環(huán)境要素變化的影響，如全球變暖、氮沉降、CO2濃度升高、降雨格局的時(shí)空變化等（Yang，2019b；Yang et al.，2022）。由于不同種類的入侵植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)不同，入侵和各環(huán)境要素變化之間的關(guān)系多樣，這就使得全球變化背景下預(yù)判植物入侵趨勢(shì)變得更為復(fù)雜，解析全球變化情景下入侵植物對(duì)碳循環(huán)的影響變得更為困難。通常，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)進(jìn)行自我調(diào)整以適應(yīng)環(huán)境變化，如入侵植物豚草在氣候變暖的情景下會(huì)通過(guò)遺傳變異提高后代的生長(zhǎng)及天敵防御能力，即協(xié)同進(jìn)化出新的天敵防御策略以及入侵性狀來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化（Sun et al.，2022）；干旱會(huì)增強(qiáng)入侵植物刺莧（Amaranthusspinosus）對(duì)本地植物莧菜（A.tricolor）的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，加速入侵（Yu et al.，2022）。然而，入侵植物在應(yīng)對(duì)在氣候變化時(shí)是否以消耗原本分配在其他形狀的能量為代價(jià)，其入侵性如何演化，內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)生怎樣的變化（Sun et al.，2022），特別是植物體內(nèi)的碳流轉(zhuǎn)過(guò)程如何變化還不得而知，闡明諸如此類的科學(xué)問(wèn)題不僅可以解開(kāi)植物入侵隨環(huán)境變化進(jìn)化的疑惑，還可以為氣候變化背景下入侵植物的管理與調(diào)控提供理論指導(dǎo)。

4.4 推進(jìn)從理論研究成果向入侵防治的轉(zhuǎn)化

將入侵理論研究成果應(yīng)用到防治實(shí)踐中一直是入侵生態(tài)學(xué)者研究的重要環(huán)節(jié)，然而，當(dāng)前的實(shí)際情況是理論研究與實(shí)踐之間仍存在很大的距離。近年來(lái)，不少學(xué)者提出將植物基因組、微生物組的研究成果推向應(yīng)用，如Liu et al.（2020）利用基因組測(cè)序方法揭示了薇甘菊入侵過(guò)程中的環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制，提出了從分子水平開(kāi)展精準(zhǔn)靶向防控的可能性。就植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響而言，將研究所得的各影響因素、產(chǎn)生影響的各個(gè)環(huán)節(jié)等的理論結(jié)果用于防控實(shí)踐并評(píng)估其可行性與風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)成為未來(lái)研究的一個(gè)重要方向。根據(jù)特定入侵植物的實(shí)際情況，開(kāi)展其對(duì)碳循環(huán)影響利益最大化的精準(zhǔn)防控；做到盡量不引入外來(lái)物種，即便引進(jìn)也要讓其在入侵初期發(fā)揮作用而實(shí)時(shí)做好防治，也將會(huì)成為未來(lái)研究的重要內(nèi)容。