張晨星　靳昊澤　王蕊　張娜

摘 要：為研究衡水湖紅鰭原鲌（Cultrichthys erythropterus）的年齡、生長和繁殖特性，在衡水湖采集261尾紅鰭原鲌，測定其年齡、體長、體重、性腺發(fā)育時期、性腺重等。結(jié)果表明，衡水湖紅鰭原鲌的2～3齡為優(yōu)勢齡組，從4月份開始，隨著氣溫的逐漸回升，平均年齡呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢，到6月份達(dá)到了最高，為1.95，之后從7月份開始又逐漸降低。紅鰭原鲌的體長范圍為76～238 mm，均值為119 mm；體重范圍為5.5～113.1 g，均值為24.6 g。紅鰭原鲌的雌性個體為正異速生長，雄性個體為負(fù)異速生長。紅鰭原鲌的雌雄種群性比為0.903∶1，體長150 mm以下種群，雄性個體占據(jù)優(yōu)勢（雌雄比0.87∶1）；體長150 mm以上的種群，雌性個體占據(jù)優(yōu)勢（雌雄比1.36∶1）。衡水湖紅鰭原鲌的繁殖期為4—9月，主要集中在6—7月。卵徑范圍為0.30～1.20 mm，主要集中在0.60～1.00 mm，根據(jù)卵徑的變化趨勢推測其產(chǎn)卵類型為分批產(chǎn)卵。

關(guān)鍵詞：紅鰭原鲌（Cultrichthys erythropterus）; 年齡; 生長; 繁殖特性；衡水湖

中圖分類號：S917.4

衡水湖位于華北平原中南部衡水市境內(nèi)，是華北平原唯一保持沼澤、水域、灘涂、草甸和森林等濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性的國家級自然保護(hù)區(qū)。目前，由于工業(yè)生產(chǎn)、生活廢水的大量排入以及漁民的過度捕撈行為等已經(jīng)對衡水湖水域生態(tài)系統(tǒng)造成了一定的破壞，尤其是對該地的魚類資源的影響很大[1-3]。紅鰭原鲌（Cultrichthys erythropterus）作為衡水湖優(yōu)勢種之一，面臨著諸多挑戰(zhàn)。

紅鰭原鲌隸屬于鯉形目（Cypriniformes），鯉科（Cyprinidae），鲌亞科（Cultrinae），原鲌屬（Cultrichthys）[4]。紅鰭原鲌在我國的昆明、河南、內(nèi)蒙古、黑龍江、河北等各大水系中均有分布。魚類年齡是研究其生命活動的基本，精確的年齡識別對于其生長發(fā)育、生殖等方面都有著十分重要的作用[5]。常見的紅鰭原鲌為1～5齡，在不同月份捕獲的優(yōu)勢年齡組不同[6]。與其他魚類相比，紅鰭原鲌的體型相對較小，鄱陽湖的紅鰭原鲌樣品體長在50.00～250.00 mm之間，滇池的紅鰭原鲌樣品體長在42.00～267.00 mm之間，鄱陽湖和滇池內(nèi)

紅鰭原鲌的體重范圍分別在20.0～300.0 g和0.5～329.1 g[7-8]。不同區(qū)域的紅鰭原鲌的生長速度不同，通常情況下，紅鰭原鲌的雌性多于雄性，其種群性比并不是1∶1[9]。紅鰭原鲌的繁殖能力能夠體現(xiàn)出其對環(huán)境變化的適應(yīng)能力，他們選擇最適合當(dāng)前環(huán)境變化的繁殖策略來提高后代成活率[10]。同樣一種魚在不同的環(huán)境下，其繁殖方式也會出現(xiàn)差別[11]。

綜上所述，紅鰭原鲌的年齡、生長和繁殖特性隨著環(huán)境的變化展現(xiàn)出不同程度的差異。關(guān)于昆明、河南、內(nèi)蒙古、黑龍江等地紅鰭原鲌的研究比較常見，然而對河北地區(qū)紅鰭原鲌的研究較少。因此，本研究以衡水湖紅鰭原鲌為研究對象，研究其年齡、生長和繁殖等生物學(xué)特性，為衡水湖紅鰭原鲌的科學(xué)管理和可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況與樣品采集

河北衡水湖國家級自然保護(hù)區(qū)（東經(jīng)115°27′50″—115°42′51″，北緯37°31′40″—37°41′56″）位于華北平原中南部，是華北平原為數(shù)不多的濕地生境島嶼，為暖溫帶半潤濕的大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫12.8 ℃，1月份最冷，最低氣溫為-9.4 ℃，7月份最熱，最高氣溫為32.0 ℃。年均降水量為524.8 mm，降水多集中在7、8月，多年以來的平均蒸發(fā)量1 164.8 mm。衡水湖源以黃河為主，北與滏東排河、滏陽河相連，南與冀午運(yùn)河相連，東面與老延河相連，西面與索瀘河相連，是華北平原上唯一一個保存完整的濕地生態(tài)系統(tǒng)，該自然保護(hù)區(qū)有沼澤、水域、灘涂、草甸和林地的天然屏障[12]。

本研究于2022年4—10月，每月用拖網(wǎng)采集衡水湖紅鰭原鲌，共采集261尾。

1.2 指標(biāo)測定

1.2.1 年齡指標(biāo)測定 通常而言，使用鱗片來判定紅鰭原鲌的年齡較為有效[12]。從背鰭基部起點(diǎn)之下，在側(cè)線鱗之上取2～3排，每尾取8～10片，用清水浸泡24 h后，將其洗凈，夾在載玻片中，讓其自然風(fēng)干，然后在解剖鏡透射光下進(jìn)行觀察和拍照。

當(dāng)采用鱗片不能有效判定紅鰭原鲌年齡時，采集耳石進(jìn)一步校正。剖開魚內(nèi)耳于橢圓囊中采集微耳石，將微耳石凸面向上，用熱粘合劑粘在載玻片上，使用砂紙對其進(jìn)行摩擦，待摩擦到中央核心時，將其翻轉(zhuǎn)過來，再研磨反面，直到耳石核區(qū)變得清楚。用顯微鏡反射光對所制樣品進(jìn)行觀測和拍攝。

1.2.2 體長和體重指標(biāo)測定 將魚樣帶回實(shí)驗(yàn)室后在新鮮狀態(tài)下使用游標(biāo)卡尺和電子天平分別測量全長、體長、體重，長度精確到0.01 mm，重量精確到0.1 g。

1.2.3 繁殖指標(biāo)測定

性腺采集與鑒定分期：解剖魚體，取出完整的性腺于白瓷盤中，按常用的六期標(biāo)準(zhǔn)劃分方法肉眼直接觀察并稱重。

卵數(shù)及卵徑的采集與計數(shù)：抽取一定量性腺發(fā)育到Ⅳ期的卵巢，稱重后，再以隨機(jī)抽取的方式取0.5 g左右卵巢，此時肉眼可以直接觀察，利用計數(shù)器直接計卵粒個數(shù)；將卵粒平鋪在培養(yǎng)皿中，放在顯微鏡低倍鏡下測量。

性體指標(biāo)，即成熟系數(shù)，是一種描述性腺相對大小的指標(biāo)，表達(dá)式為：

C=Wg/Ws×100

式中：C為成熟系數(shù)，Wg為性腺重，g；Ws為體重，g。

絕對繁殖力、相對繁殖力的計算方法：

F=e×Fe

式中：F為絕對繁殖力，粒；e為每克成熟卵巢卵粒數(shù)，g/粒；Fe為卵巢重，g。

Fw=F/Ws

式中：Fw為相對繁殖力，粒/g；F為絕對繁殖力，粒；Ws為體重，g。

1.3 統(tǒng)計與分析

紅鰭原鲌體長與體重的關(guān)系采用公式：W=aSLb。

式中：W為體重，g；SL為體長，mm；a、b為系數(shù)。將雌性和雄性魚類的體長和體重等信息分別進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，然后使用協(xié)方差分析，對雌魚和雄魚之間的差別進(jìn)行了檢驗(yàn)[14]。按照Pauly提出的t檢驗(yàn)法，對指數(shù)b與理論值3之間是否存在顯著性差異[15]，并以此來判斷紅鰭原鲌的生長狀態(tài)是否為勻速生長。檢驗(yàn)公式為：

式中：SDSL為體長對數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差，SDW為體重對數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差，n為樣本數(shù)，R2為相關(guān)系數(shù)。

數(shù)據(jù)處理分析使用Microsoft Excel 2003，繪圖使用Origin。

2 結(jié)果與分析

2.1 衡水湖紅鰭原鲌的年齡特性

2.1.1 年齡材料的年輪特征 紅鰭原鲌的鱗片呈橢圓狀，接近圓形，側(cè)區(qū)和前區(qū)的年輪標(biāo)記比較顯著。年輪特征以切割型、密集型為主，而少數(shù)個體年輪則以破碎型、密集型為主。1～3年的魚鱗特征比較清晰，容易判別。

紅鰭原鲌微耳石似橢圓形，內(nèi)部為凹形，中心突出，外部隆起且彎曲。微耳石前區(qū)厚度高，且較窄，觀測輪紋較難，后區(qū)厚度低，具有清晰的輪紋，在顯微鏡入射光照射下，可見微耳石表面有不透明的白色寬帶與黑色透明的窄帶交錯分布，兩者的交界點(diǎn)可認(rèn)為是形成了一個年輪標(biāo)志。須對耳石進(jìn)行打磨，方能顯現(xiàn)出前后區(qū)的輪紋，容易判別出年齡。

2.1.2 年齡結(jié)構(gòu) 對255尾紅鰭原鲌采用了鱗片進(jìn)行年齡鑒定，其中40尾利用微耳石進(jìn)行校對，研究結(jié)果如圖1所示。衡水湖紅鰭原鲌的年齡范圍為1～6齡，2～3齡為優(yōu)勢齡組，占總個體數(shù)的94.2%，在優(yōu)勢齡組中3齡的個體占比最大，為52.9%，位居第二的為2齡，占總個體數(shù)的41.2%。1齡個體最少，僅占0.8%，剩下的4齡、5齡和6齡個體，分別占總個體數(shù)的2.7%、1.2%和1.2%。根據(jù)結(jié)果得出，雌魚和雄魚的年齡分布狀況和總體相一致，雌魚2～3齡為優(yōu)勢齡組，占總個體數(shù)的91.7%，雄魚2～3齡為優(yōu)勢齡組，占總個體數(shù)的96.3%。

如圖2所示，4—10月份紅鰭原鲌的平均年齡從4月份開始上升，到6月份達(dá)到最高值，為1.95，從7月逐漸降低，至10月降到最低，為1.34。雌魚和雄魚的平均年齡變化趨勢和總體相一致。雌性紅鰭原鲌的平均年齡在6月份出現(xiàn)峰值，為2.11；雄性紅鰭原鲌的平均年齡在6月份出現(xiàn)峰值，為1.84。此外，雌性紅鰭原鲌每月的平均年齡略高于雄性。

2.2 衡水湖紅鰭原鲌的生長特性

2.2.1 體長和體重的分布 紅鰭原鲌體長范圍為76～238 mm，均值為119 mm，優(yōu)勢體長為76～150 mm，占總體80.4%，如圖3所示，雌性體長范圍76～192 mm，均值為121 mm，優(yōu)勢體長為90～130 mm，占總體70.3%；雄性體長范圍76～238 mm，均值為117 mm，優(yōu)勢體長為80～150 mm，占總體85.8%。體重范圍為5.5～113.1 g，均值為24.6 g，體重主要集中在40 g以下，占總體的86.3%。雌性體重范圍5.8～113.1 g，均值為26.6 g，40 g以下個體占83.5%；雄性體重范圍5.5～110.4 g，均值為23.1 g，40 g以下個體占88.8%。整體來看，雄性的體長體重相較于雌性偏小。

如圖4所示，4—8月份紅鰭原鲌的平均體長維持在120 mm左右，到9月份達(dá)到最高（144.5 mm），10月份最低（101.0 mm）。雌魚和雄魚的平均體長變化趨勢和總體相一致。雌性紅鰭原鲌的平均體長在9月份出現(xiàn)峰值，為140.1 mm；雄性紅鰭原鲌的平均體長在9月份出現(xiàn)峰值，為149.0 mm。

紅鰭原鲌的平均體重的變化與體長相一致。4—8月份紅鰭原鲌的平均體重維持在25 g左右，到9月份達(dá)到最高（43.3 g），10月份最低（15.1 g）。雌魚和雄魚的平均體重變化趨勢和總體相一致。雌性紅鰭原鲌的平均體重在9月份出現(xiàn)峰值，為41.4 g；雄性紅鰭原鲌的平均體重在9月份出現(xiàn)峰值，為45.3 g。

2.2.2 體長和體重的關(guān)系

將紅鰭原鲌雌性個體、雄性個體和雌雄未辨?zhèn)€體的實(shí)測體長和體重數(shù)據(jù)分別進(jìn)行方程擬合（圖5），所得公式：

雌性個體：W=2.083×10-6SL3.367 （R2=0.978， n=121）

雄性個體：W=6.045×10-5SL2.675 （R2=0.949， n=134）

性別未辨別：W=4.191×10-5SL2.716 （R2=0.972， n=5）

協(xié)方差分析表明，紅鰭原鲌雌性和雄性個體的體長、體重方程之間存在顯著性差異（P＜0.05），因此不能進(jìn)行數(shù)據(jù)合并。經(jīng)Pauly-t檢驗(yàn)結(jié)果顯示，雌魚、雄魚和性別未辨的b值與3之間有顯著性差異（P＜0.05），雌性個體顯著大于3，雄性個體和性別未辨的個體顯著小于3，表明紅鰭原鲌雌性個體為正異速生長，雄性和雌雄未辨?zhèn)€體為負(fù)異速生長。

2.3 衡水湖紅鰭原鲌的繁殖特性

2.3.1 性別比例 紅鰭原鲌群體雌雄性比為0.903∶1，經(jīng)卡方檢驗(yàn)表明，與性別比例為1∶1之間具有顯著性差異（P＜0.05）。性別比例會隨著紅鰭原鲌體長的不同而不同，以10 mm為單位進(jìn)行劃分，如表1所示，分為12個體長組，結(jié)果顯示所有體長組雌雄均具有顯著性差異（P＜0.05）。當(dāng)體長≤150 mm，雄性個體占據(jù)優(yōu)勢（0.87∶1），雄性多于雌性，但體長＞150 mm時，雌性個體占據(jù)優(yōu)勢（1.36∶1），雌性多于雄性。

不同性別占比也會隨著月份不同而發(fā)生變化，如表2所示，9月份雌性、雄性無顯著性差異（P＞0.05）， 其它月份雌雄均有顯著性差異（P＜0.05），4月和5月雌性多于雄性。

2.3.2 繁殖力 繪制紅鰭原鲌各月的成熟系數(shù)變化趨勢見圖6，各月的性腺發(fā)育期百分比見圖7，雌性的成熟系數(shù)在4月份開始升高，到5月份達(dá)到最高點(diǎn)，為9.11，并在6、7月份迅速降低，10月份達(dá)到最為1.54，同時雄性和雌性的成熟系數(shù)的變化趨勢具有相似的同一性，但雄性的成熟系數(shù)都低于雌性。對比雌性性期變化可得出，4月份III期和IV期卵巢開始占據(jù)絕大部分，占比為79.0%，并在7月份幾乎全部為III期和IV期卵巢，占比90.0%，之后8、9月份III期和IV期卵巢占比開始下降（56.25%，75%），到10月份卵巢退化到II期（36.4%），并以II期卵巢的形式過冬，開始進(jìn)入新的發(fā)育周期，據(jù)以上推測，衡水湖紅鰭原鲌的繁殖期為4—9月，且集中在6—7月。

3 討論

在紅鰭原鲌的年齡鑒定中發(fā)現(xiàn)，鱗片、鰭條、耳石、鰓蓋骨、匙骨等[4]為常用的年齡鑒定材料，其中魚鱗與其他材料相比，具有取材的易得性、處理和觀察的簡便性等優(yōu)點(diǎn)，因此經(jīng)常被作為魚種的年齡鑒別的首選方法。魚鱗也是最常用的年齡原料[16]，但是，近年的一些實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，通過魚鱗測定魚齡的方法，更適配魚齡較小的魚類。利用魚鱗來測定魚齡，鑒定結(jié)果模糊時打磨耳石樣片進(jìn)行確定。衡水湖紅鰭原鲌年齡為范圍1～6齡，2～3齡為優(yōu)勢齡組，占總個體數(shù)的94.2%。平均年齡從4月份開始逐漸上升，到6月份達(dá)到最高（1.95），從7月開始逐漸降低。

魚類的體長體重之間的相關(guān)關(guān)系式為：W=aSLb，其中b值范圍為[2.5，4.0]，若b值越接近3，則魚類的體長、體高和重量等速生長[17]。b值會根據(jù)種群不同而有所不同，即使為同一種群，不同性別甚至在不同發(fā)育階段b值會有所差異[16， 18]。本研究發(fā)現(xiàn)衡水湖紅鰭原鲌在成魚階段，雌性的b值高于3，屬于正異速生長，而雄性的b值小于3，屬于負(fù)異速生長。衡水湖紅鰭原鲌體重40 g以下個體占86.3%，根據(jù)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，長江中下游水域的洪湖、太湖和鄱陽湖的紅鰭原鲌生長速度略大于衡水湖紅鰭原鲌。推測衡水湖相對于長江中下游水域年均水溫較低，也有可能是近年來衡水湖水污染導(dǎo)致水質(zhì)變差的原因。

繁殖是紅鰭原鲌生活史的重要組成部分之一，與其他生活方式相關(guān)；是維持種群的穩(wěn)定繁衍所必需的一項(xiàng)生命活動，有必要了解其繁殖習(xí)慣和性腺發(fā)育模式，因?yàn)檫@對其資源的繁殖和保護(hù)、充裕合適的捕魚量、紅鰭原鲌的人工繁殖以及雜交等都有深遠(yuǎn)影響，并確保紅鰭原鲌的繁衍和發(fā)展。其性腺的生長具有自己的調(diào)控機(jī)制，并受到機(jī)體（如中樞、內(nèi)分泌）及外部環(huán)境因素的調(diào)控，性腺發(fā)育是內(nèi)因與外因綜合作用的結(jié)果。繁殖策略是魚類生存和環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果，有的紅鰭原鲌的繁殖期在3—5月，有的則在5—7月。本研究發(fā)現(xiàn)衡水湖紅鰭原鲌繁殖季節(jié)主要集中于6—7月。

性比是決定種群繁殖力的重要因素之一，一般種群性比大都接近1∶1，但并不是一成不變的，本研究發(fā)現(xiàn)衡水湖的紅鰭原鲌的雌性個體比雄性個體數(shù)量多，這一結(jié)果與洪湖、滇池、汲縣城湖等地區(qū)的紅鰭原鲌種群性比相似。推測雌性占據(jù)較大優(yōu)勢是紅鰭原鲌維持個體數(shù)量的手段。其繁殖期比較漫長，且在其繁殖期內(nèi)批量產(chǎn)卵，使得其生殖能力最大化，使得其數(shù)量不斷增長。正是由于這樣的生殖策略，使種群在衡水湖中占據(jù)了絕對的主導(dǎo)地位。

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Study on the age， growth and reproductive characteristics of Cultrichthys erythropterus in Hengshui Lake

ZHANG Chenxing1， JIN Haoze1， WANG Rui1， ZHANG Na1， 2

（1.Hebei Key Laboratory of Wetland Ecology and Conservation， Hengshui 053000， China; 2.Collaborative Innovation Center for Wetland Conservation and Green Development of Hebei Province， Hengshui 053000， China ）

Abstract：To study the age， growth and reproductive characteristics of the redfin culterCultrichthys erythropterus in Hengshui Lake， 261 fish were collected from Hengshui Lake， and their age， body length， body weight， gonad development period and gonad weight were determined. The results showed that the 2～3 age group of C. erythropterus in Hengshui Lake was dominant. The average age of C. erythropterus gradually increased from April， reached the highest value （1.95） in June， and decreased from July. The body length of C. erythropterus ranged from 76～238 mm with an average of 119 mm. And the body weight ranged from 5.5 to 113.1 g， with a mean of 24.6 g. The female of C. erythropterus exhibited positive allometry and the male exhibited negative allometry. The sex ratio of male to female of C. erythropterus was 0.903∶1， and the male was dominant in the population below 150 mm （male to female ratio 0.87∶1）. In a population of above 150 mm in length， females were dominant （male to female ratio 1.36∶1）. The breeding period of C. erythropterus in Hengshui Lake was from April to September， mainly concentrated in June to July. The egg diameter ranged from 0.30 to 1.20 mm， mainly concentrated in 0.60 to 1.00 mm. According to the variation trend of egg diameter， it was inferred that the egg laying type of C. erythropterus was batch laying.

Key words：Cultrichthys erythropterus; age; growth; reproductive characteristics; Hengshui Lake

（收稿日期：2023-06-28）

基金項(xiàng)目：河北省高等學(xué)?？茖W(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（BJK2022064）；衡水市科技計劃項(xiàng)目（2021014027Z，2022014023Z）；衡水學(xué)院高層次人才科研啟動基金項(xiàng)目（2021GC16）；衡水學(xué)院校級基金培育課題（2023XJZX26）；衡水學(xué)院協(xié)同中心專項(xiàng)課題（2022XJZX40）；衡水學(xué)院院士合作單位；河北省濕地生態(tài)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題（hklz201909）。

作者簡介：張晨星（1994-），女，碩士，助教，研究方向：生態(tài)學(xué)。E-mail：2197791353@qq.com。

通訊簡介：張娜（1992-），女，博士，講師，研究方向：濕地生態(tài)學(xué)。E-mail：zhangna118wood@163.com。