徐 薇,丁 勝 祥,陳 音 超,朱 其 廣,崔 福 寧

(1.水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430079; 2.水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所 湖北省水生態(tài)保護(hù)與修復(fù)工程技術(shù)研究中心,湖北 武漢 430079; 3.長(zhǎng)江水利委員會(huì)水旱災(zāi)害防御創(chuàng)新團(tuán)隊(duì),湖北 武漢 430010; 4.長(zhǎng)江水利委員會(huì) 水旱災(zāi)害防御局,湖北 武漢 430010; 5.云南華電金沙江中游水電開(kāi)發(fā)有限公司,云南 昆明 650000)

0 引 言

金沙江位于長(zhǎng)江上游,其中石鼓至攀枝花為金沙江中游河段,這里水能資源豐富,是西電東送的重要能源基地。根據(jù)2012年國(guó)務(wù)院批復(fù)的長(zhǎng)江流域綜合規(guī)劃(2012～2030),金沙江中游河段按9級(jí)方案開(kāi)發(fā)。其中,梨園、阿海、金安橋、龍開(kāi)口、魯?shù)乩?、觀音巖等6座水電站相繼投產(chǎn)運(yùn)行。梨園水電站是金沙江中游河段規(guī)劃的第三個(gè)、已建的第一個(gè)梯級(jí)水電站,于2015年投產(chǎn)發(fā)電,梨園水庫(kù)總庫(kù)容8.05億m3,正常蓄水位1 618 m,相應(yīng)庫(kù)容7.27億m3,死水位1 605 m,調(diào)節(jié)庫(kù)容1.73億m3,具有周調(diào)節(jié)性能。

金沙江流域以虎跳峽為界,上游屬典型的高原魚類區(qū)系,金沙江中下游為高原魚類和江河魚類交錯(cuò)分布的過(guò)渡江段,以江河平原魚類區(qū)系為主[1]。根據(jù)水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所承擔(dān)的《金沙江干流中游江段水電梯級(jí)開(kāi)發(fā)環(huán)境影響及對(duì)策研究——水生生物專題》成果,金沙江中游共記載魚類149種,其中干流分布有魚類146種(包括特有魚類52種)。隨著金沙江中游梯級(jí)水電站建成運(yùn)行,河流自然生態(tài)系統(tǒng)逐漸改變?yōu)楹?kù)生態(tài)系統(tǒng),對(duì)水生生態(tài)的影響十分顯著。對(duì)于魚類而言,原來(lái)適應(yīng)于底棲、急流等環(huán)境的產(chǎn)粘沉性卵的魚類,逐漸移向庫(kù)尾或支流流水河段,由于生境萎縮、食物匱乏,種群數(shù)量明顯下降[2];長(zhǎng)薄鰍、長(zhǎng)鰭吻鮈、圓口銅魚等產(chǎn)漂流性卵的魚類,由于多數(shù)產(chǎn)卵場(chǎng)被淹沒(méi),魚類資源嚴(yán)重衰退[3]。迄今,對(duì)金沙江干流魚類早期資源的調(diào)查研究主要集中在中下游江段[3-7],中上游江段相關(guān)研究偏少[8]。相對(duì)金沙江下游梯級(jí)及三峽水庫(kù)而言,對(duì)金沙江中游梯級(jí)建成后魚類資源變化的相關(guān)資料也不夠豐富[9-11]。

水利工程的生態(tài)調(diào)度是一種兼顧生態(tài)的綜合調(diào)度模式,以生態(tài)目標(biāo)、經(jīng)濟(jì)目標(biāo)和社會(huì)目標(biāo)之間達(dá)成妥協(xié)或優(yōu)化為目的,是流域管理的一項(xiàng)重要手段[12]。作為減緩水電開(kāi)發(fā)對(duì)生態(tài)環(huán)境不利影響的主要措施,近年來(lái)生態(tài)調(diào)度已在溪洛渡、向家壩、三峽、丹江口等長(zhǎng)江干支流大型水庫(kù)開(kāi)展了促進(jìn)魚類繁殖的人造洪峰試驗(yàn),取得了一定的成效[13-15]。針對(duì)金沙江中游河段水電開(kāi)發(fā)對(duì)水生生態(tài)的不利影響,環(huán)評(píng)意見(jiàn)明確要求:采取生態(tài)聯(lián)合調(diào)度降低電站建設(shè)運(yùn)行對(duì)水文情勢(shì)的影響(環(huán)辦函〔2009〕436號(hào)文件);梨園水電站應(yīng)深入開(kāi)展水庫(kù)生態(tài)調(diào)度技術(shù)研究,在魚類生殖季節(jié)盡量加大下泄流量,并模擬天然洪水,刺激魚類產(chǎn)卵(環(huán)審〔2012〕21號(hào)文件)。長(zhǎng)江水利委員會(huì)水文局和水工程生態(tài)研究所基于多年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),分析了魚類分布、魚類繁殖習(xí)性,魚類產(chǎn)卵所需的適宜水文條件,首次提出了梨園水庫(kù)適宜生態(tài)調(diào)度時(shí)機(jī)[16],并結(jié)合水文預(yù)報(bào)編制了生態(tài)調(diào)度方案。在此背景下,梨園水電站于2020、2021年相繼實(shí)施了兩次促進(jìn)產(chǎn)漂流性卵魚類自然繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)。本研究通過(guò)同步開(kāi)展魚類早期資源和水文環(huán)境要素監(jiān)測(cè),旨在分析魚類自然繁殖對(duì)水文環(huán)境要素變化的響應(yīng),初步評(píng)價(jià)生態(tài)調(diào)度的效果,并提出生態(tài)調(diào)度優(yōu)化建議,為探索金沙江中游梯級(jí)水庫(kù)聯(lián)合生態(tài)調(diào)度提供支撐。

1 材料和方法

1.1 采樣方法和步驟

采用常規(guī)的江河產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源調(diào)查方法,逐日采集魚卵和魚苗[17]。早期資源采樣斷面設(shè)置在距梨園壩址下游20 km、水洛河河口上游1 km處(N27°45′37″,E100°22′1″),研究區(qū)域及梨園壩下采樣位點(diǎn)如圖1所示。采樣的網(wǎng)具為弶網(wǎng),網(wǎng)口呈半圓形,網(wǎng)衣為圓錐體形,直徑1.0 m,網(wǎng)長(zhǎng)2.0 m,網(wǎng)口面積0.4 m2,網(wǎng)眼40目。收集卵苗的網(wǎng)箱長(zhǎng)0.4 m,寬、高均為0.3 m,由矩形木框支撐成長(zhǎng)方體形狀,網(wǎng)箱的近底部開(kāi)一個(gè)圓形口,用于與弶網(wǎng)尾端連接。

圖1 金沙江中游梯級(jí)水電站及梨園壩下采樣位點(diǎn)示意Fig.1 Sketch map of the cascade hydropower stations in the middle reaches of Jinsha River and the sampling site under the Liyuan Dam

魚類早期資源調(diào)查時(shí)間為2020年6月20日至8月18日、2021年6月1日至7月30日,每年持續(xù)60 d。采樣頻次為上午7:00～9:00、下午16:00～18:00各1次,每次持續(xù)1～2 h。采樣的同時(shí),記錄采集時(shí)間、卵苗數(shù)量,觀察發(fā)育期,同步測(cè)量流速、水溫、透明度等。水文要素信息由梨園發(fā)電分公司提供,包括梨園電站入庫(kù)流量、壩上水位、出庫(kù)流量、壩下水位等逐日平均數(shù)據(jù)。

1.2 樣品處理和鑒定

所有采集到的魚卵和魚苗都進(jìn)行種類鑒定,盡量鑒定到種,無(wú)法鑒定到種的至少到屬水平。樣本數(shù)量較大的情況下,一般采用形態(tài)學(xué)觀測(cè)法。該方法需要將采集的魚卵統(tǒng)一培育成鰾形成期的魚苗,再用10%福爾馬林固定后,在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鑒定,采集的魚苗則直接固定后鑒定。樣本數(shù)量較少的情況下,一般直接用DNA測(cè)序的方法鑒定物種,采集的卵苗無(wú)需培養(yǎng),直接用95%酒精保存待用。DNA測(cè)序鑒定法的具體步驟包括:樣品整理→樣本制備→PCR擴(kuò)增→PCR產(chǎn)物測(cè)序→數(shù)據(jù)分析→結(jié)果整理。本研究中,魚卵樣品直接采用DNA測(cè)序方法、魚苗采用形態(tài)學(xué)方法進(jìn)行鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

根據(jù)逐日采集的卵苗數(shù)量、采集時(shí)間、網(wǎng)口面積和流速數(shù)據(jù)計(jì)算卵苗密度,以逐日斷面平均流量數(shù)據(jù)推算卵苗日徑流量,用來(lái)反映卵苗資源量的日變化。監(jiān)測(cè)期間,逐日卵苗資源量的加和,用來(lái)反映魚類的產(chǎn)卵規(guī)模。根據(jù)魚卵發(fā)育時(shí)間和江段的平均流速反推魚卵的漂流距離,用來(lái)反映魚類的產(chǎn)卵江段。參考曹文宣等[17]的方法,魚類卵苗資源量估算方法如下。

(1) 采集期間卵苗密度為

(1)

式中:d為采集過(guò)程中單位水體體積通過(guò)網(wǎng)口的卵苗密度,個(gè)/m3;n為采集過(guò)程中累計(jì)獲得的卵苗數(shù)量,個(gè);S為網(wǎng)口面積,m2;v為網(wǎng)口流速,m/s;t為采集持續(xù)時(shí)間,s。

(2) 卵苗斷面流量系數(shù)為

(2)

(3) 采集期間的卵苗徑流量為

Mi=di×Qi×C

(3)

式中:Mi為第i次采集時(shí)段內(nèi)通過(guò)該江斷面的卵苗數(shù),個(gè);di為第i次采集的卵苗密度,個(gè)/m3;Qi為第i次采集時(shí)的斷面流量,m3/s;C為卵苗平均密度相比系數(shù)。

(4) 非采集期間的卵苗徑流量為(用相鄰兩次采集的卵苗徑流量及其間隔時(shí)間進(jìn)行插補(bǔ)計(jì)算)

Mi,i+1=(Mi/ti+Mi+1/ti+1)ti,i+1/2

(4)

式中:Mi,i+1為第i與第i+1次采集時(shí)間間隔內(nèi)的卵苗徑流量,個(gè);ti,i+1為第i次和第i+1次采集時(shí)間間隔,min。

(5) 卵苗總徑流量M與卵苗日均密度d′表示為

M=∑Mi+∑Mi,i+1

(5)

d′=M′/(Q′×C×t′)

(6)

式中:d′為某一天內(nèi)估算的卵苗密度日均值,個(gè)/m3;Q′為某一天的斷面平均流量,m3/s;t′為一天24 h,取值86 400 s。

(6) 產(chǎn)卵場(chǎng)位置表示為

D=V×T×3.6

(7)

式中:D為魚卵漂流距離,km;V為江段平均流速,m/s;T為相應(yīng)水溫條件下“四大家魚”胚胎發(fā)育時(shí)長(zhǎng),h。早期資源監(jiān)測(cè)斷面以上距離D的位置即為推算的產(chǎn)卵場(chǎng)。

2 結(jié)果和分析

2.1 梨園生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)條件

梨園水庫(kù)生態(tài)調(diào)度的目標(biāo)是在壩址下游江段水溫達(dá)到18 ℃以上,滿足相應(yīng)的起漲流量和來(lái)水條件時(shí),通過(guò)持續(xù)增加水庫(kù)出庫(kù)流量的方式,人工創(chuàng)造出促進(jìn)產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵繁殖的持續(xù)漲水過(guò)程。監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,金沙江中游斷面監(jiān)測(cè)到圓口銅魚、長(zhǎng)薄鰍、長(zhǎng)鰭吻鮈等產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵的時(shí)間主要集中在5～7月份。

根據(jù)水工程生態(tài)研究所關(guān)于金沙江中游梯級(jí)水庫(kù)生態(tài)調(diào)度相關(guān)成果,梨園壩下滿足目標(biāo)魚類產(chǎn)卵的水溫、流量邊界條件為:產(chǎn)卵河段水溫達(dá)到18 ℃以上;起漲流量超過(guò)1 250 m3/s后,逐步加大下泄6 d以上(日均增幅約100～400 m3/s),將出庫(kù)流量增加到2 560 m3/s以上、壩下水位總漲幅大于4.29 m。在綜合分析產(chǎn)漂流性卵魚類所需的流量、水溫條件后,滿足金沙江中游河段目標(biāo)魚類繁殖的時(shí)期主要集中在5～7月份[16]。為保證生態(tài)調(diào)度效果,梨園水庫(kù)生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)宜安排在6月下旬擇機(jī)實(shí)施。

2.2 梨園壩下水溫和流量變化

2020～2021年調(diào)查期間壩下日均水溫、日均流量變化過(guò)程如圖2、3所示。2020年的水溫變化范圍為18.0～19.8 ℃,平均值18.8 ℃,流量變化范圍2 458～4 918 m3/s,平均值3 992 m3/s;生態(tài)調(diào)度期間,水溫總體呈下降趨勢(shì),降幅約1 ℃,流量呈先增加后減少趨勢(shì),持續(xù)漲水5 d。2021年的水溫變化范圍17.6～21.2 ℃,平均值19.4 ℃,流量變化范圍1 099～3 426 m3/s,平均值2 139 m3/s;生態(tài)調(diào)度期間,水溫總體呈上升趨勢(shì),增幅約2 ℃,流量呈持續(xù)增加趨勢(shì),持續(xù)漲水10 d。兩年調(diào)查期間以及生態(tài)調(diào)度期間,水溫和流量變化模式差異明顯。

圖2 2020～2021年調(diào)查期間梨園壩下水溫變化過(guò)程Fig.2 Variation of water temperature below the Liyuan Dam in 2020 and 2021

圖3 2020～2021年調(diào)查期間梨園壩下流量變化過(guò)程Fig.3 Variation of river flow below the Liyuan Dam in 2020 and 2021

2.3 漂流性卵苗種類組成

2020年采集到不同早期發(fā)育階段個(gè)體共計(jì)174尾(粒),包括魚卵52粒(含寡卵7粒)、仔稚魚122尾。2021年采集到不同早期發(fā)育階段個(gè)體共計(jì)494尾(粒),包括魚卵204粒(含寡卵24粒)、仔稚魚290尾。結(jié)合形態(tài)學(xué)觀察和分子生物學(xué)鑒定,共獲得魚類27種,統(tǒng)計(jì)了兩年間梨園壩下江段漂流性卵苗的種類組成及年際分布,見(jiàn)表1。其中,典型的產(chǎn)漂流性卵魚類有圓口銅魚、中華金沙鰍、中華沙鰍、長(zhǎng)薄鰍4種。

表1 2020～2021年梨園壩下魚類早期資源種類組成Tab.1 Species composition of fish eggs and larvae below the Liyuan Dam in 2020 and 2021

2.4 漂流性卵苗豐度組成

統(tǒng)計(jì)了2020、2021年監(jiān)測(cè)期間的魚卵和仔稚魚豐度(包括密度和徑流量),見(jiàn)表2。兩年魚卵總徑流量分別為743萬(wàn)粒、1 507萬(wàn)粒,仔稚魚總徑流量分別為1 323萬(wàn)尾、1 811萬(wàn)尾。從豐度范圍和均值來(lái)看,2021年魚卵和仔稚魚的豐度均明顯高于2020年,其中魚卵豐度為2020年的2.44～3.38倍,仔稚魚豐度為2020年的1.37～2.03倍。

表2 2020～2021年梨園壩下魚類早期資源密度和徑流量Tab.2 Density and runoff of fish eggs and larvae below the Liyuan dam in 2020 and 2021

目前,梨園壩下監(jiān)測(cè)到的4種產(chǎn)漂流性卵魚類中,以長(zhǎng)薄鰍為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,兩年分別占到魚卵總量的93%和97%。圓口銅魚、中華金沙鰍、中華沙鰍等種類比例極低。這些魚卵的發(fā)育期包括多細(xì)胞期、桑葚期、囊胚期、原腸期等,據(jù)此推算產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場(chǎng)位于梨園水電站壩下約10 km的范圍。

2.5 魚類繁殖活動(dòng)與環(huán)境要素的關(guān)系

2.5.1水 溫

監(jiān)測(cè)期間的最低水溫,2020年為6月29日的18 ℃,2021年為6月9日的17.6 ℃,基本達(dá)到該區(qū)域魚類繁殖的下限水溫18 ℃。2020～2021年梨園壩下卵苗密度與水溫逐日變化,如圖4、5所示。魚卵密度與水溫之間有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系,表現(xiàn)為魚類在水溫下降階段不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量減少,而在水溫升高階段產(chǎn)卵量明顯增加,表明水溫是影響該區(qū)域魚類繁殖的主要因子。魚苗的多寡與水溫變化沒(méi)有明顯的響應(yīng)關(guān)系,但魚苗的峰值區(qū)間仍出現(xiàn)在水溫較高的階段。

圖4 2020年梨園壩下卵苗密度與水溫逐日變化Fig.4 Daily variation of water temperature and density of fish eggs and larvae below the Liyuan Dam in 2020

圖5 2021年梨園壩下卵苗密度與水溫逐日變化Fig.5 Daily variation of water temperature and density of fish eggs and larvae below the Liyuan Dam in 2021

2.5.2流 量

根據(jù)兩年調(diào)查結(jié)果,魚卵豐度在6月份整體偏低,6月底至7月初進(jìn)入魚類繁殖高峰。2020～2021年卵苗密度與梨園出庫(kù)流量逐日變化如圖6、7所示。魚卵密度與出庫(kù)流量之間有一定的響應(yīng)關(guān)系,6月份流量處于較低水平時(shí),魚卵豐度整體偏低,部分時(shí)段有零星產(chǎn)卵活動(dòng);2020年7月中旬隨著流量的急劇增加,魚卵豐度顯著上升;2021年6月下旬至7月初,流量緩慢持續(xù)增加的過(guò)程中,魚卵密度達(dá)到監(jiān)測(cè)期最高值。

圖6 2020年梨園壩下卵苗密度與出庫(kù)流量逐日變化Fig.6 daily variation of flow discharge and density of fish eggs and larvae below the Liyuan Dam in 2020

圖7 2021年梨園壩下卵苗密度與出庫(kù)流量逐日變化Fig.7 Daily variation of flow discharge and density of fish eggs and larvae below the Liyuan Dam in 2021

魚苗在整個(gè)監(jiān)測(cè)期均能采集到,2021年結(jié)果表明流量在適宜范圍內(nèi)變化時(shí)(1 000～2 500 m3/s),魚苗豐度隨出庫(kù)流量的增加而增加;當(dāng)流量高于2 500 m3/s,魚苗豐度不再持續(xù)增加。2020年的情況有所不同,整個(gè)監(jiān)測(cè)期流量在2 500 m3/s以上,且魚苗豐度變化過(guò)程與魚卵豐度變化有相反的趨勢(shì),7月中旬流量急劇增加的過(guò)程中,魚苗豐度卻很低。

2.6 魚類繁殖活動(dòng)對(duì)生態(tài)調(diào)度的響應(yīng)

2.6.1生態(tài)調(diào)度產(chǎn)卵種類和產(chǎn)卵規(guī)模

2020年共有圓口銅魚、長(zhǎng)薄鰍2種魚類出現(xiàn)產(chǎn)卵響應(yīng),產(chǎn)卵規(guī)模0.16×106粒;2021年共有圓口銅魚、中華沙鰍、長(zhǎng)薄鰍3種魚類出現(xiàn)產(chǎn)卵響應(yīng),繁殖規(guī)模5.3×106粒。2021年生態(tài)調(diào)度期間的產(chǎn)卵種類和產(chǎn)卵規(guī)模均高于2020年。

2.6.2目標(biāo)魚類產(chǎn)卵對(duì)生態(tài)調(diào)度的響應(yīng)

2020～2021年生態(tài)調(diào)度期間魚卵密度與出庫(kù)流量的關(guān)系如圖8、9所示。2020年圓口銅魚是在生態(tài)調(diào)度落水過(guò)程中產(chǎn)卵(6月28日柱狀),長(zhǎng)薄鰍在生態(tài)調(diào)度漲水(6月22日柱狀)、落水(6月29日柱狀)過(guò)程中均有產(chǎn)卵。2021年圓口銅魚是在生態(tài)調(diào)度起始階段的緩慢漲水又突然落水時(shí)出現(xiàn)產(chǎn)卵(6月25日柱狀);中華沙鰍是在生態(tài)調(diào)度落水后再次漲水時(shí)出現(xiàn)產(chǎn)卵(6月27日柱狀);6月28日以后流量增幅進(jìn)一步加大,長(zhǎng)薄鰍出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰。另一目標(biāo)魚類長(zhǎng)鰭吻鮈在兩年間均未調(diào)查到產(chǎn)卵繁殖活動(dòng)。

圖8 2020年生態(tài)調(diào)度期間魚卵密度與出庫(kù)流量的關(guān)系Fig.8 Egg density and flow discharge during ecological operation period in 2020

圖9 2021年生態(tài)調(diào)度期間魚卵密度與出庫(kù)流量的關(guān)系Fig.9 Egg density and flow discharge during ecological period in 2021

3 討 論

3.1 水庫(kù)生態(tài)調(diào)度效果影響因素

3.1.1水 溫

魚類繁殖活動(dòng)的啟動(dòng)與環(huán)境水溫存在明顯的響應(yīng)關(guān)系,水溫的變化往往引起魚類繁殖生理機(jī)能發(fā)生適應(yīng)性調(diào)整,從而提早或延緩性腺發(fā)育和成熟產(chǎn)卵的時(shí)間[18]。高壩大庫(kù)建成后,庫(kù)區(qū)水溫分層明顯,壩下水溫往往出現(xiàn)延遲和平坦化現(xiàn)象,表現(xiàn)為春夏水溫偏低、秋冬水溫偏高[19-20]。這種水溫情勢(shì)變化擾亂了魚類等水生生物的生活史節(jié)律,例如溪洛渡-向家壩水庫(kù)運(yùn)行造成了銅魚達(dá)到產(chǎn)卵積溫的時(shí)間延遲,推遲了產(chǎn)卵時(shí)間,縮短了銅魚產(chǎn)卵期[21];三峽水庫(kù)蓄水后4～5月水溫平均降低2 ℃,四大家魚首次繁殖時(shí)間由4月中旬推遲到5月中旬,繁殖季節(jié)壓縮近1個(gè)月[22]。國(guó)外研究大壩下泄流量與溫度對(duì)克蘭威廉黃魚產(chǎn)卵的影響發(fā)現(xiàn),如果大壩下泄水溫不宜,即使在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間提供合適的水力條件也不會(huì)引發(fā)產(chǎn)卵;當(dāng)下泄水溫在不低于19 ℃,并保持溫度穩(wěn)定或增長(zhǎng)的條件下下泄時(shí),才能成功刺激克蘭威廉黃魚產(chǎn)卵[23]。

綜上所述,水溫應(yīng)滿足大多數(shù)魚類適宜的繁殖范圍,是水庫(kù)實(shí)施生態(tài)調(diào)度的前提條件。對(duì)于梨園水電站而言,2020年度生態(tài)調(diào)度期水溫基本達(dá)到魚類繁殖18 ℃的要求,但調(diào)度時(shí)水溫出現(xiàn)明顯的下降,且出現(xiàn)監(jiān)測(cè)期間最低值,與后期的升溫階段相比,魚類產(chǎn)卵活動(dòng)明顯減少(見(jiàn)圖5)。2021年度的水溫情況則剛好相反,生態(tài)調(diào)度起始水溫為19 ℃,水溫不僅滿足了魚類自然繁殖的要求,并且生態(tài)調(diào)度期間水溫逐漸升高,適宜的水溫條件更有利于魚類的性腺發(fā)育和繁殖發(fā)生。

3.1.2流 量

江河洪水周期變化對(duì)于聚集在河流周圍的生物是一種特殊的信號(hào),魚類等水生生物依據(jù)這種信號(hào)進(jìn)行產(chǎn)卵、孵卵和遷徙等生命活動(dòng)[24]。在國(guó)內(nèi),基于四大家魚產(chǎn)卵規(guī)模與漲水過(guò)程的高度相關(guān)性,研究提出了三峽水庫(kù)的“人造洪峰”條件來(lái)滿足家魚產(chǎn)卵的生態(tài)調(diào)度方式,并取得了一定的效果[13]。以圓口銅魚為代表的河道性魚類,產(chǎn)卵繁殖活動(dòng)也需要洪水過(guò)程的刺激,洪水過(guò)程伴隨著漲落水的變化,只要流速和水位適當(dāng)改變,漲水和落水都可以促使其產(chǎn)卵[25]。然而在天然河流中,魚類自然繁殖是在一定的流量范圍進(jìn)行,流量過(guò)低或過(guò)高都不利于繁殖發(fā)生。Yao等[26]研究發(fā)現(xiàn),超過(guò)8 d的高流量事件將完全破壞科羅拉多河格倫峽谷大壩下游虹鱒和寬鰭亞口魚的產(chǎn)卵生境。王煜等[27]模擬得出當(dāng)三峽水庫(kù)下泄流量從20 000 m3/s增加大40 000 m3/s時(shí),四大家魚產(chǎn)卵場(chǎng)加權(quán)可利用面積急劇下降。Chen等[28]通過(guò)試驗(yàn)表明,隨著流速的增加(高于1.4 m/s),四大家魚的胚胎孵化和仔魚發(fā)育會(huì)受到抑制,進(jìn)而提出在三峽生態(tài)調(diào)度漲水4 d后流量需要迅速下降以支持孵化和仔魚生存。

綜上所述,生態(tài)調(diào)度過(guò)程的具體實(shí)施,除了首要考慮水溫條件,流量范圍及其過(guò)程變化是否滿足目標(biāo)魚類的自然產(chǎn)卵繁殖需求,也是影響生態(tài)調(diào)度效果的另一重要指標(biāo)。

3.1.3繁殖親魚及生境

參與繁殖的個(gè)體、性比、性腺發(fā)育狀況等生物學(xué)因素,能夠影響親魚的群體數(shù)量和繁殖規(guī)模,進(jìn)而間接影響生態(tài)調(diào)度實(shí)施效果。根據(jù)筆者單位多年來(lái)在金沙江中游調(diào)查的漁獲物資料,隨著金沙江中游梯級(jí)水電站的建成運(yùn)行,圓口銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈、中華金沙鰍以及裂腹魚類等流水性特有魚類的種群數(shù)量明顯下降(見(jiàn)圖10)。以長(zhǎng)鰭吻鮈為例,由于野外條件下性成熟個(gè)體極少,性腺存在發(fā)育遲滯現(xiàn)象,且為完全同步產(chǎn)卵類型,受到梯級(jí)開(kāi)發(fā)的不利影響更甚[29]。這可能是近兩年均未監(jiān)測(cè)到長(zhǎng)鰭吻鮈發(fā)生繁殖的主要原因。

圖10 梯級(jí)開(kāi)發(fā)前后金沙江中游特有魚類在漁獲物中的重量比例Fig.10 Weight proportion of endemic fishes in catches in the middle reaches of Jinsha River before and after cascade development

脈沖水庫(kù)和按需定量的水電站下泄流量會(huì)限制適宜生境的質(zhì)量和數(shù)量[30]。圓口銅魚為典型的江河流水性底層魚類,在具有卵石底質(zhì)的急流淺灘處產(chǎn)卵,產(chǎn)卵場(chǎng)僅局限分布在金沙江中下游江段[3]。金沙江中游6座梯級(jí)水電開(kāi)發(fā)造成干流幾百公里的流水生境演變?yōu)槭孜蚕噙B的水庫(kù)生境,能夠作為圓口銅魚產(chǎn)卵場(chǎng)(急流淺灘生境)的適宜面積嚴(yán)重萎縮,目前僅殘存在金安橋、阿海、梨園的庫(kù)尾及其上游的流水江段。兩年的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,圓口銅魚在梨園水電站壩下可以繁殖,但流水江段長(zhǎng)度有限,即使順利產(chǎn)卵,但受精卵孵化流程不夠,進(jìn)入阿海庫(kù)區(qū)后的個(gè)體可能面臨難以成活的風(fēng)險(xiǎn)。當(dāng)前在繁殖群體退化、適宜生境萎縮的背景下,僅僅通過(guò)單個(gè)水庫(kù)生態(tài)調(diào)度的手段來(lái)恢復(fù)圓口銅魚種群,其效果有待持續(xù)觀測(cè)和考量。

3.2 梨園生態(tài)調(diào)度效果差異分析

2020～2021年生態(tài)調(diào)度期間魚類產(chǎn)卵規(guī)模分別為16萬(wàn)粒、530萬(wàn)粒,2021年比2020年增加了33倍,表明2021年生態(tài)調(diào)度效果更明顯。根據(jù)2.1節(jié)提出的梨園生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)條件,將推薦方案的調(diào)度參數(shù)與2020～2021年兩次試驗(yàn)的調(diào)度參數(shù)進(jìn)行比較,分析實(shí)際生態(tài)調(diào)度流量過(guò)程的滿足情況,初步探討影響梨園生態(tài)調(diào)度效果差異性的原因。如表3所示,2021年生態(tài)調(diào)度期間的水溫、持續(xù)漲水時(shí)間、壩下流量總漲幅、水位總漲幅等關(guān)鍵水文參數(shù)均超過(guò)了推薦方案條件,并且優(yōu)于2020年的參數(shù)值。此外,2021年調(diào)度的起始流量和洪峰流量更接近推薦方案,相反2020年由于調(diào)度時(shí)起始流量偏高,限制了流量總漲幅和持續(xù)漲水時(shí)間這2個(gè)參數(shù)值。根據(jù)2.5節(jié)結(jié)果,水溫在適宜范圍內(nèi)時(shí),水溫越高,魚類產(chǎn)卵活動(dòng)越頻繁;江河流量在適宜范圍內(nèi)時(shí),隨著流量的增加,產(chǎn)卵規(guī)模也增加。

表3 生態(tài)調(diào)度實(shí)施的水文參數(shù)與推薦方案比較Tab.3 Comparison of recommended and actual index on ecological operation

綜上分析,在不考慮魚類繁殖群體及性腺發(fā)育差異的前提下,2021年更適宜的水溫條件、更優(yōu)越的水文條件,是魚類產(chǎn)卵規(guī)模更大的主要原因。

3.3 梨園水庫(kù)生態(tài)調(diào)度優(yōu)化建議

本研究表明梨園壩下魚卵密度與水溫有明顯的響應(yīng)關(guān)系,即魚類在水溫下降階段不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量減少,在水溫升高階段的產(chǎn)卵量明顯增加。進(jìn)一步說(shuō)明水溫對(duì)魚類的自然繁殖至關(guān)重要,因此生態(tài)調(diào)度的啟動(dòng)時(shí)機(jī)依賴于水溫條件是否滿足。2021年梨園生態(tài)調(diào)度的起始水溫為19 ℃,水溫達(dá)到了魚類自然繁殖的要求,并且生態(tài)調(diào)度期間水溫逐漸升高,適宜的水溫條件可能是生態(tài)調(diào)度效果好于2020年的主要原因。綜上分析得出,在水溫需求方面,起始水溫達(dá)到魚類繁殖要求是實(shí)施生態(tài)調(diào)度的前提條件,升溫過(guò)程則是生態(tài)調(diào)度起到作用的保障條件。

通過(guò)對(duì)比兩年生態(tài)調(diào)度參數(shù)的滿足情況得出,與2020年相比,2021年生態(tài)調(diào)度期的起始流量和洪峰流量處于適中范圍,持續(xù)漲水時(shí)間較長(zhǎng),累積流量漲幅較大,這種洪水過(guò)程可能更有利于刺激親魚的產(chǎn)卵繁殖,產(chǎn)卵規(guī)模相應(yīng)較高。因此,在流量需求方面,起始流量適中、持續(xù)且緩慢的漲水過(guò)程更適合于梨園壩下江段大多數(shù)魚類的繁殖需求。然而,生態(tài)調(diào)度期間圓口銅魚都在漲水后的落水階段產(chǎn)卵,表明洪水過(guò)程中的漲落水變化對(duì)刺激其繁殖發(fā)生可能更重要,但限于采集的圓口銅魚魚卵數(shù)量十分有限,其自然繁殖與水文變化的響應(yīng)關(guān)系有待于持續(xù)觀測(cè)。

4 結(jié)論與展望

2020～2021年連續(xù)兩年開(kāi)展了金沙江中游梨園水電站促進(jìn)特有魚類自然繁殖的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)及其效果監(jiān)測(cè)工作。研究結(jié)果表明,魚卵密度與壩下水溫、出庫(kù)流量有積極的響應(yīng)關(guān)系;生態(tài)調(diào)度期間監(jiān)測(cè)到圓口銅魚、長(zhǎng)薄鰍、中華沙鰍等魚類的產(chǎn)卵活動(dòng);水溫、流量條件是兩年生態(tài)調(diào)度效果的主要影響因素。在水溫需求方面,起始水溫達(dá)到魚類繁殖要求是實(shí)施生態(tài)調(diào)度的前提條件,升溫過(guò)程則是生態(tài)調(diào)度起到作用的保障條件;在流量需求方面,起始流量適中、持續(xù)且緩慢的漲水過(guò)程更適合于大多數(shù)魚類的繁殖需求。

梨園水電站生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)是首次對(duì)促進(jìn)產(chǎn)漂流性卵特有魚類自然繁殖的有益嘗試,但限于該區(qū)域調(diào)度經(jīng)驗(yàn)和相關(guān)數(shù)據(jù)不充分,文章只是定性分析魚類繁殖對(duì)生態(tài)調(diào)度水文條件的響應(yīng),需要持續(xù)開(kāi)展監(jiān)測(cè)研究。在金沙江中游生境萎縮、魚類資源衰退的背景下,單一水庫(kù)實(shí)施的生態(tài)調(diào)度效果有限。建議盡快啟動(dòng)梨園、阿海等梯級(jí)水電站的聯(lián)合生態(tài)調(diào)度試驗(yàn),延長(zhǎng)流水江段長(zhǎng)度,保障魚類早期存活的適宜生境范圍。另外,需要綜合采取有針對(duì)性的物種保護(hù)和棲息地修復(fù)措施,以有效應(yīng)對(duì)當(dāng)前金沙江中游梯級(jí)水庫(kù)對(duì)水生態(tài)的累積影響問(wèn)題。