蓋志琨 張雨萌 山顯任

近日，我所2022年度大學(xué)生“科創(chuàng)計(jì)劃”入選者、江西師范大學(xué)本科生張雨萌、李旭彤在蓋志琨研究員指導(dǎo)下在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《歷史古生物學(xué)》（Historical Biology）在線發(fā)表了志留紀(jì)盔甲魚類的最新研究成果。該研究報(bào)道了在湖南張家界地區(qū)茅巖河鎮(zhèn)志留紀(jì)蘭多維列世秀山組中首次發(fā)現(xiàn)的大庸魚類新物種：眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），這是盔甲魚類化石在志留紀(jì)秀山組中的首次發(fā)現(xiàn)并揭示出大庸魚科更多的原始特征，特別是在其頭甲背面發(fā)現(xiàn)一對(duì)保存完好的小孔，這對(duì)小孔正好位于內(nèi)耳附近第二中橫聯(lián)絡(luò)管的正前方，可能代表了大庸魚內(nèi)耳內(nèi)淋巴管的外開孔。志留紀(jì)秀山組在我國(guó)華南地區(qū)分布非常廣泛，以盛產(chǎn)無脊椎動(dòng)物化石“秀山動(dòng)物群”而聞名于世。秀山組的沉積環(huán)境指示了水體進(jìn)一步加深，長(zhǎng)期以來一直被認(rèn)為是無脊椎動(dòng)物繁衍生息的天堂，可能并不適合盔甲魚類的生存。眼鏡蛇大庸魚在秀山組的首次發(fā)現(xiàn)則打破了這一傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)，表明大庸魚化石已經(jīng)從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，指示了溫塘組合具有更長(zhǎng)的地層延限。同時(shí)，該研究表明奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚類中所謂的“松果孔”實(shí)際可能是成對(duì)的內(nèi)淋巴孔，表明脊椎動(dòng)物開放的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)早在奧陶紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)，并且代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)。

形似“眼鏡蛇”的大庸魚

盔甲魚類是只在中國(guó)和越南北部志留-泥盆紀(jì)地層中出現(xiàn)的一種土著性“甲胄魚類”。盔甲魚類作為現(xiàn)生有頜脊椎動(dòng)物親緣關(guān)系最近的無頜類祖先之一，在解剖學(xué)上很大地促進(jìn)了我們對(duì)有頜類及其關(guān)鍵特征起源的理解，如頜的發(fā)育起源、中耳的魚鰓起源和人類四肢的鰭?cǎi)奁鹪吹龋瑫r(shí)也促進(jìn)了我們對(duì)早期魚類游泳速度演化的理解。研究表明早在4.38億年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期早期，盔甲魚類就已經(jīng)出現(xiàn)了多樣性分化，輻射演化出了三個(gè)原始類群，分別是大庸魚科、漢陽(yáng)魚科和修水魚科，以及最原始的真盔甲魚曙魚科和最原始的多鰓魚古木魚科。大庸魚科是基于來自湖南省張家界市茅巖河鎮(zhèn)溶溪組發(fā)現(xiàn)的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立的，長(zhǎng)期以來一直被認(rèn)為是代表了中國(guó)最古老的盔甲魚類化石記錄。2002年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎所王俊卿先生等報(bào)道了在新疆塔里木盆地柯坪縣鐵熱克阿瓦提村塔塔埃爾塔格組發(fā)現(xiàn)的大庸魚科新成員天山寬頭魚（Platycaraspis tianshanensis），但是劉玉海等人2019年認(rèn)為天山寬頭魚可能是產(chǎn)于同一產(chǎn)地和層位的潘氏小瘤魚（Microphymaspis pani）的同物異名，應(yīng)予以廢棄，并將潘氏小瘤魚的系統(tǒng)位置從修水魚科歸到了大庸魚科，代表了目前我國(guó)大庸魚科的第二個(gè)屬種。

眼鏡蛇大庸魚與湖南大庸魚的對(duì)比（張雨萌繪）

此次研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)的眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱大庸魚科大庸魚屬，是目前發(fā)現(xiàn)的大庸魚科的第三個(gè)新物種。屬名“大庸”取自化石在1985年發(fā)現(xiàn)時(shí)旅游勝地張家界市仍被稱為“大庸縣”，種名“眼鏡蛇”取自其頭甲形狀與眼鏡蛇的頭部非常相似。新化石發(fā)現(xiàn)于湖南張家界地區(qū)茅巖河鎮(zhèn)志留系秀山組，產(chǎn)地與湖南大庸魚相同，但層位略高。志留紀(jì)秀山組是一套以黃綠色、灰綠色頁(yè)巖及泥巖為主的沉積巖，在我國(guó)華南地區(qū)的湖南、重慶、貴州、四川等地分布非常廣泛，以盛產(chǎn)無脊椎動(dòng)物化石“秀山動(dòng)物群”而聞名于世。但脊椎動(dòng)物除了貴州石阡有一些微體化石報(bào)道外，秀山組的脊椎動(dòng)物大化石卻鮮有報(bào)道。因此，眼鏡蛇大庸魚的發(fā)現(xiàn)是我國(guó)秀山組發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)盔甲魚類化石。

眼鏡蛇大庸魚復(fù)原圖（桂芳繪）

眼鏡蛇大庸魚在頭甲大小，內(nèi)角形態(tài)和紋飾等方面明顯區(qū)別于屬型種湖南大庸魚。前者的頭甲長(zhǎng)寬均為后者的1.5倍；前者的內(nèi)角呈三角形，而后者的內(nèi)角呈長(zhǎng)的葉狀；新種的頭甲紋飾由細(xì)小而密集的瘤狀突起組成，而湖南大庸魚的頭甲紋飾則由雪花狀突起組成。華南地區(qū)的大庸魚屬與發(fā)現(xiàn)于塔里木地區(qū)的小瘤魚共同構(gòu)成大庸魚科。在系統(tǒng)位置上，大庸魚科雖然和漢陽(yáng)魚科、修水魚科同屬于盔甲魚亞綱的基部類群，但其并不能與漢陽(yáng)魚科、修水魚科共同組成一個(gè)單系類群，而是與除漢陽(yáng)魚科、修水魚科之外的盔甲魚類（真盔甲魚目+多鰓魚超目）構(gòu)成姐妹群，本文的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果同樣支持這一觀點(diǎn)。因此，大庸魚科一直被作為盔甲魚類演化的“原型”，這一類群在志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期就已經(jīng)向真盔甲魚目和多鰓魚超目?jī)蓚€(gè)不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲魚類的一個(gè)典型鑒定特征，多鰓魚超目所發(fā)育的橫向橢圓形中背孔和真盔甲魚目所發(fā)育的縱長(zhǎng)橢圓形中背孔均可能由大庸魚的近圓形中背孔修飾改造而來，代表了兩種不同的演化趨勢(shì)。真盔甲魚目的近三角形頭甲可能是大庸魚的內(nèi)角不斷退化減小，甚至丟失演化而來，而多鰓魚超目所具有的橢圓形頭甲則可能是大庸魚通過丟失一對(duì)短的角演化而來。因此，朱敏等1992年就認(rèn)為多鰓魚目所謂的角或胸角實(shí)際上相當(dāng)于大庸魚科和真盔甲魚的內(nèi)角。

蓋志琨研究員（照片中舉手指示者）在會(huì)前野外考察向中、外專家介紹眼鏡蛇大庸魚的發(fā)現(xiàn)情況

國(guó)際會(huì)議會(huì)前考察的意外發(fā)現(xiàn)

湖南張家界地區(qū)的志留系發(fā)育和出露甚好，自下而上分為龍馬溪組、小河壩組、溶溪組、秀山組、迴星哨組和小溪組。其中，溶溪組為一套以紫紅、灰綠等雜色為主的泥巖、頁(yè)巖及粉砂巖地層，是中國(guó)志留系“下紅層”的典型代表。在湘西北地區(qū)，溶溪組產(chǎn)出的魚類化石包括盔甲魚類大庸魚科的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）、漢陽(yáng)魚科的大眼錐角魚（Konoceraspis grandoculus）以及軟骨魚類中華棘魚科的鰭刺化石，依據(jù)這些化石中國(guó)志留系第一個(gè)魚類化石組合——溫塘魚類化石組合被建立。早在1985年，潘江和曾祥淵就報(bào)道了湘西張家界市茅巖河鎮(zhèn)（原大庸縣溫塘鎮(zhèn)）志留系溶溪組發(fā)現(xiàn)的盔甲魚類化石，并命名為湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis），這在當(dāng)時(shí)代表了中國(guó)地質(zhì)時(shí)代最古老的脊椎動(dòng)物化石記錄。然而大庸魚作為盔甲魚類原始代表之一，目前僅3塊不完整的頭甲標(biāo)本，對(duì)它的形態(tài)學(xué)認(rèn)識(shí)還不夠全面，且其系統(tǒng)學(xué)位置仍存在爭(zhēng)議，亟需新的化石材料補(bǔ)充其缺失的形態(tài)學(xué)信息。從2012年起，蓋志琨研究員幾乎每年都帶領(lǐng)學(xué)生在該剖面開展野外挖掘工作，卻一直沒有新發(fā)現(xiàn)。直到2019年8月，第15屆早期脊椎動(dòng)物國(guó)際學(xué)術(shù)研討會(huì)在我國(guó)召開，而會(huì)前野外考察路線就包括湘西的志留系含魚地層。為此，蓋志琨研究員帶領(lǐng)學(xué)生山顯任、林翔鴻等再次來到張家界茅巖河剖面進(jìn)行會(huì)前野外路線勘查。功夫不負(fù)有心人，這次野外團(tuán)隊(duì)終于再一次采獲到了一對(duì)近于完整的大庸魚頭甲正負(fù)模標(biāo)本，這是時(shí)隔32年后大庸魚化石重現(xiàn)天日。尤其令人興奮的是，新發(fā)現(xiàn)的大庸魚化石產(chǎn)出層位距離原來湖南大庸魚化石產(chǎn)出層位——溶溪組頂部的紫紅色泥巖，還有大約20米的地層厚度，屬于秀山組下部。秀山組是位于溶溪組之上的一套巖石地層單位，巖性以黃綠色、灰綠色頁(yè)巖及泥巖為主，夾粉砂巖、細(xì)砂巖及生物碎屑灰?guī)r等薄層或透鏡體。該組分布在渝東南、黔東北及湘西北等地，巖相與生物相均較穩(wěn)定，厚度常在400～600米之間。秀山組根據(jù)巖性特征可明顯分為上、下兩段，上段富含具分異度較高的殼相化石，以三葉蟲、腕足類及頭足類為主，被稱為秀山動(dòng)物群。湖南張家界地區(qū)的溶溪組含有較多粉砂巖且發(fā)育淺水波痕，指示了一種近岸極淺水的環(huán)境，而上覆地層秀山組則未見波痕發(fā)育，且相變明顯，以頁(yè)巖及泥巖為主，偶夾薄層灰?guī)r或灰?guī)r透鏡體，指示了海水環(huán)境的進(jìn)一步加深。因此，長(zhǎng)期以來秀山組的沉積環(huán)境被認(rèn)為可能不適合盔甲魚類的生存，而是更適合底棲無脊椎動(dòng)物的繁衍生息。大庸魚在秀山組下部的發(fā)現(xiàn)則打破了這一傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)，而研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步研究表明新化石代表了大庸魚的一個(gè)新物種——眼鏡蛇大庸魚！這表明大庸魚化石已經(jīng)從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，這一發(fā)現(xiàn)同時(shí)也表明溫塘組合具有更長(zhǎng)的地層延限。

早期脊椎動(dòng)物內(nèi)耳及其內(nèi)淋巴管外開孔的演化

揭示魚類內(nèi)耳一對(duì)特殊“小洞”的起源之謎

魚類也有“耳朵”，但結(jié)構(gòu)要比四足動(dòng)物簡(jiǎn)單得多，不像人類一樣有中耳、外耳，只有深埋在頭骨里的內(nèi)耳，因此現(xiàn)生大多數(shù)魚類的耳朵并不與外界溝通，聲波通?？慷鷧^(qū)薄的頭骨傳導(dǎo)到內(nèi)耳。魚類內(nèi)耳功能和人類一樣，一是收聽聲音，二是維持身體平衡。另外，魚類的側(cè)線系統(tǒng)比較發(fā)達(dá)，如同雷迖一般，能夠準(zhǔn)確地測(cè)定發(fā)生震動(dòng)物體的方位，能夠與內(nèi)耳相互配合，完成魚類的游動(dòng)、棲息、捕食和御敵等生存技能動(dòng)作。魚類內(nèi)耳有復(fù)雜的迷路構(gòu)造，包括橢球囊、球囊、3個(gè)半規(guī)管和內(nèi)淋巴管，故稱膜迷路，有第八對(duì)腦神經(jīng)聽神經(jīng)來支配，并含有形狀大小各異的耳石。膜迷路內(nèi)充盈滿一種特殊的液體，被稱為內(nèi)淋巴液。當(dāng)外界聲波傳導(dǎo)到魚類內(nèi)耳，內(nèi)耳里的內(nèi)淋巴液會(huì)發(fā)生振蕩，刺激了內(nèi)耳的感覺細(xì)胞，再經(jīng)過聽神經(jīng)傳遞到大腦，做出反應(yīng)，完成聽覺的全過程。人類內(nèi)耳的膜迷路積水或內(nèi)淋巴液壓力失衡會(huì)導(dǎo)致一種幾乎無法治愈的“美尼爾氏綜合癥”內(nèi)耳疾病，表現(xiàn)為突發(fā)性眩暈、耳鳴、耳聾或眼球震顫等癥狀，令患者極為痛苦。包括人類在內(nèi)的四足動(dòng)物、大部分硬骨魚類以及現(xiàn)生的無頜類內(nèi)淋巴管是封閉的，并不與外界相通，即封閉的內(nèi)淋巴系統(tǒng)。與此不同，現(xiàn)生的軟骨魚類、多數(shù)盾皮魚類和一些無頜的甲胄魚類卻有開放的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，即內(nèi)耳通過一垂直小管即內(nèi)淋巴管穿透顱頂與外界相通，魚類顱頂這對(duì)開放式的小孔就是內(nèi)淋巴管的外開孔，成為魚類內(nèi)耳與外界溝通的唯一通道。通過這對(duì)小孔內(nèi)耳膜迷路的內(nèi)淋巴液可以與外界水體相通，同時(shí)水中的礦物顆粒也可以通過這對(duì)小孔進(jìn)入到內(nèi)耳，成為外源性耳石。

對(duì)于魚類內(nèi)耳“開放”或“封閉”的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，哪一種更原始，一直是學(xué)術(shù)界長(zhǎng)期爭(zhēng)論的話題。法國(guó)古生物學(xué)家讓維埃（Janvier）認(rèn)為現(xiàn)生無頜類盲鰻和七鰓鰻閉合的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)可能代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，而瑞典古生物學(xué)家雅爾維克（Jarvik）則認(rèn)為七鰓鰻封閉的內(nèi)淋巴管可能是二次退化的結(jié)果，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)七鰓鰻的內(nèi)淋巴管在幼體階段比成體階段更長(zhǎng)。英國(guó)古生物學(xué)家加德納（Gardiner）也認(rèn)為現(xiàn)生輻鰭魚類閉合的內(nèi)淋巴管可能也是次生退化的結(jié)果，而非原始特征，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)在一些原始輻鰭魚類鱘魚（Acipenser）中依然存在的內(nèi)淋巴管的外開孔。此次，研究團(tuán)隊(duì)在眼鏡蛇大庸魚的頭甲背面也發(fā)現(xiàn)一對(duì)保存完好的小孔，這對(duì)小孔正好位于內(nèi)耳附近第二中橫聯(lián)絡(luò)管的正前方，可能代表了大庸魚內(nèi)耳內(nèi)淋巴管的外開孔。此外，在一些志留紀(jì)早期的盔甲魚類，像長(zhǎng)興魚、曙魚、安吉魚等，頭甲背面存在這樣一對(duì)內(nèi)淋巴管的外開孔，因此可能代表盔甲魚類的原始特征。非常有意思的是，在奧陶紀(jì)的阿蘭達(dá)魚和薩卡班壩魚的頭甲上，也曾描述過一對(duì)類似的小孔，但是卻被作者解釋為“松果孔”。奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚和薩卡班貝魚是目前世界上迄今所知最古老較為完整保存的甲胄魚類，分別發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的樓梯砂巖（Stairway Sandstone）和南美玻利維亞薩卡班壩村（Sacabamba）。阿蘭達(dá)魚是在南半球首次發(fā)現(xiàn)的最古老的脊椎動(dòng)物化石，屬名阿蘭達(dá)魚取自化石產(chǎn)地的澳大利亞土著居民阿蘭達(dá)人。薩卡班壩魚則是奧陶紀(jì)第三個(gè)具有較完整頭甲保存的甲胄魚類，名字取自化石發(fā)現(xiàn)地的薩卡班壩村，形態(tài)上與澳大利亞發(fā)現(xiàn)的阿蘭達(dá)魚非常相似。因此，兩者被認(rèn)為有著很近的親緣關(guān)系，同屬于阿蘭達(dá)魚科。令人難以解釋的是，奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚科的這對(duì)小孔離眼睛的位置非常遠(yuǎn)，卻距離內(nèi)耳的位置非常近，與脊椎動(dòng)物正常松果孔的位置難以對(duì)應(yīng)。脊椎動(dòng)物的松果孔通常只有一個(gè)，而且位于兩個(gè)眼睛之間，能夠感光，堪稱脊椎動(dòng)物的“第三只眼”。阿蘭達(dá)魚兩個(gè)眼睛極度靠前，位于頭甲的吻端，兩眼孔之間還有左右并排的兩個(gè)鼻孔，與兩個(gè)眼睛一起看起來就像四只眼睛，因此又被稱為“南方四眼魚”。令人難以解釋的是，阿蘭達(dá)魚頭甲背面的這對(duì)小孔以雙側(cè)對(duì)稱的方式排列，與盔甲魚類、骨甲魚類和盾皮魚類中成對(duì)的內(nèi)淋巴外開口的情況非常相似。因此，我們的研究表明阿蘭達(dá)魚科中所謂的“松果孔”實(shí)際可能是成對(duì)的內(nèi)淋巴孔，而非松果孔！阿蘭達(dá)魚科真正的松果孔可能是位于兩眼之間中部的松果板上。這一發(fā)現(xiàn)指示了脊椎動(dòng)物開放的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)可能早在奧陶紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)，并且代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)。