佟富春，鄭澤惟，林嘉莉，黃子峻,，楊玄宗，吳牧凡，張曉玲，肖以華

（1.華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣州 510642；2.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520）

鳥類被普遍認為是環(huán)境變化理想的指示類群，其群落組成與生存環(huán)境息息相關（Willinms, 1967；趙洪峰 等，2002）。研究鳥類群落結構與生態(tài)環(huán)境的相關性，對生態(tài)系統穩(wěn)定性的監(jiān)測、保護工作具有重要作用，近年來受到廣泛關注（梁晨霞 等，2017；Batisteli et al., 2018）。其中，鳥類群落多樣性及其分布特征與植被結構之間的關系、鳥類群落動態(tài)規(guī)律、棲息地選擇影響因素等為主要研究內容（康祖杰 等，2021；張鵬騫 等，2022）。開展鳥類多樣性研究有利于促進生物多樣性保護和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展，對維護生態(tài)系統平衡具有重要作用（陳榮友 等，2021）。

廣州市帽峰山森林公園（以下簡稱“帽峰山”）是廣州市近郊的天然屏障，是國家林業(yè)局珠三角森林生態(tài)系統定位研究站的主站點（肖以華等，2010），且被列入廣州市生態(tài)保護紅線區(qū)。帽峰山作為廣州市重要的生物資源庫，有著豐富的生物多樣性資源和重要的科研價值（裴男才 等，2018）。有少數學者對該地區(qū)的鳥類展開研究（鄭孜文 等，2008；楊燦朝 等，2009；裴男才 等，2018；唐璇 等，2018），僅有唐璇等（2018）通過與廣州其他公園比較，分析帽峰山夏冬季鳥類多樣性，共調查記錄74種鳥類，但調查時間較短，對鳥類多樣性調查不夠充分，不利于帽峰山的科學管理規(guī)劃以及鳥類多樣性保護。

因此，本研究于2020 年11 月到2022 年3 月，采用樣線法和紅外相機法，對帽峰山鳥類多樣性進行系統調查，探討帽峰山鳥類群落與生境、季節(jié)之間的關系。以期為帽峰山鳥類多樣性保護及其生態(tài)建設提供基礎資料和科學依據。

1 研究區(qū)概況

帽峰山位于廣州市白云區(qū)太和鎮(zhèn)、良田鎮(zhèn)和沙田農場的交界處，距廣州市區(qū)25 km，位于23°15′40″—23°19′46″ N、113°22′15″—113°29′11″E，總面積為69.72 km2，最低處海拔約20 m，最高峰海拔約535 m（陳嘉懿，2021）。屬于南亞熱帶季風濕潤氣候，最冷月平均氣溫13.3℃，最熱月為28.4℃（林偉強 等，2006）。森林植被以南亞熱帶季風常綠闊葉林為主，森林覆蓋率高，為野生動物提供了良好的生活條件（康祖杰 等，2021）。

2 方法

2.1 調查方法

從2020 年11 月到2022 年3 月，主要利用樣線法和紅外相機法對帽峰山鳥類進行調查。根據樣線實際環(huán)境（人為干擾程度、植被覆蓋程度等）和功能區(qū)類型，共布設6條鳥類調查樣線（表1），并將帽峰山生境劃分為林區(qū)、公路和景區(qū)3種類型（圖1）。調查頻率為每月1次，調查時間選擇在晴朗無風的早晨或傍晚。調查時2～3 人1 組，以1.5 km/h速度行進，借助8×42倍雙筒望遠鏡和單反相機，通過觀察、錄音、拍攝等方法對樣線兩側50 m 范圍內的鳥類進行調查，記錄觀測日期、時間、鳥類種類、數量等，并輔以紅外照相機拍攝補充名錄。

將10 臺紅外相機布設在天湖周邊、生態(tài)公益林和銅鑼灣景區(qū)3條樣線兩側遠離景區(qū)、公路等人為干擾的林區(qū)深處，主要為水坑、開闊林地等鳥類活動頻繁、遮擋物較少的區(qū)域。其中，天湖周邊、生態(tài)公益林各布設紅外相機2臺，銅鑼灣景區(qū)共布設6臺。拍攝對象主要為陸禽以及林下活動的鳥類。相機設置為觸發(fā)后拍攝2張照片并錄制15 s 視頻，觸發(fā)間隔為10 s。每月進行樣線調查的同時對各臺紅外相機進行數據回收以及電池更換，并進行相機數據的處理，包括判斷獨立事件、刪除重復照片和視頻，以及錄入有效信息等。因紅外相機數據不全面，無法反映各生境物種組成，故不作多樣性分析，僅作為鳥類物種名錄的補充。

鳥種識別主要參考《中國鳥類野外手冊》（約翰·馬敬能 等，2000），鳥類分類和居留型的劃分主要參照《中國動物地理》（張榮祖，2011），保護等級劃分依據世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄①https://www.iucnredlist.org和瀕危野生動植物種國際貿易公約②https://www.cites.org等。

2.2 數據分析方法

1）食性

鳥類食性分為：雜食性鳥類（omnivores）、食谷鳥類（granivores）、食果鳥類（frugivores）、食蜜鳥類（nectarivores）、食蟲鳥類（insectivores）、食魚鳥類（piscivores）、食肉鳥類（carnivores）（王彥平 等，2021）。

2）優(yōu)勢度

采用優(yōu)勢度計算某生境中各種鳥類個體數在該生境內鳥類總數中的占比，對各生境中的鳥類優(yōu)勢種進行分析。

式中：A為某種鳥在某一生境中的總數，A1+A2+A3+…+An為各種鳥在相同生境數量的總和。C≥5%為優(yōu)勢種，1%＜C＜5%為常見種，C≤1%為稀有種（佟富春 等，2015）。

3）物種多樣性指標統計指數包括Shannon-Wiener 指數（H'）、Pielou 均勻度指數（E）、Margalef 物種豐富度指數（M）、Simpson 優(yōu)勢度指數（D）、Gleason指數（G）。

式中：S為物種種類總數；N為觀察到的個體總數；Pi屬于種i的個體在全部個體種的比例；H'max為多樣性指數的最大值；A為調查樣地面積。Margalef物種豐富度指數（M）、Simpson 優(yōu)勢度指數（D）、Gleason 指數（G）用于分析鳥類豐富程度；Shannon-Wiener 指數（H'）用于分析鳥類群落多樣性；Pielou均勻度指數（E）則用于分析鳥類在生境上分配的均勻性。

4）采用SPSS 22中的廣義線性混合模型分析不同季節(jié)和樣線對鳥類種類和數量的影響，固定效應參數為生境和季節(jié)，隨機效應參數為樣線編號。

3 結果與分析

3.1 鳥類群落特征

將樣線法調查記錄到的鳥類個體數分別從樣線數量以及抽樣次數進行匯總，運用EstimateS處理數據，以繪制抽樣次數以及樣線數量的物種累計曲線Excel 平滑散點圖（李巧，2011）。圖2 顯示，每條曲線均為急劇上升后趨于平滑，表明每種生境以及森林公園物種調查較充分。

圖2 帽峰山森林公園物種累積曲線Fig.2 Species accumulation curves at the Maofeng Mountain Forest Park

共記錄到鳥類16目46科143種，占廣州市已記錄鳥類物種數（322 種）的44.41%（鄭孜文 等，2008），占廣東省已記錄鳥類物種數（555 種）的25.77%（Lewthwaite et al., 2015）。樣線法記錄鳥類114 種，紅外相機記錄鳥類59 種。2 種方法共有物種38 種，紅外相機法獨有的物種14 種，樣線法獨有的物種73種，文獻資料記錄但實地尚未發(fā)現的物種18 種。其中以雀形目物種最多，為95 種（占種數的66.43%）。鳥類物種數占前3 的科依次是鹟科（Muscicapidae）21 種、杜鵑科（Cuculidae）10 種和鶇科（Turdidae）8 種。鳥類優(yōu)勢種（C≥5%）為紅耳鵯（Pycnonotus jocosus）、白喉紅臀鵯（Pycnonotus aurigaster）、淡眉雀鹛（Alcippe morrisonia）和暗綠繡眼鳥（Zosterops simplex）。

紅外相機有效相機日3 561 d，有效照片總數8 235張，獨立照片總數2 253張，拍攝到的珍稀瀕危物種有鳳頭鷹（Accipiter trivirgatus）、仙八色鶇（Pitta nympha）、畫眉（Garrulax canorus）、白鷴（Lophura nycthemera）等。

國家Ⅱ級重點保護鳥類18種，包括白鷴、鳳頭蜂鷹（Pernis ptilorhynchus）、蛇雕（Spilornis cheela）等；被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ的有8 種，包括領角鸮（Otus lettia）、領鵂鹠（Glaucidium brodiei）、紅嘴相思鳥（Leiothrix lutea）等；世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄中易危（VU）物種1種，為鴻雁（Anser cygnoides）；被《中國脊椎動物紅色名錄》收錄為受威脅的物種有8種，其中易危（VU）2種：鴻雁（Anser cygnoides）、仙八色鶇，近危（NT）6種：鳳頭蜂鷹（Pernis ptilorhynchus）、蛇雕（Spilornis cheela）、畫眉等。廣東省重點保護野生動物10種。

區(qū)系組成方面，東洋界的鳥類物種數最多，為80 種（占總物種數的55.94%），廣布種32 種（22.38%），古北界31 種（21.68%）。居留型方面，留鳥最多，為90種（62.94%）。候鳥中冬候鳥占比較大，30種（20.98%）；夏候鳥14種（9.79%）。旅鳥占比最少，為9種（6.29%）。生態(tài)類型方面，以林鳥為主，132種（鳴禽95種、攀禽20種、猛禽10種、陸禽7 種），占比92.31%；水鳥11 種（涉禽8種、游禽3種），占比7.69%。

食 性 方 面， 食 蟲 鳥 類 最 多， 為67 種（46.85%），雜食鳥類次之，46 種（32.17%），其余食性鳥類在1～11種。6條樣線的鳥類食性均以食蟲鳥類最為豐富（67種），雜食性鳥類次之（46種）。6條樣線均以雜食性鳥類個體數量最多（表2）。

表2 帽峰山森林公園不同食性鳥類在不同樣線中的物種數及個體數Table 2 Species richness and abundance of birds with different feeding habits in different line-transects at the Maofeng Mountain Forest Park

3.2 鳥類多樣性分析

不同生境多樣性指數顯示（表3），從生境上看，Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優(yōu)勢度指數和Margalef豐富度指數最高的是林區(qū)，最低的是公路，說明林區(qū)鳥類群落結構較為復雜穩(wěn)定。從樣線上看，Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson優(yōu)勢度指數和Margalef豐富度指數最高的為銅鑼灣景區(qū)，最低的均為停車場周邊；Pielou 均勻度指數最高的是古廟附近（0.82），其余樣線均勻度相近。

表3 帽峰山森林公園不同樣線鳥類群落結構參數Table 3 Indices of bird community structure among different line-transects at Maofeng Mountain forest park

鳥類物種數和個體數均在春季最多，夏季最少；鳥類Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數均在春季最高，夏季最低；Pielou 均勻度指數、Simpson優(yōu)勢度指數指數四季均相近（表4）。隨著繁殖季的到來，鳥類多樣性在春季達到最高峰；而在其他季節(jié)，鳥類多樣性在候鳥的遷徙和留鳥的活動等因素下處于相對穩(wěn)定的動態(tài)變化。

表4 帽峰山森林公園不同季節(jié)鳥類群落多樣性指數Table 4 Diversity indices of bird community structure among different seasons at the Maofeng Mountain Forest Park

表5顯示：不同季節(jié)之間鳥類物種數和數量均不具有顯著差異（P＞0.05），春季和夏季、春季和秋季之間的鳥類Shannon-Wiener多樣性指數差異顯著（P＜0.05）。3 種生境之間鳥類物種數和數量均不具有顯著差異（P＞0.05）?？傮w上，不同季節(jié)和不同生境中的鳥類Shannon-Wiener多樣性指數均具有顯著性差異（P＜0.05）。

表5 帽峰山森林公園季節(jié)和生境對鳥類的影響Table 5 Season and habitat effects on birds at the Maofeng Mountain Forest Park

4 討論

本次調查共記錄到帽峰山森林公園鳥類16 目46科143種，其中雀形目95種；居留型以留鳥為主（90 種）；區(qū)系組成以東洋界為主（80種），與廣州地區(qū)鳥類居留型、區(qū)系比例組成（李慧 等，2008）具有一致性。相比于唐璇等（2018）的研究，本次調查設置的樣線更多、覆蓋面積更廣且調查時間長。同時，紅外相機作為樣線法調查的輔助手段，彌補了傳統調查方法（李旋菁 等，2019；張倩雯等，2018）的部分不足，可更為全面地反映帽峰山鳥類群落結構特征。森林公園內林鳥占明顯優(yōu)勢，以鳴禽、攀禽為主，具有顯著的森林生態(tài)特征（陳榮友 等，2021）。帽峰山森林公園不同生境、季節(jié)的Simpson 優(yōu)勢度指數和Pielou 均勻度指數均較高且相近，說明鳥類種類豐富，物種間個體數差異較小，鳥類群落結構復雜且較為穩(wěn)定。

鳥類群落結構主要受生境類型、植被種類和人為干擾等因素的影響，且表現在鳥類多樣性等方面（李波 等，2021）。從各生境看，林區(qū)的Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 豐富度指數均最高，這與帽峰山顯著的森林生態(tài)特征（陳榮友 等，2021）相吻合。林區(qū)具有高覆蓋率的森林植被，喬木和灌木為鳥類棲息、繁育和躲避天敵及人為干擾提供了重要場所（Ding et al., 2006；王勇 等，2014），復雜的森林環(huán)境提供的空間異質性更易于滿足不同生態(tài)位鳥類的需要（李俊冬 等，2022），支持更高的鳥類多樣性。相較于林區(qū)，公路和景區(qū)因旅游業(yè)的開發(fā)和發(fā)展，主要為旅客活動的地區(qū)，鳥類群落中伴人鳥數量較多，如紅耳鵯、暗綠繡眼鳥等優(yōu)勢種。公路的2條樣線位于帽峰山行車主干道，來往的車輛以及旅客等的人為干擾對鳥類的繁殖、筑巢等行為具有明顯的影響（丁宏 等，2008），因此其Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 豐富度最低。不同生境間存在鳥類多樣性差異顯著（P＜0.05），說明人為干擾程度以及植被覆蓋率是影響鳥類群落分布以及多樣性的關鍵因素。

除了生境，季節(jié)變化也對鳥類多樣性有一定影響（P＜0.05）。春季Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef豐富度指數都是最高的。帽峰山位于世界鳥類東亞—澳大利西亞遷徙路線上（鄭孜文 等，2008），春季正值鳥類繁殖期，伴隨著幼鳥離巢活動和夏候鳥的遷入，鳥類物種數和活動個體明顯增加，達到全年峰值。進入夏季，鳥類繁殖、遷徙活動趨于穩(wěn)定。夏季氣溫的逐漸上升可能會影響部分鳥類的活動時間和頻率，或其選擇遷徙至更適宜生存的地區(qū)（蔣博文 等，2021），加之植被郁閉度的提高對鳥類觀測的影響，實際觀測到的鳥類明顯減少。相較于炎熱的夏季，秋冬季氣候較溫和，植物群落終年常綠，為遷徙鳥類提供了豐富植物和昆蟲食源（張璐 等，2003）。大多秋季遷徙于此的鳥類，冬季也會留在當地繁衍、育雛，鳥類多樣性在秋季逐漸上升并在冬季趨于穩(wěn)定。這表明季節(jié)變化導致的候鳥遷徙也是影響帽峰山鳥類多樣性的主要因素之一。

與廣東省其他森林公園（邱春榮 等，2007；楊燦朝 等，2009；丁曉龍 等，2012）比較，帽峰山記錄到的鳥類較多，Gleason 指數較高（表6）。森林公園面積對鳥類物種數存在一定影響（左家哺等，2002），相較于其他森林公園，面積較大的帽峰山森林公園更利于鳥類多樣性的發(fā)展。白云山風景區(qū)由于靠近市區(qū)，旅客流量大，園內林分以闊葉樹為主，受人工干預程度大，樹種較單一（崔海山等，2015），導致鳥類多樣性較低。相比之下，帽峰山豐富的植被資源與不同食性的鳥類群落的數量成正向關系，能滿足鳥類的食物需要，鳥類多樣性較高（佟富春 等，2015）。

表6 帽峰山森林公園與其他森林公園對比Table 6 Comparison between the Maofeng Mountain Forest Park and other Forest Parks

5 結論

廣州市帽峰山森林公園地處南亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，水熱條件良好，高覆蓋率的植被面積以及豐富的植被類型為鳥類提供了良好的棲息、活動和繁衍的條件。本研究共記錄鳥類16目46科143種；紅耳鵯、白喉紅臀鵯、淡眉雀鹛和暗綠繡眼鳥為優(yōu)勢種。其中國家二級重點保護鳥類18種，CITES附錄Ⅱ保護鳥類8種。從居留型、區(qū)系、食性、生態(tài)類型看，鳥類以留鳥、東洋界、食蟲鳥類、鳴禽為主，森林鳥類群落特征明顯。

在各生境中，林區(qū)的鳥類Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson 優(yōu)勢度指數和Margalef 豐富度指數均表現為最高，公路最低；但Pielou均勻度相近。Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 豐富度指數在春季最高，夏季最低；但Pielou 均勻度指數與Simpson 優(yōu)勢度指數在4 個季節(jié)間無顯著差異（P＞0.05）。鳥類多樣性與生境類型、季節(jié)變化有明顯相關性（P＜0.05）?？傮w而言，帽峰山森林公園生境多樣，鳥類資源豐富，鳥類群落結構較穩(wěn)定且具有較高的鳥類多樣性。

本研究完善了帽峰山的鳥類名錄，為帽峰山相關管理建設以及鳥類多樣性保護工作提供科學的參考資料。本研究的不足之處主要為：1）實地樣線調查范圍不夠廣，采集的數據沒有覆蓋帽峰山周邊的鳥類情況；2）紅外相機大都布設在靠近地面的灌木、水源等地，難以觀測到棲息于林區(qū)中上層的鳥類。未來需進一步擴大范圍，布設多條樣線并更具體地劃分生境并進行長期調查；另外，可嘗試建立完善的紅外相機監(jiān)測網絡體系，以對帽峰山森林公園的鳥類進行更全面的監(jiān)測。