常宇歡 王福京 楊小兵

（1 溫州大學生命與環(huán)境科學學院，浙江 溫州 325035;2 溫州大學三垟濕地生態(tài)環(huán)境研究院，浙江 溫州 325035）

互花米草（Spartina alterniflora）因兼具有性和無性兩種繁殖而擁有極強的繁殖和擴散能力（Tan et al.,2014），現(xiàn)已成為鹽沼優(yōu)勢入侵植物。地下芽作為植物無性（克?。┓敝车闹匾M成部分（Zhao et al.,2017），對于維持植物種群的動態(tài)穩(wěn)定與更新具有重要作用?？寺》敝呈腔セ撞莸闹饕敝撤绞剑╖hao et al.,2017）。在營養(yǎng)充足、去葉干擾條件下，互花米草主要以克隆繁殖方式迅速擴展自己的分布區(qū)域（湯俊兵,2011）。環(huán)境因子的不同影響甚至決定著互花米草地下芽的形成和發(fā)展（Tomlinson et al.,2004），因此，掌握互花米草地下芽功能性狀及其環(huán)境作用機制，對于控制其大范圍入侵和科學管控具有重要的理論價值。

當前，國內(nèi)外關于環(huán)境因子對地下芽功能性狀的影響開展了大量研究（趙凌平等,2015）。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物地下芽的數(shù)量和火燒頻率、土壤水分及養(yǎng)分呈正相關（Benson et al.,2004；趙凌平等,2015）。在人為因素干擾下，適度放牧可顯著提高高寒植物地下芽密度，但重度放牧會導致地下芽數(shù)量的減少（Evette et al.,2009）。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)放牧強度對植物地下芽密度無顯著影響（Qian et al.,2017）。通常情況下，植物地下芽密度會隨著海拔和光照強度的增加而增大（Evette et al.,2009）。由此可見，地下芽功能性狀與外界環(huán)境因子有著極其復雜的關系，但這方面研究主要集中于草地植物地下芽的形態(tài)性狀，而關于濕地植物地下芽形態(tài)性狀及化學計量的研究較為匱乏。

溫州地處浙南沿海，濕地資源十分豐富，其中溫州市濕地面積約占全省濕地面積的19.33%，濱海濕地約占全市濕地總面積的90%（馬仁翻等,2014）。互花米草于20 世紀80 年代首次被引入浙江并廣泛推廣種植，之后迅速擴散，在溫州地區(qū)分布面積已達4 000 余hm2（譚勇,2015），對沿海生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重影響。鑒于目前溫州灣濕地互花米草大規(guī)模入侵的現(xiàn)狀和保護濕地的大背景下，開展互花米草芽功能性狀的研究可對其科學管控提供理論依據(jù)，也可為濱海濕地保護提供新的研究思路。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

溫州灣濕地地處浙江省南部，由北向南分別是樂清灣、甌江口、鰲江口3 處典型的亞熱帶濱海濕地（圖1）。樂清灣西門島（28°20′—28°22′N，121°11′—121°12′E）位于樂清北部，該地區(qū)多年平均氣溫為18.7℃，全年平均日照時數(shù)為1 687.4 h，無霜期約275 d，多年平均降水為2 043.1 mm。甌江口（27°34′—27°35′N，120°34′—120°35′E）屬于強潮河口，受海洋潮流影響較大，該地區(qū)多年平均氣溫為17.7℃，全年平均日照時數(shù)為1 638.2 h，無霜期約287 d，多年平均降水為2 271.7 mm。鰲江口（27°58′—27°59′N,120°50′—120°51′E）位于鰲江入?？?，鰲江是浙江省獨留入海的最小水系，也是全國三大涌潮江之一，該地區(qū)多年平均氣溫為17.9℃，全年平均日照時數(shù)為1 594.4 h，無霜期約248 d，多年平均降水為2 271.7 mm。

圖1 研究區(qū)分布圖Fig.1 Distribution map of studying area

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查與樣品采集2021 年12 月和2022年1 月，在互花米草地下芽的生長旺期，在3 處濕地各設置5 個樣方（樣方大小1 m×1 m，樣方間隔100 m）。分別調(diào)查每個樣方互花米草的群落密度。在每個樣方，用剪刀齊地刈割25 cm×25 cm 面積內(nèi)的地上植物并裝袋（Hai et al.,2011），以測定互花米草地上生物量。濱海濕地植物地下芽主要集中在0～20 cm，用鐵鏟刈割地上植物后，挖出20 cm 的地下土塊（地下植物及土壤），裝袋帶回室內(nèi)以測定植物地下生物量。利用土壤環(huán)刀（直徑37 mm，高度50 mm）采集0～20 cm 的土壤樣品，裝入密封袋帶回室內(nèi)以測定土壤的理化性質(zhì)。

1.2.2 室內(nèi)分析用清水沖洗地下芽樣品(避免傷害根莖和芽之間的連接)。依據(jù)芽在母株上位置的不同，將地下芽分為水平生長的根莖頂芽、向上生長的根莖頂芽、根莖節(jié)芽和分蘗節(jié)芽4 種類型（張繼濤,2009）。待樣品晾干后，用10X 放大鏡觀察芽，統(tǒng)計芽的類型和數(shù)量，并計算地下芽的總密度（芽/m2）和4 種類型芽的分密度（芽/m2）（張繼濤,2009）。使用游標卡尺測量互花米草地下芽的長度和直徑，并計算芽長度與直徑比等形態(tài)指標（張繼濤,2009）。采用烘干稱重法，于105℃殺青15 min 后，放入牛皮紙中以65℃烘干48 h 后用電子天平稱重（精度為0.01 g），測定地下芽的生物量。利用H2SO4-H2O2消煮法，測定地下芽的全氮、全磷等化學計量指標。地下芽的全碳含量采用總有機碳分析儀（TOC-L-CPHSSM5000A）進行測定。參照《土壤農(nóng)化分析》測定土壤含水率、pH值。采用ProCheck 手持多功能讀數(shù)表（METER,USA）測定土壤電導率。利用H2SO4-H2O2消煮法測定土壤全氮、全磷含量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析采用SPSS 21.0 的單因素方差分析法（one-way ANOVA）對不同地區(qū)互花米草地下芽形態(tài)性狀及生物量、化學計量及環(huán)境因子等指標進行差異顯著性分析。通過冗余分析找出影響互花米草地下芽功能性狀特征的關鍵環(huán)境因子和解釋率。

2 結果與分析

2.1 不同地區(qū)互花米草種群密度和土壤理化特征

由表1 可知，3 個濕地土壤含水率、pH 值、土壤全氮和全磷無顯著差異。樂清灣互花米草種群密度（101.82±20.41 株/m2）和鰲江口互花米草種群密度（89.86±6.88 株/m2）無顯著差異，兩者均顯著高于甌江口種群密度（59±9.69 芽/m2）。樂清灣互花米草地上生物量（227.33±38.53 g/m2）最高，顯著高于鰲江口和甌江口地上生物量（142.97±49.15 g/m2，142.07±22.39 g/m2），后 兩者無顯著差異。樂清灣土壤電導率（15.63±1.79 ms/m）最高，顯著高于鰲江口和甌江口土壤電導率（11.56±4.23 ms/m，10.25±1.47 ms/m），后兩者無顯著差異。樂清灣和鰲江口土壤碳氮比（1.83±0.08，1.75±0.14）無顯著差異，兩者均顯著高于甌江口土壤碳氮比（1.57±0.21）。

表1 不同地區(qū)互花米草種群密度、土壤理化特征比較Table1 Comparison of population density,soil physical and chemical characteristic of S.alterniflora in different regions

2.2 不同地區(qū)互花米草地下芽功能性狀特征

由圖2 可知，3 個地區(qū)互花米草分蘗節(jié)芽密度、芽總密度、芽生物量、芽長度和芽直徑無顯著差異。樂清灣和鰲江口水平生長根莖頂芽密度（16±7.84 芽/m2，12±5.72芽/m2）無顯著差異，兩者均顯著高于甌江口水平生長根莖頂芽密度（3.2±2.86 芽/m2）（圖2a）。樂清灣和鰲江口向上生長根莖頂芽密度（12.8±3.46芽/m2，10.9±5.72 芽/m2）無顯著差異，兩者均顯著高于甌江口向上生長根莖頂芽密度（5.8±5.72 芽/m2）（圖2b）。樂清灣根莖節(jié)芽密度為16±8.09芽/m2，顯著高于鰲江口和甌江口根莖節(jié)芽密度（9.6±5.72 芽/m2，6.4±2.86 芽/m2），后 兩者無顯著差異（圖2c）。樂清灣芽長度與直徑比（45.57±7.62）顯著高于鰲江口和甌江口芽長度與直徑比（31.4±5.23，27.08±7.37），后兩者無顯著差異（圖2i）。

圖2 不同地區(qū)互花米草地下芽形態(tài)性狀及生物量比較Fig.2 Comparsion of belowground bud morphological traits and biomass of S.alterniflora in different regions

由表2 可知，3 個地區(qū)互花米草地下芽全碳、全磷、碳氮比、碳磷比無顯著差異。樂清灣和鰲江口芽全氮（21.68±0.57 mg/g，21.22±2.28 mg/g）無顯著差異，兩者均顯著高于甌江口芽全氮（18.85 ±0.04 mg/g）。甌江口芽碳氮比（23.32±0.04）顯著高于鰲江口和樂清灣碳氮比（21.04±2.16，20.05 ± 0.25），后兩者無顯著差異。樂清灣和鰲江口芽氮磷比（7.71±0.63，7.39±0.49）無顯著差異，兩者均顯著高于甌江口芽氮磷比（6.19± 0.19）。

表2 不同地區(qū)互花米草地下芽化學計量學比較Table 2 Comparsion of belowground bud chemometrics of S.alterniflora in different regions

2.3 互花米草地下芽功能性狀的影響因素

冗余分析表明：土壤含水率對互花米草地下芽形態(tài)性狀及生物量的解釋度最高，其解釋度為17.8%（P=0.022），土壤全磷含量對地下芽形態(tài)性狀及生物量的解釋也達到顯著水平，解釋度為14.7%（P=0.03），其他因子對地下芽形態(tài)性狀及生物量的解釋未達到顯著水平（圖3a）。在影響地下芽化學計量的因子中，土壤含水率是最重要的變量，解釋度為27.4%（P=0.04），種群密度對地下芽化學計量的解釋也達到顯著水平，其解釋度為21.7%（P=0.08），其他因子對地下芽化學計量的解釋未達到顯著水平（圖3b）。

圖3 溫州灣濕地互花米草地下芽功能性狀與環(huán)境因子的冗余分析 Fig.3 RDA of belowground bud functional traits of S.alterniflora and environmental factors in Wenzhou Bay Wetland

3 討論

3.1 不同地區(qū)間互花米草地下芽功能性狀的差異

溫州灣濕地不同地區(qū)互花米草地下芽的形態(tài)性狀及生物量存在一定的差異性（圖2），這可能與其所處的土壤含水率和土壤養(yǎng)分差異有關。在本研究中，樂清灣、鰲江口、甌江口的土壤含水率無顯著差異，但樂清灣濕地的土壤含水率略高于鰲江口和甌江口濕地。樂清灣濕地土壤含水率高，促進了該地區(qū)地下芽的生長和萌發(fā)，導致該地區(qū)擁有最高的地下芽密度、地下芽長度、地下芽生物量。這與葉學華等（2013）對兩種根莖型克隆植物地下芽形態(tài)特征與水分相互關系的研究結果相一致。相比之下，甌江口濕地的土壤含水率低，不利于地下芽的生長與發(fā)育，因此，甌江口濕地的地下芽形態(tài)性狀各指標及生物量相對較低。此外，在濕潤的環(huán)境中，較高土壤含水率能夠促進地上植物的光合作用，產(chǎn)生的有機質(zhì)會進入到土壤中轉(zhuǎn)變?yōu)楦o芽，利于根莖芽的產(chǎn)生和發(fā)育（Ding et al.,2019）。相反，在較為干旱缺水的環(huán)境中，多數(shù)植物會選擇產(chǎn)生較多的分蘗節(jié)芽來維持地上植被的生長和更新（張繼濤,2009）。張繼濤等（2015）的研究也證實，在水分匱乏的土壤條件下，分蘗節(jié)芽的數(shù)量增加，因此，土壤水分的差異也是導致甌江口濕地分蘗節(jié)芽密度較高的原因之一。不同地區(qū)地下芽形態(tài)性狀及生物量的差異也可能與土壤養(yǎng)分的差異有關。植物地下芽的形態(tài)性狀及生物量與土壤養(yǎng)分密切相關，適宜的土壤養(yǎng)分能夠促進地下芽萌發(fā)、生長和發(fā)育（焦德志等,2015）。土壤中氮、磷元素等是地下芽生長過程中的必須營養(yǎng)元素（Tomlinson et al.,2004）。本研究中樂清灣濕地的土壤氮、磷含量高，可以有效地促進植物細胞生理生化過程，促進植物地下芽的生長和發(fā)育（Dalgleish et al.,2009）。相反，較低的土壤氮、磷含量不利于植物地下芽的生長，嚴重抑制植物的生長和發(fā)育，因此，鰲江口濕地和甌江口濕地的地下芽密度、生物量、長度等形態(tài)性狀普遍偏低。這與焦德志等（2015）對蘆葦?shù)叵卵縿討B(tài)與土壤養(yǎng)分相互關系的研究結果相一致。

溫州灣濕地不同地區(qū)互花米草地下芽全氮、碳氮比及氮磷比存在一定的顯著差異性（表2），這可能與其所處的土壤含水率和養(yǎng)分差異有關。樂清灣濕地的土壤含水率和養(yǎng)分較高，濕潤且肥沃的環(huán)境提高了土壤資源的可利用性，有利于土壤礦化作用、凋落物分解和根系呼吸作用等生理生化過程的進行（李新樂等,2020），提高了植物根系對土壤氮素的吸收能力，導致了植物體地下芽養(yǎng)分的積累。不同地區(qū)的地下芽全碳、全磷、芽碳氮比、芽氮磷比則無顯著差異，這可能與互花米草對不同環(huán)境的響應差異有關。

3.2 影響互花米草地下芽功能性狀的環(huán)境因子

冗余分析表明，土壤含水率、土壤全磷含量、種群密度是影響互花米草地下芽功能性狀的主要環(huán)境因子（圖3），其中，土壤含水率和地下芽直徑、地下芽全氮、向上生長和水平生長的根莖頂芽密度呈正相關。適宜的土壤含水率促進植物對土壤養(yǎng)分的利用率，導致植物體內(nèi)養(yǎng)分含量的增加，促進了地下芽的生長與繁殖（Klimesová et al.,2007）。但土壤含水率和地下芽碳氮比呈負相關，體現(xiàn)了濱海濕地植物互花米草地下芽化學計量對外界環(huán)境因子相應的差異性（周翰文,2016）。土壤全磷和地下芽總密度、地下芽分密度均呈正相關，充足的土壤磷含量利于地下芽的生命活動，導致地下芽生物量和根莖頂芽密度的增加（焦德志等,2015）。此外，種群密度和地下芽長度、地下芽生物量、地下芽長度與直徑比、地下芽全碳、地下芽全氮、地下芽全磷呈正相關，這與張海艷等（2014）對羊草植物群落的研究結果不一致。這可能由于本研究在冬季，低溫抑制了群落地上凋落物的分解，導致養(yǎng)分在土壤表層聚集（丁文廣等,2010），因此，地下芽通過增加對土壤養(yǎng)分的吸收而維持基本的生命活動，以此來維持互花米草種群的擴散與更新。在影響互花米草地下芽功能性狀的主要因子中，土壤含水率是影響互花米草形態(tài)性狀及生物量、化學計量指標最重要的解釋變量，這和王娜等（2021）對若爾蓋濕地植物地下芽多樣性特征的研究結果相一致。作為影響溫州灣濕地互花米草地下芽功能性狀的最關鍵環(huán)境因子，維護和恢復濕地水環(huán)境將成為保護濕地植物多樣性和管控互花米草擴散的關鍵。

4 結論

1）溫州灣濕地不同地區(qū)互花米草地下芽功能性狀存在一定的差異性。其中，樂清灣濕地地下芽形態(tài)性狀、生物量、全碳及全氮等指標最高，而鰲江口和甌江口濕地地下芽功能性狀相應指標較低。

2）相關性與冗余分析表明，不同地區(qū)互花米草地下芽功能性狀與其土壤含水率和養(yǎng)分的差異性有關，土壤含水率是調(diào)控互花米草地下芽功能性狀的最關鍵環(huán)境因子。

3）控制互花米草快速入侵的關鍵在于對濕地水文環(huán)境的控制與管理，維護和恢復濕地水環(huán)境是實現(xiàn)濱海濕地植物多樣性和互花米草科學管控的有效途徑。