劉 欣,劉靜嫻,趙 樂,2,霍科科

(1.陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院陜西秦巴山區(qū)生物資源綜合開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,陜西漢中 723000;2.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,陜西西安 710119)

蚜蠅科(Syrphidae)昆蟲隸屬于雙翅目(Diptera),環(huán)裂亞目(Cyclorrhapha),無縫組(Aschiza),蚜蠅總科(Syrphiodea)[1],是一個(gè)較大的類群,目前全世界已知約230屬,6 200余種[2],國內(nèi)記載蚜蠅科昆蟲119屬900余種[3]。蚜蠅科成蟲大多具有訪花習(xí)性,大部分的訪花蚜蠅在取食種子植物的花粉與花蜜的同時(shí),還可為植物傳播花粉,是僅次于蜜蜂的重要授粉昆蟲,在特定的生態(tài)環(huán)境條件下,其授粉作用甚至大于蜜蜂[4]。國外研究報(bào)道顯示,在留種的歐芹Petroselnumcrispum上,蚜蠅是優(yōu)勢傳粉者,其次才是蜜蜂,蚜蠅傳粉的種子產(chǎn)量比對照幾乎大3倍[5]。加拿大報(bào)道用長尾管蚜蠅Eristalistenax對溫室甜椒Capsicumannuum進(jìn)行傳粉,取得了較好的效果[6]。蚜蠅中有1/3種類的幼蟲是捕食性的,是蚜蟲的天敵,捕食能力強(qiáng)。此外,蚜蠅幼蟲習(xí)性高度分化(植食性、菌食性、腐食性和肉食性)常表現(xiàn)出對環(huán)境的不同要求,可作為環(huán)境指示物種。

中國是昆蟲生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū),也是世界上“生物多樣性大國”之一[7],昆蟲授粉對水果和蔬菜產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價(jià)值十分巨大,我國種植的農(nóng)作物中約57%的作物依靠昆蟲授粉[8]。近年來,國外有關(guān)蚜蠅訪花習(xí)性和傳粉作用研究較多,包括不同生境及植物上訪花蚜蠅的種類、習(xí)性和植物花部特征與蚜蠅形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)等;國內(nèi)有關(guān)蚜蠅訪花或傳粉的記錄鮮見于各類文獻(xiàn)中[9]。這些論文雖然都提到了蚜蠅的訪花及其重要性,但系統(tǒng)性研究,特別是對蚜蠅訪花習(xí)性研究比較貧乏。鑒于此,筆者依據(jù)Meta分析原理以及野外觀察記錄,總結(jié)了蚜蠅訪花的研究現(xiàn)狀、中國訪花蚜蠅種類、習(xí)性及訪問植物種類,對訪花蚜蠅的現(xiàn)狀進(jìn)行討論與展望。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取在野外觀察記錄的基礎(chǔ)上,通過PubMed、Web of Science外文數(shù)據(jù)庫和萬方、維普以及中國期刊全文數(shù)據(jù)庫(CNKI)全面系統(tǒng)進(jìn)行中文及外文文獻(xiàn)搜索,同時(shí)將檢索的所有文獻(xiàn)的參考文獻(xiàn)作為參考補(bǔ)充,檢索時(shí)間截至2022年6月,英文檢索詞包括Syrphidae、flower-visiting、pollination,中文檢索詞為蚜蠅、訪花、授粉。納入文獻(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)為:文章中出現(xiàn)雙翅目訪花昆蟲、研究中有一定含量的訪花蚜蠅樣本,并做了一定分析且文章內(nèi)容有蚜蠅訪花的相關(guān)研究。通過對文獻(xiàn)的標(biāo)題、摘要、關(guān)鍵字和文獻(xiàn)內(nèi)容經(jīng)過評估和篩選,從630篇文章中選出42篇符合要求的文章。

1.2 數(shù)據(jù)處理依據(jù)《中國動物志》(2012,黃春梅等)、《秦巴山區(qū)蚜蠅區(qū)系分類》(2007,霍科科等)及相關(guān)植物學(xué)文獻(xiàn),將文獻(xiàn)中記載的訪花蚜蠅進(jìn)行系統(tǒng)整理與統(tǒng)計(jì),以闡明訪花蚜蠅及其訪問植物多樣性;對田間觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),分析了蚜蠅訪花的活動頻率、行為特征等生物學(xué)習(xí)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 訪花蚜蠅研究現(xiàn)狀

Cook等[16]進(jìn)行了研究,結(jié)果表明就農(nóng)業(yè)糧食生產(chǎn)而言,蚜蠅參與多種作物授粉,并能提高其產(chǎn)量。Ajerrar等[17]研究了摩洛哥西南部兩個(gè)不同地點(diǎn)的Arganiaspinosa相關(guān)的傳粉者,以確定其潛在的授粉者,結(jié)果表明長尾管蚜蠅,條眼管蚜蠅Eristalinustaeniops,黃環(huán)粗股蚜蠅Syrittapipiens以及Simosyrphusaegyptius這幾種蚜蠅的訪花頻率較高,并得出蚜蠅是雙翅目中最重要的授粉者的結(jié)論。此外,Okello等[18]對東非鱷梨Avocado訪花昆蟲進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),離眼管蚜蠅(Eristalinus)可能是鱷梨Avocado農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生存的強(qiáng)大推動力,這種蚜蠅應(yīng)該得到保護(hù)。

2.1.2國內(nèi)訪花蚜蠅的研究現(xiàn)狀。新中國成立之前,我國的蚜蠅研究主要是由外國學(xué)者進(jìn)行,我國對蚜蠅系統(tǒng)研究于20世紀(jì)70年代開始[3],訪花昆蟲的研究成為熱點(diǎn),人們試圖通過研究昆蟲的訪花傳粉機(jī)制來揭示千百萬年來動物與植物之間形成的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,以便闡明傳粉現(xiàn)象的本質(zhì)[19]。國內(nèi)有關(guān)訪花蚜蠅的研究集中于地區(qū)訪花蚜蠅多樣性或訪花習(xí)性以及特異性傳粉等方面。

關(guān)于地區(qū)訪花蚜蠅多樣性的研究主要有:在長白山北坡對不同群落(針闊混交林群落、針葉林群落、岳樺林群落、高山苔原群落)與不同海拔的樣地中的蚜蠅多樣性系統(tǒng)調(diào)查研究中,郝錫聯(lián)等[20-22]均發(fā)現(xiàn),蚜蠅為優(yōu)勢訪花昆蟲。在漢中平川地區(qū)調(diào)查,霍科科等[23]發(fā)現(xiàn)管蚜蠅屬(Eristalis)、斑目蚜蠅屬(Lathyrophthalmus)等種類于油料作物開花時(shí)期在田間大量活動,它們對油菜授粉具有重要作用。在陜西漢中地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中訪花蚜蠅的物種多樣性進(jìn)行調(diào)查中,程麗萍等[9]指出該地區(qū)的蚜蠅種類以4—7月最多,優(yōu)勢種為長尾管蚜蠅和黑帶蚜蠅Episyrphusbalteatus。在西藏林芝地區(qū)八一鎮(zhèn)地區(qū)進(jìn)行訪花蚜蠅考察時(shí),潘朝暉等[24]記載訪花蚜蠅有46種28個(gè)屬,隸屬于2亞科8族,間接證明了訪花蚜蠅的豐富性與多樣性。

在訪花習(xí)性方面研究有:嵇寶中等[25]對南京地區(qū)的訪花昆蟲進(jìn)行初步調(diào)查,發(fā)現(xiàn)蚜蠅主要在薔薇科植物、菊科植物、油菜、銹球花、石竹、牛奶子、溲疏等植物上活動。郝德君等[26]發(fā)現(xiàn)蚜蠅科昆蟲是南京市早春開花植物主要的訪花昆蟲。孫穎等[27]對百子蓮引種地的訪花昆蟲和昆蟲訪花行為進(jìn)行了連續(xù)2年觀察和檢測,結(jié)果表明溫度越高,黑帶蚜蠅的訪花頻率高。王兵等[28]在田間觀察檢測了9個(gè)品系的寧夏枸杞,并對其訪花者的種類和訪花行為進(jìn)行了初步研究,結(jié)果表明短腹管蚜蠅Eristalisarbustorum和長尾管蚜蠅在枸杞的異花傳粉中發(fā)揮著重要的作用。孫坤等[29]調(diào)查青藏高原東緣高寒草甸,兩種橐吾訪花昆蟲發(fā)現(xiàn)幾種蚜蠅的訪問頻率沒有顯著差異,盡管兩種橐吾的大部分訪花昆蟲一致,但黃顏蚜蠅Syrphusribesii只訪問黃帚橐吾,黑帶蚜蠅只訪問箭葉橐吾,而長尾管蚜蠅兩種橐吾都有訪問。蘭飛[30]對12種訪花管蚜蠅的喙、體長、觸角及觸角芒進(jìn)行了觀察與分析,結(jié)果表明不同種類的管蚜蠅因喙長差異而對花冠形狀適應(yīng)不同。

2.2 中國訪花蚜蠅習(xí)性及種類與所訪植物種類目前國內(nèi)的訪花蚜蠅有205種,隸屬于2亞科16族,其中蚜蠅亞科101種,管蚜蠅亞科104種,訪花的植物有160多種,涉及40多個(gè)科100多個(gè)屬,主要有菊科、傘形科、薔薇科、百合科等?；顒臃秶修r(nóng)田、田埂雜草叢與林下灌叢及雜草叢等。長尾管蚜蠅訪問植物最多,訪問35科105屬113種植物。具體分類情況見表1[9,25,28-46]。

表1 中國訪花昆蟲蚜蠅種類及所訪植物種類組成

2.3 訪花蚜蠅行為研究蚜蠅的訪花過程即為蚜蠅飛到有花植物的花朵上,取食基部的花蜜、柱頭上攜帶的花粉過程。大部分蚜蠅在訪花過程中,可為植物傳播花粉,提高植物的結(jié)實(shí)率與繁殖能力。蚜蠅的訪花行為與膜翅目蜂類相似,但與膜翅目訪花昆蟲不同的是,蚜蠅訪花時(shí)飛行速度較快、行為敏捷,能在高空停留不動或突進(jìn)[47]。黑帶蚜蠅訪花時(shí),有時(shí)呈“Z”字型飛,有時(shí)呈“8”字型等不規(guī)則形狀飛,停留在花上時(shí)翅膀與身體成一定角度,在花上用中足和后足支撐身體,然后吸食花蜜。

蚜蠅不具有專門的采粉器[48],取食花蜜時(shí),胸部和腹部體毛會黏附花粉,將花粉從一個(gè)植株攜帶至另一植物,實(shí)現(xiàn)植物間的傳粉。研究表明,相對于其他植物,訪花蚜蠅喜歡菊科、十字花科植物的花[30],偏愛頭狀和傘形花序的花,具有較強(qiáng)的花色選擇性,其舐吸式口器易采集花蜜,跗節(jié)上具有化學(xué)感受器,對含糖液汁敏感,有利于尋找花蜜[47]。蚜蠅在進(jìn)食時(shí)經(jīng)常停下來清潔面部和喙部,將清潔過的物質(zhì)吞下[11]。長尾管蚜蠅清理身體整個(gè)過程大約為2 min,但并非每次訪花都有清理花粉的過程,有時(shí)候不清理,有時(shí)候只將前足與頭上粘的花粉送到口器中?；?guī)Ч苎料壍脑L花行為、傳粉效率及清理花粉的行為、步驟等與長尾管蚜蠅相似[44]。

蚜蠅喜愛黃色的花[49],喜愛陽光,晴天活動旺盛,1 d之內(nèi)的活動時(shí)間以10:00—17:00為高峰期[50],當(dāng)天氣情況良好時(shí),蚜蠅訪花頻率有2個(gè)明顯的高峰,從08:00有蚜蠅出現(xiàn),到13:00出現(xiàn)蚜蠅訪花的第1個(gè)高峰,隨后下降,直到16:00出現(xiàn)第2個(gè)高峰。陰雨天蚜蠅訪花規(guī)律相對不明顯,連續(xù)降雨過后的第1個(gè)晴天蚜蠅的數(shù)量、種類及訪花頻率明顯高于一般情況,這是因?yàn)榻涤赀@種不良的天氣情況會對花蜜的分泌以及蚜蠅的訪花行為造成不利影響,造成蚜蠅急需補(bǔ)充食物,所以連續(xù)降雨過后在野外遇到的蚜蠅數(shù)量遠(yuǎn)高于平常。

蚜蠅的訪花頻率是指單位時(shí)間內(nèi)訪問單個(gè)花朵或一個(gè)花序的次數(shù)。馬玉心等[46]曾在興安鹿蹄草的訪花昆蟲的初步研究中指出蚜蠅的訪花頻率很低。紅雨等[44]記錄了蚜蠅訪問芍藥花的頻率,20 min內(nèi)每朵花上平均出現(xiàn)8次長尾管蚜蠅,平均出現(xiàn)6次灰?guī)Ч苎料墶?/p>

整理了常見蚜蠅的訪花停留的時(shí)間和訪花頻次,發(fā)現(xiàn)其訪花時(shí)間與訪花頻率有差異,以長尾管蚜蠅和灰?guī)Ч苎料夁@2個(gè)常見種的訪花停留的時(shí)間和訪花頻次為例,試驗(yàn)數(shù)據(jù)見表2、3。

表2 Eristalis tenax的訪花時(shí)間

表3 Eristalis cerealis訪花頻率比較

從外出觀察的6 d中取其中5 d,對長尾管蚜蠅訪花時(shí)間做平均值計(jì)算得,長尾管蚜蠅訪花頻率為4～5朵/min,平均訪花時(shí)間為12.2 s。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)以09:00—13:00為區(qū)間,每小時(shí)各取1 min觀察灰?guī)Ч苎料壊杉ǖ膫€(gè)數(shù)。通過計(jì)算得出灰?guī)Ч苎料壴L花頻率為5～8朵/min,平均訪花時(shí)間為8.9 s。因蚜蠅訪花日間規(guī)律較強(qiáng),不同時(shí)間段蚜蠅訪花頻次可能存在差異,而其他種類的蚜蠅與長尾管蚜蠅和灰?guī)Ч苎料壍脑L花時(shí)間與頻次接近,估計(jì)蚜蠅訪花時(shí)間為10.36 s,訪花頻率為5～7朵/min。

野外采集標(biāo)本時(shí),發(fā)現(xiàn)蚜蠅具有獨(dú)特的懸停飛行特性,這可以很好地將飛行的蚜蠅與其他蠅類區(qū)分開(圖1A～F)。蚜蠅在雄蕊群中活動一段時(shí)間后會將花粉粘在身上,在花上停留片刻清理花粉或直接離去,清理花粉時(shí),同時(shí)用兩前足來回搓動花粉(圖1G～I(xiàn))。在花色選擇方面,蚜蠅更偏愛黃色的花(圖1A～R)。

注:A～C.黑帶蚜蠅Episyrphus balteatus 獨(dú)特的懸停飛行與訪問黃鵪菜(A、B)與油菜花(C);D～F.大灰優(yōu)蚜蠅Eupeodes corollae 獨(dú)特的懸停飛行及訪問黃鵪菜(D、E)與油菜花(F);G～I(xiàn).灰?guī)Ч苎料塃ristalis cerealis 頭上沾滿花粉并用前足進(jìn)行清理;J.黑蜂蚜蠅Volucella nigricans 訪問千里光;K.狹帶條胸蚜蠅Helophilus virgatus 訪問黃鵪菜;L.細(xì)腹蚜蠅Sphaerophoria 訪問細(xì)葉旱芹;M.羽芒寬盾蚜蠅Phytomia zonata 訪問金盞銀盤;N.黑蚜蠅Cheilosia sp.訪問油菜花;O.黑蚜蠅Cheilosia sp.訪問千里光;P.長尾管蚜蠅Eristalis tenax 訪問揚(yáng)子毛茛,示其訪問完揚(yáng)子毛茛準(zhǔn)備離開;Q.小蚜蠅Paragus sp.訪問祁洲漏蘆;R.切黑狹口蚜蠅Asarkina ericetorum 訪問接骨草。

3 討論與展望

結(jié)合國內(nèi)外訪花蚜蠅的研究,發(fā)現(xiàn)與其他蚜蠅相比,長尾管蚜蠅與黑帶蚜蠅是優(yōu)勢種,這可能與大多數(shù)蚜蠅活動時(shí)間一般在4—8月,而優(yōu)勢種長尾管蚜蠅與黑帶蚜蠅幾乎全年都有活動有關(guān)。相較于其他植物,蚜蠅喜愛菊科、十字花科的植物,這不僅是因?yàn)檫@類花具有花冠顏色偏向于黃色或淺黃色,還因?yàn)檫@類花具有花冠較淺、花冠開口較大的特點(diǎn),而這種特點(diǎn)易于蚜蠅舔吸式口器的覓食。訪花過程中,蚜蠅科昆蟲一般圍繞花的雄蕊群進(jìn)行轉(zhuǎn)圈式運(yùn)動,并用其喙取食花蜜和花粉。此外,花的外形對蚜蠅的訪花有導(dǎo)向作用,蚜蠅喜歡對放射性對稱花朵進(jìn)行訪問,對黃色有較強(qiáng)的趨向性。蚜蠅訪花日間規(guī)律一般在11:00—13:00和15:00—16:00溫度較高時(shí)段。

目前訪花蚜蠅的研究相對來說不系統(tǒng),野外工作差距較大,研究程度不一,未來可將關(guān)注點(diǎn)放在未進(jìn)行系統(tǒng)研究的地區(qū),以確定訪花蚜蠅多樣性及時(shí)空動態(tài)等。從文獻(xiàn)中不難發(fā)現(xiàn),有很多蚜蠅未鑒定到種,這對全面了解蚜蠅造成一定阻礙。因此,要加強(qiáng)傳統(tǒng)分類學(xué)的研究,同時(shí)還需要注重分子系統(tǒng)學(xué)的研究。

昆蟲是植物間主要的傳粉媒介,即傳粉昆蟲的物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)中傳粉服務(wù)和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起到關(guān)鍵作用,用昆蟲授粉來增加產(chǎn)量和提高質(zhì)量的潛力很大。然而,我國關(guān)于昆蟲傳粉服務(wù)的研究還處于初級階段。針對目前現(xiàn)狀,應(yīng)該不斷加大有關(guān)傳粉昆蟲研究方法提升的探索,并進(jìn)行有針對性的研究,為保護(hù)自然資源和生態(tài)環(huán)境、完善生物物種多樣性管理和優(yōu)化農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)等方面的研究提供更新穎的研究依據(jù)和途徑。