劉 欣,劉靜嫻,趙 樂(lè),2,霍科科

(1.陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院陜西秦巴山區(qū)生物資源綜合開(kāi)發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,陜西漢中 723000;2.陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,陜西西安 710119)

蚜蠅科(Syrphidae)昆蟲隸屬于雙翅目(Diptera),環(huán)裂亞目(Cyclorrhapha),無(wú)縫組(Aschiza),蚜蠅總科(Syrphiodea)[1],是一個(gè)較大的類群,目前全世界已知約230屬,6 200余種[2],國(guó)內(nèi)記載蚜蠅科昆蟲119屬900余種[3]。蚜蠅科成蟲大多具有訪花習(xí)性,大部分的訪花蚜蠅在取食種子植物的花粉與花蜜的同時(shí),還可為植物傳播花粉,是僅次于蜜蜂的重要授粉昆蟲,在特定的生態(tài)環(huán)境條件下,其授粉作用甚至大于蜜蜂[4]。國(guó)外研究報(bào)道顯示,在留種的歐芹Petroselnumcrispum上,蚜蠅是優(yōu)勢(shì)傳粉者,其次才是蜜蜂,蚜蠅傳粉的種子產(chǎn)量比對(duì)照幾乎大3倍[5]。加拿大報(bào)道用長(zhǎng)尾管蚜蠅Eristalistenax對(duì)溫室甜椒Capsicumannuum進(jìn)行傳粉,取得了較好的效果[6]。蚜蠅中有1/3種類的幼蟲是捕食性的,是蚜蟲的天敵,捕食能力強(qiáng)。此外,蚜蠅幼蟲習(xí)性高度分化(植食性、菌食性、腐食性和肉食性)常表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的不同要求,可作為環(huán)境指示物種。

中國(guó)是昆蟲生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū),也是世界上“生物多樣性大國(guó)”之一[7],昆蟲授粉對(duì)水果和蔬菜產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價(jià)值十分巨大,我國(guó)種植的農(nóng)作物中約57%的作物依靠昆蟲授粉[8]。近年來(lái),國(guó)外有關(guān)蚜蠅訪花習(xí)性和傳粉作用研究較多,包括不同生境及植物上訪花蚜蠅的種類、習(xí)性和植物花部特征與蚜蠅形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)等;國(guó)內(nèi)有關(guān)蚜蠅訪花或傳粉的記錄鮮見(jiàn)于各類文獻(xiàn)中[9]。這些論文雖然都提到了蚜蠅的訪花及其重要性,但系統(tǒng)性研究,特別是對(duì)蚜蠅訪花習(xí)性研究比較貧乏。鑒于此,筆者依據(jù)Meta分析原理以及野外觀察記錄,總結(jié)了蚜蠅訪花的研究現(xiàn)狀、中國(guó)訪花蚜蠅種類、習(xí)性及訪問(wèn)植物種類,對(duì)訪花蚜蠅的現(xiàn)狀進(jìn)行討論與展望。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取在野外觀察記錄的基礎(chǔ)上,通過(guò)PubMed、Web of Science外文數(shù)據(jù)庫(kù)和萬(wàn)方、維普以及中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)全面系統(tǒng)進(jìn)行中文及外文文獻(xiàn)搜索,同時(shí)將檢索的所有文獻(xiàn)的參考文獻(xiàn)作為參考補(bǔ)充,檢索時(shí)間截至2022年6月,英文檢索詞包括Syrphidae、flower-visiting、pollination,中文檢索詞為蚜蠅、訪花、授粉。納入文獻(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)為:文章中出現(xiàn)雙翅目訪花昆蟲、研究中有一定含量的訪花蚜蠅樣本,并做了一定分析且文章內(nèi)容有蚜蠅訪花的相關(guān)研究。通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)的標(biāo)題、摘要、關(guān)鍵字和文獻(xiàn)內(nèi)容經(jīng)過(guò)評(píng)估和篩選,從630篇文章中選出42篇符合要求的文章。

1.2 數(shù)據(jù)處理依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志》(2012,黃春梅等)、《秦巴山區(qū)蚜蠅區(qū)系分類》(2007,霍科科等)及相關(guān)植物學(xué)文獻(xiàn),將文獻(xiàn)中記載的訪花蚜蠅進(jìn)行系統(tǒng)整理與統(tǒng)計(jì),以闡明訪花蚜蠅及其訪問(wèn)植物多樣性;對(duì)田間觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),分析了蚜蠅訪花的活動(dòng)頻率、行為特征等生物學(xué)習(xí)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 訪花蚜蠅研究現(xiàn)狀

Cook等[16]進(jìn)行了研究,結(jié)果表明就農(nóng)業(yè)糧食生產(chǎn)而言,蚜蠅參與多種作物授粉,并能提高其產(chǎn)量。Ajerrar等[17]研究了摩洛哥西南部?jī)蓚€(gè)不同地點(diǎn)的Arganiaspinosa相關(guān)的傳粉者,以確定其潛在的授粉者,結(jié)果表明長(zhǎng)尾管蚜蠅,條眼管蚜蠅Eristalinustaeniops,黃環(huán)粗股蚜蠅Syrittapipiens以及Simosyrphusaegyptius這幾種蚜蠅的訪花頻率較高,并得出蚜蠅是雙翅目中最重要的授粉者的結(jié)論。此外,Okello等[18]對(duì)東非鱷梨Avocado訪花昆蟲進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),離眼管蚜蠅(Eristalinus)可能是鱷梨Avocado農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生存的強(qiáng)大推動(dòng)力,這種蚜蠅應(yīng)該得到保護(hù)。

2.1.2國(guó)內(nèi)訪花蚜蠅的研究現(xiàn)狀。新中國(guó)成立之前,我國(guó)的蚜蠅研究主要是由外國(guó)學(xué)者進(jìn)行,我國(guó)對(duì)蚜蠅系統(tǒng)研究于20世紀(jì)70年代開(kāi)始[3],訪花昆蟲的研究成為熱點(diǎn),人們?cè)噲D通過(guò)研究昆蟲的訪花傳粉機(jī)制來(lái)揭示千百萬(wàn)年來(lái)動(dòng)物與植物之間形成的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,以便闡明傳粉現(xiàn)象的本質(zhì)[19]。國(guó)內(nèi)有關(guān)訪花蚜蠅的研究集中于地區(qū)訪花蚜蠅多樣性或訪花習(xí)性以及特異性傳粉等方面。

關(guān)于地區(qū)訪花蚜蠅多樣性的研究主要有:在長(zhǎng)白山北坡對(duì)不同群落(針闊混交林群落、針葉林群落、岳樺林群落、高山苔原群落)與不同海拔的樣地中的蚜蠅多樣性系統(tǒng)調(diào)查研究中,郝錫聯(lián)等[20-22]均發(fā)現(xiàn),蚜蠅為優(yōu)勢(shì)訪花昆蟲。在漢中平川地區(qū)調(diào)查,霍科科等[23]發(fā)現(xiàn)管蚜蠅屬(Eristalis)、斑目蚜蠅屬(Lathyrophthalmus)等種類于油料作物開(kāi)花時(shí)期在田間大量活動(dòng),它們對(duì)油菜授粉具有重要作用。在陜西漢中地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中訪花蚜蠅的物種多樣性進(jìn)行調(diào)查中,程麗萍等[9]指出該地區(qū)的蚜蠅種類以4—7月最多,優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)尾管蚜蠅和黑帶蚜蠅Episyrphusbalteatus。在西藏林芝地區(qū)八一鎮(zhèn)地區(qū)進(jìn)行訪花蚜蠅考察時(shí),潘朝暉等[24]記載訪花蚜蠅有46種28個(gè)屬,隸屬于2亞科8族,間接證明了訪花蚜蠅的豐富性與多樣性。

在訪花習(xí)性方面研究有:嵇寶中等[25]對(duì)南京地區(qū)的訪花昆蟲進(jìn)行初步調(diào)查,發(fā)現(xiàn)蚜蠅主要在薔薇科植物、菊科植物、油菜、銹球花、石竹、牛奶子、溲疏等植物上活動(dòng)。郝德君等[26]發(fā)現(xiàn)蚜蠅科昆蟲是南京市早春開(kāi)花植物主要的訪花昆蟲。孫穎等[27]對(duì)百子蓮引種地的訪花昆蟲和昆蟲訪花行為進(jìn)行了連續(xù)2年觀察和檢測(cè),結(jié)果表明溫度越高,黑帶蚜蠅的訪花頻率高。王兵等[28]在田間觀察檢測(cè)了9個(gè)品系的寧夏枸杞,并對(duì)其訪花者的種類和訪花行為進(jìn)行了初步研究,結(jié)果表明短腹管蚜蠅Eristalisarbustorum和長(zhǎng)尾管蚜蠅在枸杞的異花傳粉中發(fā)揮著重要的作用。孫坤等[29]調(diào)查青藏高原東緣高寒草甸,兩種橐吾訪花昆蟲發(fā)現(xiàn)幾種蚜蠅的訪問(wèn)頻率沒(méi)有顯著差異,盡管兩種橐吾的大部分訪花昆蟲一致,但黃顏蚜蠅Syrphusribesii只訪問(wèn)黃帚橐吾,黑帶蚜蠅只訪問(wèn)箭葉橐吾,而長(zhǎng)尾管蚜蠅兩種橐吾都有訪問(wèn)。蘭飛[30]對(duì)12種訪花管蚜蠅的喙、體長(zhǎng)、觸角及觸角芒進(jìn)行了觀察與分析,結(jié)果表明不同種類的管蚜蠅因喙長(zhǎng)差異而對(duì)花冠形狀適應(yīng)不同。

2.2 中國(guó)訪花蚜蠅習(xí)性及種類與所訪植物種類目前國(guó)內(nèi)的訪花蚜蠅有205種,隸屬于2亞科16族,其中蚜蠅亞科101種,管蚜蠅亞科104種,訪花的植物有160多種,涉及40多個(gè)科100多個(gè)屬,主要有菊科、傘形科、薔薇科、百合科等?；顒?dòng)范圍有農(nóng)田、田埂雜草叢與林下灌叢及雜草叢等。長(zhǎng)尾管蚜蠅訪問(wèn)植物最多,訪問(wèn)35科105屬113種植物。具體分類情況見(jiàn)表1[9,25,28-46]。

表1 中國(guó)訪花昆蟲蚜蠅種類及所訪植物種類組成

2.3 訪花蚜蠅行為研究蚜蠅的訪花過(guò)程即為蚜蠅飛到有花植物的花朵上,取食基部的花蜜、柱頭上攜帶的花粉過(guò)程。大部分蚜蠅在訪花過(guò)程中,可為植物傳播花粉,提高植物的結(jié)實(shí)率與繁殖能力。蚜蠅的訪花行為與膜翅目蜂類相似,但與膜翅目訪花昆蟲不同的是,蚜蠅訪花時(shí)飛行速度較快、行為敏捷,能在高空停留不動(dòng)或突進(jìn)[47]。黑帶蚜蠅訪花時(shí),有時(shí)呈“Z”字型飛,有時(shí)呈“8”字型等不規(guī)則形狀飛,停留在花上時(shí)翅膀與身體成一定角度,在花上用中足和后足支撐身體,然后吸食花蜜。

蚜蠅不具有專門的采粉器[48],取食花蜜時(shí),胸部和腹部體毛會(huì)黏附花粉,將花粉從一個(gè)植株攜帶至另一植物,實(shí)現(xiàn)植物間的傳粉。研究表明,相對(duì)于其他植物,訪花蚜蠅喜歡菊科、十字花科植物的花[30],偏愛(ài)頭狀和傘形花序的花,具有較強(qiáng)的花色選擇性,其舐吸式口器易采集花蜜,跗節(jié)上具有化學(xué)感受器,對(duì)含糖液汁敏感,有利于尋找花蜜[47]。蚜蠅在進(jìn)食時(shí)經(jīng)常停下來(lái)清潔面部和喙部,將清潔過(guò)的物質(zhì)吞下[11]。長(zhǎng)尾管蚜蠅清理身體整個(gè)過(guò)程大約為2 min,但并非每次訪花都有清理花粉的過(guò)程,有時(shí)候不清理,有時(shí)候只將前足與頭上粘的花粉送到口器中?；?guī)Ч苎料壍脑L花行為、傳粉效率及清理花粉的行為、步驟等與長(zhǎng)尾管蚜蠅相似[44]。

蚜蠅喜愛(ài)黃色的花[49],喜愛(ài)陽(yáng)光,晴天活動(dòng)旺盛,1 d之內(nèi)的活動(dòng)時(shí)間以10:00—17:00為高峰期[50],當(dāng)天氣情況良好時(shí),蚜蠅訪花頻率有2個(gè)明顯的高峰,從08:00有蚜蠅出現(xiàn),到13:00出現(xiàn)蚜蠅訪花的第1個(gè)高峰,隨后下降,直到16:00出現(xiàn)第2個(gè)高峰。陰雨天蚜蠅訪花規(guī)律相對(duì)不明顯,連續(xù)降雨過(guò)后的第1個(gè)晴天蚜蠅的數(shù)量、種類及訪花頻率明顯高于一般情況,這是因?yàn)榻涤赀@種不良的天氣情況會(huì)對(duì)花蜜的分泌以及蚜蠅的訪花行為造成不利影響,造成蚜蠅急需補(bǔ)充食物,所以連續(xù)降雨過(guò)后在野外遇到的蚜蠅數(shù)量遠(yuǎn)高于平常。

蚜蠅的訪花頻率是指單位時(shí)間內(nèi)訪問(wèn)單個(gè)花朵或一個(gè)花序的次數(shù)。馬玉心等[46]曾在興安鹿蹄草的訪花昆蟲的初步研究中指出蚜蠅的訪花頻率很低。紅雨等[44]記錄了蚜蠅訪問(wèn)芍藥花的頻率,20 min內(nèi)每朵花上平均出現(xiàn)8次長(zhǎng)尾管蚜蠅,平均出現(xiàn)6次灰?guī)Ч苎料墶?/p>

整理了常見(jiàn)蚜蠅的訪花停留的時(shí)間和訪花頻次,發(fā)現(xiàn)其訪花時(shí)間與訪花頻率有差異,以長(zhǎng)尾管蚜蠅和灰?guī)Ч苎料夁@2個(gè)常見(jiàn)種的訪花停留的時(shí)間和訪花頻次為例,試驗(yàn)數(shù)據(jù)見(jiàn)表2、3。

表2 Eristalis tenax的訪花時(shí)間

表3 Eristalis cerealis訪花頻率比較

從外出觀察的6 d中取其中5 d,對(duì)長(zhǎng)尾管蚜蠅訪花時(shí)間做平均值計(jì)算得,長(zhǎng)尾管蚜蠅訪花頻率為4～5朵/min,平均訪花時(shí)間為12.2 s。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)以09:00—13:00為區(qū)間,每小時(shí)各取1 min觀察灰?guī)Ч苎料壊杉ǖ膫€(gè)數(shù)。通過(guò)計(jì)算得出灰?guī)Ч苎料壴L花頻率為5～8朵/min,平均訪花時(shí)間為8.9 s。因蚜蠅訪花日間規(guī)律較強(qiáng),不同時(shí)間段蚜蠅訪花頻次可能存在差異,而其他種類的蚜蠅與長(zhǎng)尾管蚜蠅和灰?guī)Ч苎料壍脑L花時(shí)間與頻次接近,估計(jì)蚜蠅訪花時(shí)間為10.36 s,訪花頻率為5～7朵/min。

野外采集標(biāo)本時(shí),發(fā)現(xiàn)蚜蠅具有獨(dú)特的懸停飛行特性,這可以很好地將飛行的蚜蠅與其他蠅類區(qū)分開(kāi)(圖1A～F)。蚜蠅在雄蕊群中活動(dòng)一段時(shí)間后會(huì)將花粉粘在身上,在花上停留片刻清理花粉或直接離去,清理花粉時(shí),同時(shí)用兩前足來(lái)回搓動(dòng)花粉(圖1G～I(xiàn))。在花色選擇方面,蚜蠅更偏愛(ài)黃色的花(圖1A～R)。

注:A～C.黑帶蚜蠅Episyrphus balteatus 獨(dú)特的懸停飛行與訪問(wèn)黃鵪菜(A、B)與油菜花(C);D～F.大灰優(yōu)蚜蠅Eupeodes corollae 獨(dú)特的懸停飛行及訪問(wèn)黃鵪菜(D、E)與油菜花(F);G～I(xiàn).灰?guī)Ч苎料塃ristalis cerealis 頭上沾滿花粉并用前足進(jìn)行清理;J.黑蜂蚜蠅Volucella nigricans 訪問(wèn)千里光;K.狹帶條胸蚜蠅Helophilus virgatus 訪問(wèn)黃鵪菜;L.細(xì)腹蚜蠅Sphaerophoria 訪問(wèn)細(xì)葉旱芹;M.羽芒寬盾蚜蠅Phytomia zonata 訪問(wèn)金盞銀盤;N.黑蚜蠅Cheilosia sp.訪問(wèn)油菜花;O.黑蚜蠅Cheilosia sp.訪問(wèn)千里光;P.長(zhǎng)尾管蚜蠅Eristalis tenax 訪問(wèn)揚(yáng)子毛茛,示其訪問(wèn)完揚(yáng)子毛茛準(zhǔn)備離開(kāi);Q.小蚜蠅Paragus sp.訪問(wèn)祁洲漏蘆;R.切黑狹口蚜蠅Asarkina ericetorum 訪問(wèn)接骨草。

3 討論與展望

結(jié)合國(guó)內(nèi)外訪花蚜蠅的研究,發(fā)現(xiàn)與其他蚜蠅相比,長(zhǎng)尾管蚜蠅與黑帶蚜蠅是優(yōu)勢(shì)種,這可能與大多數(shù)蚜蠅活動(dòng)時(shí)間一般在4—8月,而優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)尾管蚜蠅與黑帶蚜蠅幾乎全年都有活動(dòng)有關(guān)。相較于其他植物,蚜蠅喜愛(ài)菊科、十字花科的植物,這不僅是因?yàn)檫@類花具有花冠顏色偏向于黃色或淺黃色,還因?yàn)檫@類花具有花冠較淺、花冠開(kāi)口較大的特點(diǎn),而這種特點(diǎn)易于蚜蠅舔吸式口器的覓食。訪花過(guò)程中,蚜蠅科昆蟲一般圍繞花的雄蕊群進(jìn)行轉(zhuǎn)圈式運(yùn)動(dòng),并用其喙取食花蜜和花粉。此外,花的外形對(duì)蚜蠅的訪花有導(dǎo)向作用,蚜蠅喜歡對(duì)放射性對(duì)稱花朵進(jìn)行訪問(wèn),對(duì)黃色有較強(qiáng)的趨向性。蚜蠅訪花日間規(guī)律一般在11:00—13:00和15:00—16:00溫度較高時(shí)段。

目前訪花蚜蠅的研究相對(duì)來(lái)說(shuō)不系統(tǒng),野外工作差距較大,研究程度不一,未來(lái)可將關(guān)注點(diǎn)放在未進(jìn)行系統(tǒng)研究的地區(qū),以確定訪花蚜蠅多樣性及時(shí)空動(dòng)態(tài)等。從文獻(xiàn)中不難發(fā)現(xiàn),有很多蚜蠅未鑒定到種,這對(duì)全面了解蚜蠅造成一定阻礙。因此,要加強(qiáng)傳統(tǒng)分類學(xué)的研究,同時(shí)還需要注重分子系統(tǒng)學(xué)的研究。

昆蟲是植物間主要的傳粉媒介,即傳粉昆蟲的物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中傳粉服務(wù)和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起到關(guān)鍵作用,用昆蟲授粉來(lái)增加產(chǎn)量和提高質(zhì)量的潛力很大。然而,我國(guó)關(guān)于昆蟲傳粉服務(wù)的研究還處于初級(jí)階段。針對(duì)目前現(xiàn)狀,應(yīng)該不斷加大有關(guān)傳粉昆蟲研究方法提升的探索,并進(jìn)行有針對(duì)性的研究,為保護(hù)自然資源和生態(tài)環(huán)境、完善生物物種多樣性管理和優(yōu)化農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)等方面的研究提供更新穎的研究依據(jù)和途徑。