段佰川，李鐵剛

自然資源部第一海洋研究所，青島 266061

生物體的形態(tài)受功能和結(jié)構(gòu)約束的影響，這意味著生物體的形態(tài)特征與其所處的環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)。然而，某些無(wú)運(yùn)動(dòng)能力的浮游生物，如浮游有孔蟲(chóng)、放射蟲(chóng)和硅藻等，這類生物的礦化骨骼具有多樣的形態(tài)特征，但目前這些特征并不能提供明確的功能信息。有人提出，無(wú)運(yùn)動(dòng)能力的浮游生物的骨骼在調(diào)節(jié)水柱中的受力平衡方面起到一定作用[1-2]，但其產(chǎn)生作用的機(jī)制尚不清楚。

浮游有孔蟲(chóng)是一類重要的具有生物礦化殼體的浮游單細(xì)胞原生生物，廣泛分布于全球海洋中。其殼體形態(tài)進(jìn)化模式已經(jīng)得到廣泛研究[3]。這一類群在生物演化史中的成功和其豐富的多樣性一部分歸因于它們能夠利用生活水體中的垂直棲息地分區(qū)[4]。浮游有孔蟲(chóng)不僅具有因?qū)俜N而異的平均棲息深度，而且在其個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中也會(huì)發(fā)生棲息深度的變化，然而，控制它們垂直分布的因素仍然不明確[5]，前人提出了鈣質(zhì)殼體在調(diào)節(jié)這一類群的浮力和水體中垂向位置的作用[1]。此外，浮游有孔蟲(chóng)的形態(tài)分層與它們?cè)谏蠈铀w中所生活的不同深度相對(duì)應(yīng)[4]。因此，浮游有孔蟲(chóng)的功能形態(tài)、生活深度和垂直遷移之間可能存在密切關(guān)系。研究者提出了多種浮游有孔蟲(chóng)維持懸浮狀態(tài)的機(jī)制，包括利用海洋表層的湍流再懸浮[6]，浮游有孔蟲(chóng)細(xì)胞質(zhì)中原生質(zhì)組成(如原纖維體)的生理調(diào)節(jié)[4,7-8]，以及骨架本身也有拖曳的特征和結(jié)構(gòu)[9]。另外，浮游有孔蟲(chóng)的垂向遷移除了自身的因素，也與水團(tuán)的性質(zhì)密切相關(guān)，如溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)狀況等的影響[4]。

為了更好地理解浮游有孔蟲(chóng)殼體的形態(tài)功能，研究不僅需要關(guān)注總體形態(tài)，而且還需要關(guān)注殼體的生長(zhǎng)過(guò)程。浮游有孔蟲(chóng)在生長(zhǎng)過(guò)程中遵循特定規(guī)律，即在其現(xiàn)有的殼體外生長(zhǎng)新的房室，殼體的總體形態(tài)主要由這些房室的生長(zhǎng)過(guò)程決定[4,10-12]。盡管理解形態(tài)功能對(duì)于研究浮游有孔蟲(chóng)的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和演化過(guò)程具有重要意義，但目前對(duì)此的認(rèn)識(shí)仍然有限[13-14]。Lipps[15]的研究表明，殼體形態(tài)可能與有孔蟲(chóng)的密度、浮力以及抵抗下沉和湍流的能力有關(guān)。Caromel[13]則查明了大小、形狀和鈣化對(duì)沉降速度的影響，表明這些因素的內(nèi)在限制可能比流體動(dòng)力學(xué)功能更重要，決定了浮游有孔蟲(chóng)的深度分布和殼體形態(tài)。然而，個(gè)體發(fā)生過(guò)程作為總體形態(tài)的主要制約因素，卻很少進(jìn)行相關(guān)的研究。

對(duì)于有孔蟲(chóng)而言，鈣質(zhì)殼體內(nèi)部記錄了個(gè)體發(fā)育的過(guò)程，并可以使用各種方法進(jìn)行分析[16-20]。在這些方法中，高分辨率X 射線掃描和三維重建因其準(zhǔn)確性、全面性和非破壞性而脫穎而出[21]。這種方法已成功應(yīng)用于底棲有孔蟲(chóng)，提供了可視化、基本測(cè)量[22-24]，并揭示了細(xì)胞生長(zhǎng)（通過(guò)腔室體積表示）與自然節(jié)律相關(guān)的恒定且顯著的振蕩[25]。在浮游有孔蟲(chóng)的研究中，這種方法已被用于研究進(jìn)化與發(fā)育之間的聯(lián)系，揭示殼體的生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)的基本模式[26]，并證明在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中表面積與體積比的變化可以影響有機(jī)體對(duì)環(huán)境變化的脆弱性[12,27]。盡管取得了這些進(jìn)展，與底棲有孔蟲(chóng)相比，浮游有孔蟲(chóng)中觀察到的多樣的殼形態(tài)的生態(tài)學(xué)意義仍然不明確。

為了解浮游有孔蟲(chóng)如何通過(guò)鈣質(zhì)殼體的增長(zhǎng)調(diào)節(jié)其受力，并理解殼體形態(tài)的生態(tài)學(xué)意義，本文重點(diǎn)研究了溫躍層無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)屬種個(gè)體。這些屬種受到表面湍流的影響較小，且不具有像棘刺或外延的原生質(zhì)網(wǎng)等復(fù)雜結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生額外的下沉阻力。在這些相對(duì)簡(jiǎn)單的形態(tài)中，低密度的原生質(zhì)可能是抵消鈣質(zhì)殼體重力的主要因素，使得浮力調(diào)節(jié)過(guò)程相對(duì)于有刺類群更為簡(jiǎn)單。本研究的目標(biāo)是利用高分辨率X 射線掃描和三維重建技術(shù)，結(jié)合一定的假設(shè)，揭示鈣質(zhì)殼體的發(fā)育如何影響這些生物的遷移行為。

1 材料和方法

1.1 樣品選擇

本研究選擇了5 個(gè)無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)的標(biāo)本進(jìn)行研究：Globorotalia menardii、G. tumida、G. truncatulinoides、 Pulleniatina obliquiloculata和Candeina nitida。此外，還選擇了一種混合層種Globigerinoides ruber用于比較研究。這些標(biāo)本來(lái)自于熱帶西太平洋海底沉積物柱狀樣頂部樣品，海水深度約2 000 m。選擇這個(gè)深度是為了確保標(biāo)本的完全發(fā)育，并展示我們的方法在沉積物樣品中的適用性。

標(biāo)本的保存狀態(tài)是一個(gè)重要考慮因素。無(wú)論是壁內(nèi)還是壁外的礦物沉淀都可以與生物礦化骨架區(qū)分開(kāi)，并可以在圖像處理過(guò)程中去除。溶解是一個(gè)更大的挑戰(zhàn)，因?yàn)樗苋菀子绊懙綒んw的內(nèi)部房室，導(dǎo)致早期生長(zhǎng)階段的數(shù)據(jù)丟失。然而，本研究使用的所有標(biāo)本都保存了從第一個(gè)房室到最后一個(gè)房室的完整生長(zhǎng)序列，表明保存狀態(tài)良好。本研究在選擇掃描個(gè)體時(shí)，在大量個(gè)體中進(jìn)行篩選，選擇了形狀、大小具有代表性特征，保存完整且無(wú)不規(guī)則發(fā)育房室的個(gè)體，具有一定的普遍意義。

1.2 斷層掃描

無(wú)論是Micro-CT 還是SRXTM（同步輻射X 射線斷層顯微術(shù)）[21]都可以提供適合我們研究的高分辨率圖像，而SRXTM 技術(shù)更加方便。上述標(biāo)本在上海同步輻射裝置的BL13W 站進(jìn)行掃描，像素長(zhǎng)度為0.65 μm。掃描標(biāo)本時(shí)旋轉(zhuǎn)了180°，拍攝了501 個(gè)投影。X 射線束的能量設(shè)定為14.5 keV，以優(yōu)化最大對(duì)比度。然后，使用Lanczos 濾波器對(duì)數(shù)據(jù)集進(jìn)行重采樣，并將像素大小增加一倍，以獲得更好的信噪比和更快的計(jì)算速度。

1.3 三維重建

該研究使用Amira 5.3.2 軟件（Mercury Computer Systems Ltd, www.tgs.com）進(jìn)行了重建和分析。每個(gè)腔室的殼體和腔室需要手動(dòng)分割重建。基于其不同的形態(tài)和灰度，將鈣質(zhì)殼體中的次生成分（例如包括的沉積物和自生礦物）手動(dòng)去除。殼體和腔室的體積直接從軟件中提取。

1.4 個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的平均密度

如上所述，我們假設(shè)對(duì)于溫躍層種無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)，平均密度是調(diào)節(jié)浮力的主要因素，因此可以通過(guò)重建個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的平均密度變化分析浮力調(diào)節(jié)。在這里，我們模擬發(fā)育過(guò)程中個(gè)體的密度變化，假設(shè)鈣質(zhì)殼體完全被原生質(zhì)填充，并擁有一定量的殼外原生質(zhì)。這可以表示為方程：

其中，ρn.mean為具有n個(gè)腔室的生物體的平均密度；ρcyt為有孔蟲(chóng)原生質(zhì)的濕密度，ρcal為2.71g/cm3；Vi.shell和Vi.cav分別為從初房開(kāi)始數(shù)第i個(gè)腔室的殼和腔室的體積；Vextra為外部原生質(zhì)的體積。目前關(guān)于ρcyt在個(gè)體發(fā)育或物種間的變異還不清楚。在這里，我們使用Korsun[28]計(jì)算的1 g/cm3作為一個(gè)近似估計(jì)值。

估算Vextra的過(guò)程遵循了無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)腔室形成的報(bào)道過(guò)程[4]。我們?cè)O(shè)想了兩個(gè)腔室形成過(guò)程的快照，其中第一個(gè)是在腔室的芽胚（bulge）形成和鈣化過(guò)程開(kāi)始之前。此時(shí)，外殼原生質(zhì)被收回到殼內(nèi)，然后一個(gè)具有薄透明膜覆蓋和光密內(nèi)部的細(xì)胞質(zhì)凸起從孔口產(chǎn)生，同時(shí)新腔室的輪廓由原始腔室形成，但沒(méi)有鈣質(zhì)添加到殼內(nèi)[4]。此時(shí)，將新形成的腔室的體積分配給Vextra。因此，我們可以計(jì)算每個(gè)腔室形成過(guò)程中的這些特定時(shí)間片段的平均密度，用方程（2）表示為densitymin。

我們考慮的第二個(gè)個(gè)體發(fā)育階段是當(dāng)所有原生質(zhì)完全縮回到殼內(nèi)并填滿殼腔時(shí)，假設(shè)這個(gè)階段代表了一個(gè)健康個(gè)體所需要的最少原生質(zhì)量，對(duì)應(yīng)于每個(gè)個(gè)體發(fā)育階段的最大密度。使用方程（3）來(lái)計(jì)算ρn.max，表示為densitymax，即個(gè)體的平均密度的上限。

每個(gè)發(fā)育階段中通過(guò)計(jì)算得到的平均密度只能近似于實(shí)際密度，主要誤差來(lái)自于每個(gè)浮游有孔蟲(chóng)物種原生質(zhì)密度數(shù)據(jù)的缺失，以及由于殼體分層所導(dǎo)致的難以準(zhǔn)確分離各個(gè)階段的殼體，目前尚無(wú)法彌補(bǔ)這些缺陷方法，需要進(jìn)一步的研究。盡管存在這些限制，我們認(rèn)為模型捕捉到了細(xì)胞體積、室壁形狀和厚度變化對(duì)生命周期中個(gè)體密度影響的重要方面，并可能控制浮力和垂直遷移。

本研究中還包括了一種混合層棲息的有刺浮游有孔蟲(chóng)G. ruber，采用方程（2）和（3）進(jìn)行比較。盡管無(wú)刺屬種和有刺屬種具有相似的室內(nèi)增加模式，混合層湍流可能為G. ruber和其他混合層屬種提供額外的浮力[6]，而刺和原生質(zhì)的結(jié)合可能顯著影響其流體動(dòng)力學(xué)特性，并使浮力調(diào)節(jié)過(guò)程復(fù)雜化，本研究不做深入探討。

2 結(jié)果

研究重建了6 個(gè)浮游有孔蟲(chóng)標(biāo)本的個(gè)體發(fā)育序列，所有標(biāo)本都顯示出了較為保守一致的發(fā)育過(guò)程，如表1 所示。對(duì)于生長(zhǎng)過(guò)程中房室大小的變化，第二個(gè)房室較初房變小，之后的房室體積迅速增大，總體積呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，直至終房增長(zhǎng)速度可能出現(xiàn)放緩（G. menardii、G. tumida）或減?。–.nitida）。對(duì)于生長(zhǎng)過(guò)程中形態(tài)的變化，所有屬種在初期階段都是平旋，之后變成各個(gè)屬種獨(dú)特的形態(tài)。

表1 6 個(gè)研究標(biāo)本的殼體數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Table 1 The test data of six research specimens of Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides, Pulleniatina obliquiloculata,Candeina nitida, and Globigerinoides ruber. The data includes the volume (μm3) of each chamber and shell, the calculated mean density value (g/cm3), and the test dimensions (μm)

使用軟件識(shí)別了每個(gè)生長(zhǎng)階段的房室腔和房室壁，并計(jì)算了它們的體積。使用方程（2）和（3），計(jì)算了上述兩個(gè)轉(zhuǎn)變階段中生物體（殼體加原生質(zhì)）的平均密度。每個(gè)標(biāo)本的平均密度數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。這里，使用densitymin和densitymax來(lái)代表ρmin和ρmax，其中densitymax表示每個(gè)生長(zhǎng)階段健康的浮游有孔蟲(chóng)可能達(dá)到的最大密度。如下所示，平均密度為1.20～2.23 g/cm3，這在野外實(shí)際觀察或估算[29-31]的合理范圍內(nèi)。

G. menardii標(biāo)本由22 個(gè)房室組成，個(gè)體發(fā)育導(dǎo)致了平均密度的總體降低（圖1A，圖2）。densitymin從3 個(gè)房室階段的2.13 g/cm3降至20 個(gè)房室階段的1.47 g/cm3。由于厚碳酸鈣外殼的生長(zhǎng)，densitymin在21 個(gè)房室階段開(kāi)始增加，并達(dá)到1.63 g/cm3。densitymax顯示了類似的趨勢(shì)，最終階段的值為2.08 g/cm3，接近個(gè)體發(fā)育初始階段的densitymin2.09 g/cm3，其主要原因是形成了厚碳酸鈣外殼。

圖1 6 個(gè)研究標(biāo)本的個(gè)體發(fā)育平均密度變化和殼體生長(zhǎng)模式Fig.1 The mean density and size growth patterns of six study specimens (Globorotalia menardii, G. tumida, G. truncatulinoides,Pulleniatina obliquiloculata, Candeina nitida, and Globigerinoides ruber)

圖2 Globorotalia menardii 個(gè)體發(fā)育過(guò)程的三維渲染圖字母序號(hào)代表每個(gè)生長(zhǎng)階段。比例尺分別表示以下長(zhǎng)度數(shù)值，A: 20 μm，B: 14 μm，C: 16 μm，D: 16 μm，E: 16 μm，F(xiàn): 17 μm，G: 23 μm，H: 33 μm，I:30 μm，J: 37 μm，K: 35 μm，L: 37 μm，M: 37 μm，N: 53 μm，O: 56 μm，P: 76 μm，Q: 85 μm，R: 113 μm，S: 118 μm，T: 145 μm，U: 178 μm，V, W, X: 211 μm。Fig.2 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia menardii

G. tumida標(biāo)本由19 個(gè)房室組成，形狀與G. menardii相似，個(gè)體發(fā)育的平均密度變化趨勢(shì)顯示出不同的模式（圖1B，圖3）。densitymin從1 個(gè)房室階段的2.06 g/cm3降至12 個(gè)房室階段的1.40 g/cm3，然后在18 個(gè)房室階段增加至1.58 g/cm3。densitymax顯示類似的模式，只有在個(gè)體的最終階段，由于厚碳酸鈣外殼的增加，進(jìn)一步將密度增加至1.90 g/cm3，接近初始密度2.06 g/cm3。

圖3 Globorotalia tumida 個(gè)體發(fā)育過(guò)程的三維渲染圖字母序號(hào)代表每個(gè)生長(zhǎng)階段。比例尺分別表示以下長(zhǎng)度數(shù)值，A: 12 μm，B: 15 μm，C: 18 μm，D: 22 μm，E: 27 μm，F(xiàn): 31 μm，G: 35 μm，H: 41 μm，I:47 μm，J: 57 μm，K: 67 μm，L: 83 μm，M: 112 μm，N: 151 μm，O: 163 μm，P: 192 μm，Q: 224 μm，R: 274 μm，S, T: 304 μm。Fig.3 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia tumida

G. truncatulinoides標(biāo)本含有17 個(gè)房室，密度變化模式較為復(fù)雜（圖1C，圖4）。密度最小值從初房階段的1.96 g/cm3增加到5 個(gè)房室階段的2.00 g/cm3，然后在16 個(gè)房室階段下降到1.49 g/cm3，在12 個(gè)房室階段，這種下降趨勢(shì)發(fā)生變化。然而，密度最大值顯示，從4 個(gè)房室階段到6 個(gè)房室階段，以及從9 個(gè)房室階段到12 個(gè)房室階段，增長(zhǎng)趨勢(shì)更為明顯。最終階段顯示密度最大值為1.87 g/cm3，接近初始密度最小值1.96 g/cm3。

圖4 Globorotalia truncatulinoides 個(gè)體發(fā)育過(guò)程的三維渲染圖字母序號(hào)代表每個(gè)生長(zhǎng)階段。比例尺分別表示以下長(zhǎng)度數(shù)值，A: 9 μm，B: 13 μm，C: 15 μm，D: 18 μm，E: 23 μm，F(xiàn): 28 μm，G: 30 μm，H: 34 μm，I:40 μm，J: 50 μm，K: 58 μm，L: 76 μm，M: 89 μm，N: 112 μm，O: 134 μm，P: 160 μm，Q, R, S, T: 200 μm。Fig.4 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globorotalia truncatulinoides

P. obliquiloculata標(biāo)本由13 個(gè)房室組成，個(gè)體生長(zhǎng)導(dǎo)致了密度最小值從初房階段的1.73 g/cm3迅速減小到7 個(gè)房室階段的1.29 g/cm3（圖1D，圖5）。從8 個(gè)房室階段到12 個(gè)房室階段，密度最小值逐漸從1.28 g/cm3降低到1.22 g/cm3。密度最大值顯示類似的趨勢(shì)，厚碳酸鈣外殼的形成大大增加了密度最大值，達(dá)到了1.63 g/cm3的最終階段，接近初始密度最小值1.73 g/cm3。總體而言，密度較Globorotalia屬的個(gè)體低，這主要是由于其房室形狀更接近球形，且細(xì)胞質(zhì)與殼體碳酸鹽的比例較高有關(guān)。

圖5 Pulleniatina obliquiloculata 個(gè)體發(fā)育過(guò)程的三維渲染圖字母序號(hào)代表每個(gè)生長(zhǎng)階段。比例尺分別表示以下長(zhǎng)度數(shù)值，A: 16 μm，B: 15 μm，C: 17 μm，D: 23 μm，E: 30 μm，F(xiàn): 41 μm，G: 55 μm，H: 68 μm，I:85 μm，J: 103 μm，K: 115 μm，L: 130 μm，M, N: 170 μm。Fig.5 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Pulleniatina obliquiloculata

C. nitida標(biāo)本含有14 個(gè)房室（圖1E，圖6）。個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中的密度最小值較低，并呈現(xiàn)出總體下降的趨勢(shì)，范圍從2 個(gè)房室階段的1.75 g/cm3減小到12 個(gè)房室階段的1.24 g/cm3?？梢宰R(shí)別出兩個(gè)生長(zhǎng)階段：密度最小值先從1 個(gè)房室階段的1.50 g/cm3迅速下降到6 個(gè)房室階段的1.25 g/cm3，然后在1.57 g/cm3到1.70 g/cm3之間振蕩，直到最后階段。1 個(gè)房室階段的密度下限為1.50 g/cm3，數(shù)值異常低，可能與它在現(xiàn)代浮游有孔蟲(chóng)中擁有最大的初房有關(guān)；最后一個(gè)階段的密度上限相對(duì)較低，沒(méi)有額外的方解石沉淀。

圖6 Candeina nitida 個(gè)體發(fā)育過(guò)程的三維渲染圖字母序號(hào)代表每個(gè)生長(zhǎng)階段。比例尺分別表示以下長(zhǎng)度數(shù)值，A: 13 μm，B: 17 μm，C: 23 μm，D: 29 μm，E: 37 μm，F(xiàn): 49 μm，G: 63 μm，H: 77 μm，I: 92 μm，J: 110 μm，K: 138 μm，L: 154 μm，M: 166 μm，N, O: 171 μm。Fig.6 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Candeina nitida

G.ruber標(biāo)本中包含17 個(gè)房室，最后一個(gè)階段出現(xiàn)鈣化（圖1F，圖7）。密度下限從2 房室階段的2.13 g/cm3降至12 房室階段的1.43 g/cm3，然后在1.57 g/cm3至1.70 g/cm3之間振蕩，直到最后階段。密度上限呈類似趨勢(shì)。值得注意的是，在11 房室階段和15 房室階段之間，密度上限和密度下限之間的差異特別大。

圖7 Globigerinoides ruber 個(gè)體發(fā)育過(guò)程的三維渲染圖字母序號(hào)代表每個(gè)生長(zhǎng)階段。比例尺分別表示以下長(zhǎng)度數(shù)值，A: 6 μm，B: 6 μm，C: 6 μm，D: 9 μm，E: 9 μm，F(xiàn): 11 μm，G: 13 μm，H: 16 μm，I: 17 μm，J: 19 μm，K: 23 μm，L: 28 μm，M: 39 μm，N: 58 μm，O: 69 μm，P: 83 μm，Q, R: 96 μm。Fig.7 Three-dimensional rendering of the ontogeny of Globigerinoides ruber

3 討論

個(gè)體發(fā)育的平均密度變化可能與浮游有孔蟲(chóng)的垂直遷移行為中特定物種對(duì)殼體功能的調(diào)節(jié)密切相關(guān)[4,32-34]。通過(guò)流體動(dòng)力學(xué)的方法，模擬得到了殼體大小和形狀對(duì)沉降的影響[13]，結(jié)果表明當(dāng)物體密度保持恒定時(shí)，沉降速度與大小近似呈線性關(guān)系，而與形狀無(wú)關(guān)。在這里，我們?cè)黾恿藢?duì)殼體和細(xì)胞質(zhì)質(zhì)量，即平均密度，在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的相對(duì)貢獻(xiàn)的考慮，這在研究的標(biāo)本中表現(xiàn)出顯著的種間差異。盡管前人研究了包括大小、總體形狀、橫截面形狀、盤(pán)卷方向和個(gè)體發(fā)育過(guò)程等在內(nèi)的許多殼體的形態(tài)指標(biāo)，以確定形態(tài)與生活環(huán)境的關(guān)系[27,29,35-39]，但本工作針對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中平均密度變化模式的特定生態(tài)意義的研究為進(jìn)一步討論潛在機(jī)制提供了可能。

我們提出，受densitymin和densitymax的約束，平均密度變化模式界定了殼體調(diào)節(jié)浮力以維持生理功能的范圍。其中，densitymin表示個(gè)體在特定發(fā)育階段結(jié)束時(shí)可以達(dá)到的最小平均密度，而densitymax表示后續(xù)階段中該個(gè)體在健康狀態(tài)下的最大平均密度（假設(shè)細(xì)胞質(zhì)在最后階段不收縮）。 在此范圍內(nèi)的所有平均密度值對(duì)該個(gè)體來(lái)說(shuō)都是可用的，由鈣質(zhì)殼體和細(xì)胞質(zhì)質(zhì)量的比率決定。因此，對(duì)于溫躍層無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)屬種，個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的個(gè)體平均密度變化可能由水團(tuán)的性質(zhì)、食物、光線等因素共同作用，決定了浮游有孔蟲(chóng)的垂向遷移行為。

3.1 浮游有孔蟲(chóng)個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中平均密度變化的生態(tài)意義

溫躍層無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)屬種的平均密度變化可能是調(diào)節(jié)它們浮力狀況的因素之一，并可能控制幼年階段上升和末期階段下沉。在幼年階段，所有研究的標(biāo)本都顯示出慢速增長(zhǎng)、扁平的低螺旋的形狀，并且雷諾數(shù)低于0.5[13]，這可能導(dǎo)致較慢的沉降速度或懸浮。在個(gè)體生長(zhǎng)的末期階段，鈣質(zhì)加厚會(huì)顯著增加平均密度，而對(duì)殼體大小影響不大，從而導(dǎo)致下沉行為。對(duì)于中間階段，平均密度變化可能不是流體力學(xué)性質(zhì)的主要控制因素，而殼體形狀的多樣性、殼體尺寸的比較快速增大以及雷諾數(shù)的變化使調(diào)節(jié)過(guò)程復(fù)雜化。我們認(rèn)為，在這些階段，平均密度和殼體形狀變化共同影響流體力學(xué)行為，可能是影響多樣化的垂直分布的因素之一。

對(duì)于本研究中的溫躍層無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)屬種個(gè)體，個(gè)體發(fā)育過(guò)程的平均密度變化模式顯示在約100 μm 之前，densitymin和densitymax都呈緩慢下降趨勢(shì)，之后有所下降，而densitymin和densitymax主要在最后兩個(gè)腔室中明顯增大。盡管在不同的屬種之間存在差異，在前期發(fā)育階段中，densitymin和densitymax之間的差異表現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定的值，表明這些發(fā)育階段的殼體具有類似的調(diào)節(jié)能力范圍。從成年階段開(kāi)始，densitymin和densitymax之間的差異逐漸增加，擴(kuò)大了調(diào)節(jié)能力范圍，并對(duì)應(yīng)著更大的遷移范圍。在最后階段中密度最大值的顯著增加極大地提高了生物體下降的能力，這與繁殖有關(guān)。

本研究分析了混合層有刺浮游有孔蟲(chóng)G.ruber以進(jìn)行比較。結(jié)果表明，其密度變化模式可能與浮力沒(méi)有直接關(guān)系，因?yàn)樵撐锓N具有刺和大量外部細(xì)胞質(zhì)。從1 個(gè)腔室至10 個(gè)腔室階段的個(gè)體發(fā)生發(fā)育密度顯示出迅速下降的趨勢(shì)，而殼體的尺寸緩慢增加；這些階段存在刺[18]，這可以極大地提高其下沉的阻力（圖7F）。這些特征可能表明了一個(gè)快速的上升過(guò)程。在11 個(gè)腔室階段之前，densitymin和densitymax之間的差異表現(xiàn)出微小的振蕩，表明相對(duì)穩(wěn)定的浮力調(diào)節(jié)能力。然而，從12 個(gè)腔室到最終階段，平均密度變化顯著，densitymin和densitymax之間的差異顯著增加，表明其增強(qiáng)的負(fù)浮力調(diào)節(jié)能力，可能受到混合層湍流、殼體刺狀構(gòu)造和外殼原生質(zhì)網(wǎng)的影響。

3.2 對(duì)浮游有孔蟲(chóng)的形態(tài)演化和古海洋學(xué)意義的啟示

作為無(wú)自主運(yùn)動(dòng)能力的浮游生物，浮游有孔蟲(chóng)如何調(diào)節(jié)其在水體中的垂直位置仍然是個(gè)懸而未決的問(wèn)題。先前的研究表明，這個(gè)過(guò)程可能與殼體形態(tài)的多樣性有關(guān)，但機(jī)制尚不清楚。我們認(rèn)為，浮游有孔蟲(chóng)殼體中記錄的平均密度變化的信息可能對(duì)解決此類問(wèn)題至關(guān)重要，并且通過(guò)分析可以更好地理解浮游有孔蟲(chóng)殼體形態(tài)的多樣性。有孔蟲(chóng)成年個(gè)體的殼體形態(tài)是通過(guò)增加不同形狀、位置和壁厚的新房室來(lái)構(gòu)建的[10-12]，這導(dǎo)致了不同發(fā)育階段平均密度的差異。這種差異可以改變浮力狀態(tài)和浮力調(diào)節(jié)范圍，從而成為影響占據(jù)水體中不同的垂直生態(tài)位的因素之一。為了適應(yīng)變化的水體分層結(jié)構(gòu)，浮游有孔蟲(chóng)可以通過(guò)個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中的形態(tài)變化實(shí)現(xiàn)浮力的調(diào)節(jié)，最終表現(xiàn)為殼體形態(tài)的演化。

另一個(gè)重要的領(lǐng)域是利用沉積物中的浮游有孔蟲(chóng)的殼體來(lái)恢復(fù)古海洋學(xué)和古氣候?qū)W的信息。雖然形態(tài)學(xué)是生物生活環(huán)境的重要指標(biāo)，但是對(duì)浮游有孔蟲(chóng)殼體形態(tài)而言，這方面的研究并不廣泛。主要原因是殼體的形態(tài)功能并不清晰，也沒(méi)有有效的指標(biāo)來(lái)將形態(tài)學(xué)與古海洋變量聯(lián)系起來(lái)。殼體形態(tài)的演化受到個(gè)體發(fā)育進(jìn)程的影響，反映了生物體適應(yīng)水體結(jié)構(gòu)或營(yíng)養(yǎng)層變化而調(diào)節(jié)浮力的能力的過(guò)程。因此，定量化的殼體形態(tài)的變化指標(biāo)可能成為古代海洋水體分層結(jié)構(gòu)變化的一個(gè)潛在指標(biāo)。

4 結(jié)論

作為調(diào)節(jié)浮游有孔蟲(chóng)流體動(dòng)力學(xué)行為的重要因素，平均密度在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中顯示出相當(dāng)大的變化，并且其變化模式在不同形態(tài)的種類中也有所不同。平均密度的變化可能是調(diào)節(jié)浮游有孔蟲(chóng)在初始和最終階段垂直遷移的影響因素之一。溫躍層無(wú)刺浮游有孔蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的平均密度變化顯示，形態(tài)變化通過(guò)個(gè)體發(fā)育導(dǎo)致不同浮力調(diào)節(jié)能力，限制了個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的垂直遷移行為。有刺浮游有孔蟲(chóng)G. ruber的結(jié)果顯示，其個(gè)體發(fā)育后期的平均密度變化顯著，表明殼刺對(duì)浮力調(diào)節(jié)的較大影響。這種認(rèn)識(shí)對(duì)浮游有孔蟲(chóng)的形態(tài)演化和古海洋應(yīng)用具有重要意義。個(gè)體發(fā)育中的平均密度變化可能是浮游有孔蟲(chóng)在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中實(shí)現(xiàn)垂向遷移的方式之一。浮游有孔蟲(chóng)殼體形態(tài)差異反映的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中平均密度的變化可能與水團(tuán)的性質(zhì)、食物、光線等因素共同作用，決定了浮游有孔蟲(chóng)的垂向遷移行為。本文提出了在古海洋學(xué)應(yīng)用中引入浮游有孔蟲(chóng)殼體形態(tài)指標(biāo)，尤其是恢復(fù)古海洋水體結(jié)構(gòu)方面的可能性。

致謝：感謝上海同步輻射光源BL13W 站的何友、謝紅蘭和付亞楠對(duì)掃描工作的幫助，同時(shí)感謝“科學(xué)”號(hào)科考船和船員對(duì)沉積物樣品采集的幫助。