朱利廣 張玉坤 馬 慶 王 勖 晁漫寧

（安徽省宿州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，宿州 234000）

小麥穗發(fā)芽（PHS，Pre-harvest sprouting）是指小麥成熟期遭遇連續(xù)陰雨天氣時(shí)籽粒在穗上發(fā)芽的現(xiàn)象，是一種世界性自然災(zāi)害，在美國(guó)、日本、加拿大、澳大利亞等小麥生產(chǎn)國(guó)發(fā)生較為嚴(yán)重，在國(guó)內(nèi)也時(shí)有發(fā)生。穗發(fā)芽會(huì)導(dǎo)致小麥蛋白質(zhì)和脂肪含量降低，內(nèi)源α-淀粉酶活性增強(qiáng)，使面團(tuán)耐揉性降低和黏性增加，難以成團(tuán)[1]，造成小麥產(chǎn)量和品質(zhì)降低，影響小麥的食用和種用價(jià)值，帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[2]。在我國(guó)五大小麥產(chǎn)區(qū)中，一般在長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)、西南冬麥區(qū)和東北春麥區(qū)穗發(fā)芽發(fā)生較為頻繁，但由于品種選育過程中穗發(fā)芽抗性選擇壓力小、小麥成熟期雨水增多等原因，黃淮和北方冬麥區(qū)發(fā)生穗發(fā)芽的風(fēng)險(xiǎn)也有加重趨勢(shì)[1]。皖北地區(qū)屬于黃淮冬麥區(qū)南片，是我國(guó)重要的小麥生產(chǎn)區(qū)域之一，在2015 年、2018 年均遭受穗發(fā)芽災(zāi)害[3]，給當(dāng)?shù)胤N植戶帶來(lái)較大經(jīng)濟(jì)損失，對(duì)地方糧食穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)不利。因此選育抗穗發(fā)芽品種對(duì)皖北地區(qū)小麥生產(chǎn)具有重要意義[4]，是小麥抗逆育種的主要方向之一[5]。

有研究表明，小麥穗發(fā)芽抗性受麥穗持水特性、穎殼特征、籽粒含水量、作物種子內(nèi)源激素、種子休眠水平等內(nèi)部因素以及溫度、空氣濕度等外界因素共同影響。其中種子休眠水平是決定小麥穗發(fā)芽抗性強(qiáng)弱的主要因素[6-7]，但同一品種的種子在不同的溫度和濕度環(huán)境下其休眠特性也有變化，細(xì)胞膜可以感應(yīng)溫度變化對(duì)其休眠情況進(jìn)行調(diào)整，一般隨著溫度升高，種子穗發(fā)芽發(fā)生呈變?nèi)踮厔?shì)，另外隨著溫度的升高，小麥整穗的含水量和籽粒吸水能力也都呈下降趨勢(shì)，進(jìn)而降低穗發(fā)芽發(fā)生的概率[8-9]。小麥的穗發(fā)芽抗性是由多基因控制的數(shù)量性狀[10]，目前在穗發(fā)芽抗性基因研究上取得了不錯(cuò)的進(jìn)展，已經(jīng)定位到的與小麥穗發(fā)芽抗性相關(guān)的QTLs 有42個(gè)，已經(jīng)成功克隆的小麥穗發(fā)芽抗性相關(guān)基因也有6 個(gè)[11]，但研究成果應(yīng)用于培育新品種的進(jìn)展相對(duì)緩慢，目前國(guó)內(nèi)利用轉(zhuǎn)基因與基因編輯技術(shù)獲得的材料安全證書獲取較為困難，可行性較高的分子育種手段是分子標(biāo)記輔助育種，但國(guó)內(nèi)利用此類技術(shù)育成抗穗發(fā)芽品種的案例亦鮮有報(bào)道，從基因研究到新品種培育還需做出很多努力。

2023 年5 月下旬皖北地區(qū)遭遇多日連續(xù)陰雨天氣，穗發(fā)芽現(xiàn)象發(fā)生較為普遍。整穗發(fā)芽法能綜合反映小麥穗發(fā)芽的抗性，是常用的小麥穗發(fā)芽抗性鑒定方法[12]。本文以適合在該地區(qū)推廣種植的92 個(gè)小麥品種為研究對(duì)象，結(jié)合田間調(diào)查和室內(nèi)考種，采用整穗發(fā)芽法對(duì)其在自然條件下大田穗發(fā)芽情況進(jìn)行調(diào)查和分析。旨在篩選穗發(fā)芽抗性較強(qiáng)的種質(zhì)資源，并探索在不同小麥品種中穗發(fā)芽發(fā)生的規(guī)律，以期為該地區(qū)推廣品種選擇和抗穗發(fā)芽育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料本研究共涉及小麥品種94 份，包括近3 年通過國(guó)家審定（適宜區(qū)域含安徽省）和安徽省審定、引種備案的小麥新品種92 個(gè)，以及濟(jì)麥22 與周麥36 兩個(gè)對(duì)照。94 個(gè)品種中除柳紫黑麥1號(hào)外均為白皮小麥。

1.2 試驗(yàn)概況參試品種均種植在宿州市埇橋區(qū)朱仙莊鎮(zhèn)宿州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（國(guó)家農(nóng)作物品種展示評(píng)價(jià)基地），播期2022 年10 月21 日，播量12.5kg/667m2，田間管理同大田生產(chǎn)。各品種小麥從2023 年5 月中旬開始陸續(xù)轉(zhuǎn)色，陸續(xù)由灌漿期進(jìn)入成熟期。5 月21-30 日基地出現(xiàn)陰雨天氣，期間降雨量累計(jì)15.5mm，主要集中在5 月26 日、28 日（圖1），5 月26-30 日連續(xù)陰天。雖然降雨量不大，但連續(xù)陰雨、空氣濕度大為穗發(fā)芽發(fā)生創(chuàng)造了很好的自然條件。

圖1 基地所在朱仙莊水文站逐日降雨量過程圖

1.3 試驗(yàn)調(diào)查

1.3.1 穗發(fā)芽情況調(diào)查在5 月29-30 日連續(xù)2d取樣調(diào)查，每品種每次隨機(jī)取10 穗，手工脫粒，以籽粒胚部表皮破裂為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)各品種總粒數(shù)和發(fā)芽粒數(shù)，計(jì)算整穗發(fā)芽率。取發(fā)芽率較高的一次數(shù)據(jù)代表該品種的整穗發(fā)芽率。整穗發(fā)芽率以X計(jì)，數(shù)值以%表示，按公式（1）計(jì)算。

式中n 為10 穗發(fā)芽粒數(shù)，以粒表示；N 為10 穗總粒數(shù)，以粒表示；計(jì)算結(jié)果精確到小數(shù)點(diǎn)后2 位。

1.3.2 穗發(fā)芽相關(guān)性狀調(diào)查5-6 月份田間進(jìn)行全生育期、株高和有效穗數(shù)等農(nóng)藝性狀調(diào)查，收獲后室內(nèi)考種進(jìn)行穗粒數(shù)和千粒重等籽粒性狀調(diào)查。

1.4 數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2013 軟件對(duì)各品種的整穗發(fā)芽率和其他性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用SPSS Statistics 21 軟件計(jì)算整穗發(fā)芽率與各主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性。

2 結(jié)果分析

2.1 整穗發(fā)芽率統(tǒng)計(jì)分析參試品系的整穗發(fā)芽率鑒定結(jié)果見表1。92 個(gè)參試品種整穗發(fā)芽率在0～32.21%之間，平均為2.88%，其中豐星麥8 號(hào)、宿7034、徽研66、皖墾麥1702、柳紫黑麥1 號(hào)、瑞麥618、煙農(nóng)1212、萬(wàn)豐269、新世紀(jì)999 等9 個(gè)品種整穗發(fā)芽率為0，整穗發(fā)芽率最高的是豐星麥2 號(hào)，為32.21%。對(duì)照濟(jì)麥22 與對(duì)照周麥36 整穗發(fā)芽率分別是0.28%和1.71%。

表1 參試小麥品種大田條件下整穗發(fā)芽率鑒定結(jié)果

各品種整穗發(fā)芽率分布情況（表2）顯示，大田條件下有15 個(gè)品種整穗發(fā)芽率低于或等于濟(jì)麥22和周麥36，表現(xiàn)出較好的穗發(fā)芽抗性；13 個(gè)品種整穗發(fā)芽率超過5%，受穗發(fā)芽災(zāi)害較為嚴(yán)重。

表2 參試小麥品種整穗發(fā)芽率分布情況

2.2 變異系數(shù)分析由表3 可知，92 個(gè)參試品種的各農(nóng)藝性狀變異性有較大差異。整穗發(fā)芽率的變異系數(shù)最大，達(dá)149.06%，說(shuō)明在連續(xù)陰雨條件下各品種小麥的整穗發(fā)芽率存在強(qiáng)變異性，即相同環(huán)境條件下不同小麥品種的穗發(fā)芽抗性差異極大。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重的變異系數(shù)分別為11.84%、13.38%、10.43%，說(shuō)明不同品種小麥在產(chǎn)量構(gòu)成三要素方面存在比較豐富的變異性，但變異性不強(qiáng)。全生育期、株高和產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為0.54%、5.74%、5.03%，變異性較弱，說(shuō)明這些品種在這3個(gè)方面的表現(xiàn)差異性不明顯。

表3 參試小麥品種主要性狀的變異性

2.3 整穗發(fā)芽率與各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析對(duì)參試品種的整穗發(fā)芽率與各農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表4），結(jié)果顯示：整穗發(fā)芽率與全生育期呈顯著負(fù)相關(guān)，與株高、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重之間呈正相關(guān)，但不顯著。推斷原因是生育期長(zhǎng)的品種籽粒尚在灌漿期未達(dá)到生理成熟，避開了此輪陰雨天氣危害。

表4 參試小麥品種穗發(fā)芽率與主要性狀的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

3.1 篩選出一批穗發(fā)芽抗性較強(qiáng)的種質(zhì)資源經(jīng)歷連續(xù)陰雨天氣后，92 個(gè)參試品種整穗發(fā)芽率平均為2.88%，總體未受到較大影響。但提前進(jìn)入成熟期的小麥品種受害程度較重。原因可能是按照正常小麥生育期發(fā)展，此輪陰雨天氣主要發(fā)生在小麥灌漿期后期，小麥尚未完全成熟，大多數(shù)品種不易發(fā)生穗發(fā)芽。由于一部分小麥品種因生育期本身較短、成熟期早，受害較為嚴(yán)重。豐星麥8 號(hào)、宿7034、徽研66、皖墾麥1702、柳紫黑麥1 號(hào)、瑞麥618、煙農(nóng)1212、萬(wàn)豐269、新世紀(jì)999 等9 個(gè)品種的穗發(fā)芽發(fā)生率為0，說(shuō)明其穗發(fā)芽抗性強(qiáng)，育種工作中可以結(jié)合這些品種其他性狀特征參考使用。其中豐星麥8 號(hào)、煙農(nóng)1212、新世紀(jì)999 品種在產(chǎn)量方面也表現(xiàn)突出，每667m2分別取得了727.16kg、703.71kg、692.00kg 的高產(chǎn)，居參試品種的第1、4、9 位，推薦在皖北地區(qū)推廣種植。

3.2 小麥穗發(fā)芽的主要因素及與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性小麥穗發(fā)芽是一個(gè)復(fù)雜過程，受多因素共同影響。往常年份皖北地區(qū)麥?zhǔn)占竟?jié)往往溫度較高、空氣濕度較低，多數(shù)品系不發(fā)生穗發(fā)芽，其抗性差異表現(xiàn)不明顯，因此選育抗穗發(fā)芽品種困難較大[13]。但有研究表明，小麥穗發(fā)芽抗性與其他農(nóng)藝性狀存在相關(guān)性，馬文潔等[14]發(fā)現(xiàn)小麥整穗發(fā)芽率與小麥籽粒顏色呈極顯著正相關(guān)，與千粒重、小穗密度呈顯著正相關(guān)。羅江陶等[15]也認(rèn)為紅皮小麥穗發(fā)芽抗性較強(qiáng)，白皮小麥一般抗性較弱。本研究發(fā)現(xiàn)，在大田條件下，面對(duì)近10d 陰雨天氣，92 個(gè)參試品種的穗發(fā)芽率從0～32.21%不等，并且有8 個(gè)白皮小麥品種穗發(fā)芽率為0，表現(xiàn)出強(qiáng)穗發(fā)芽抗性。這說(shuō)明不同種質(zhì)間的穗發(fā)芽抗性存在顯著差異，并且在白皮小麥中也存在一批穗發(fā)芽抗性較好的種質(zhì)資源。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，小麥穗發(fā)芽率與全生育期呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明全生育期延長(zhǎng)，有利于小麥穗發(fā)芽抗性加強(qiáng)。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是生育期較長(zhǎng)的品種在遭遇熟期陰雨天氣時(shí)，種子休眠期尚未結(jié)束，不易發(fā)芽[16]。