王建勛

摘要 候鳥(niǎo)是生態(tài)系統(tǒng)的重要參與者，研究候鳥(niǎo)的遷徙路徑對(duì)生態(tài)保護(hù)和農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治具有重要意義。對(duì)目前常用的候鳥(niǎo)遷徙路徑研究方法進(jìn)行了闡述，并比較了各種方法的優(yōu)缺點(diǎn)，旨在為候鳥(niǎo)遷徙路徑的研究提供參考。

關(guān)鍵詞 候鳥(niǎo)；遷徙路徑；定位跟蹤法

中圖分類號(hào)：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2023）07–0032-03

候鳥(niǎo)是一種在繁殖地和越冬地之間往返遷徙的鳥(niǎo)類，直接或間接地參與生態(tài)、農(nóng)業(yè)系統(tǒng)。野生遷徙候鳥(niǎo)是禽流感等病毒的天然宿主[1-4]，由于具有獨(dú)特的飛行能力和極強(qiáng)的地理擴(kuò)散能力，鳥(niǎo)類活動(dòng)為某些傳染性疾病的快速傳播和擴(kuò)散帶來(lái)了潛在風(fēng)險(xiǎn)。

20世紀(jì)以來(lái)，以禽霍亂、禽波特淋菌病、西尼羅河熱、禽流感等為代表的鳥(niǎo)類疾病頻繁暴發(fā)，導(dǎo)致為數(shù)眾多的野生鳥(niǎo)類、家禽甚至人類死亡，給社會(huì)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[5]。燕子、杜鵑等與農(nóng)業(yè)蟲(chóng)害緊密聯(lián)系的鳥(niǎo)類也屬于候鳥(niǎo)，這些鳥(niǎo)類的數(shù)量與蟲(chóng)害相互關(guān)聯(lián)[6]。如果它們的遷徙路徑受到生態(tài)威脅，導(dǎo)致鳥(niǎo)類回遷過(guò)程受阻，有可能引起蟲(chóng)害發(fā)生，造成糧食減產(chǎn)。因此，研究候鳥(niǎo)遷徙路徑對(duì)保護(hù)鳥(niǎo)類和防治農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害都有著十分重要的意義。

候鳥(niǎo)遷徙路徑的研究方法較多，傳統(tǒng)的研究鳥(niǎo)類遷徙路徑的方法主要通過(guò)觀測(cè)并記錄數(shù)據(jù)[7]，利用數(shù)據(jù)進(jìn)行推斷不能夠完整地反映出鳥(niǎo)類的具體遷徙狀態(tài)。隨著信息技術(shù)的發(fā)展，很多新的技術(shù)手段被應(yīng)用于鳥(niǎo)類遷徙的研究中。目前，常用的鳥(niǎo)類遷徙路徑研究方法大致分為兩類：一是對(duì)鳥(niǎo)類佩戴跟蹤器進(jìn)行定位的定位追蹤法；另一類是通過(guò)模型預(yù)測(cè)，對(duì)鳥(niǎo)類遷徙路徑進(jìn)行預(yù)測(cè)分析的模型預(yù)測(cè)法。2種方法在候鳥(niǎo)遷徙路徑研究中都具有重要的作用。

1 傳統(tǒng)候鳥(niǎo)遷徙路徑的研究方法

傳統(tǒng)的研究候鳥(niǎo)遷徙路徑的方法，主要是通過(guò)觀測(cè)獲取鳥(niǎo)類位置。研究人員采取樣點(diǎn)法或樣線法，通過(guò)野外調(diào)查、跟蹤等方式，獲取大量候鳥(niǎo)觀測(cè)數(shù)據(jù)后，經(jīng)過(guò)對(duì)大量觀測(cè)數(shù)據(jù)的推斷，大致了解遷徙方向。但野外調(diào)查受地形限制，對(duì)一些生活在濕地的候鳥(niǎo)，調(diào)查人員難以進(jìn)入鳥(niǎo)類棲息地，因此會(huì)對(duì)數(shù)據(jù)收集造成影響。

隨著科技的發(fā)展，利用航空器采取樣線法可以調(diào)查鳥(niǎo)類位置[8]，但航空器調(diào)查需要在天氣晴朗、陽(yáng)光充足的條件下進(jìn)行。受航空器成本的影響，調(diào)查數(shù)據(jù)難以覆蓋整個(gè)鳥(niǎo)類遷徙路徑。環(huán)志法是一種通過(guò)給鳥(niǎo)類佩戴環(huán)志，推斷遷徙路徑的一種方法[9]。工作人員在遷徙起始位置誘捕鳥(niǎo)類，為鳥(niǎo)類佩戴帶有編號(hào)的環(huán)志，再在鳥(niǎo)類可能停歇的遷徙中轉(zhuǎn)站或遷徙終點(diǎn)站對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)行二次誘捕，回收環(huán)志，以此推斷候鳥(niǎo)的遷徙路徑。環(huán)志法可以明確候鳥(niǎo)個(gè)體的遷徙方向，但環(huán)志法需要對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)行二次誘捕，因此環(huán)志回收效率低，研究周期長(zhǎng)。環(huán)志法無(wú)法判斷鳥(niǎo)類在二次誘捕之間的行進(jìn)軌跡，若在此期間存在2條遷徙路徑，環(huán)志法可能會(huì)造成誤判。傳統(tǒng)的研究方法在候鳥(niǎo)位置的獲取上普遍存在不足，針對(duì)遷徙路徑的研究也以經(jīng)驗(yàn)分析為主，但經(jīng)驗(yàn)判斷可能會(huì)對(duì)研究結(jié)果造成影響。

2 定位跟蹤法

2.1 光級(jí)地理定位器跟蹤法

光級(jí)地理定位器的原理是根據(jù)環(huán)境光的模式估計(jì)地理位置和移動(dòng)模式。通過(guò)對(duì)目標(biāo)鳥(niǎo)類進(jìn)行誘捕，放置光級(jí)地理定位器，可以周期性地對(duì)候鳥(niǎo)所處環(huán)境的光強(qiáng)度、溫度、浸泡和電導(dǎo)率進(jìn)行采樣，并記錄一個(gè)周期內(nèi)光強(qiáng)度的最大值、溫度的最大值和最小值、濕電導(dǎo)率和最大電導(dǎo)率的樣本所有數(shù)據(jù)。當(dāng)再次誘捕到佩戴光級(jí)地理定位器的候鳥(niǎo)后，通過(guò)程序?qū)@些存儲(chǔ)信息進(jìn)行提取、計(jì)算，可以得出日出和日落時(shí)間、跟蹤個(gè)體的地理位置等[11]。Seyer等[11]使用光級(jí)地理定位器記錄了在加拿大北極地區(qū)繁殖的雄性和雌性賊鷗的全年運(yùn)動(dòng)（路線，越冬地點(diǎn)）。然后比較了它們?cè)诩竟?jié)之間的遷移策略（物候、旅行距離、速度），以確定它們?cè)诖杭具w徙中是否采用時(shí)間最小化策略。Redfern等[12]分析了37只在低緯度群落繁殖的北極燕鷗的地理定位數(shù)據(jù)，以描述它們的遷徙行為，并測(cè)試個(gè)體具有可重復(fù)遷徙策略的假設(shè)。光級(jí)地理定位器的精度低于衛(wèi)星定位，但可以滿足候鳥(niǎo)遷徙尺度上研究的需求。

2.2 衛(wèi)星跟蹤法

衛(wèi)星跟蹤法是利用衛(wèi)星定位技術(shù)獲取目標(biāo)位置信息的手段[13-14]。自20世紀(jì)80年代末期應(yīng)用基于Argos系統(tǒng)的衛(wèi)星跟蹤技術(shù)開(kāi)展候鳥(niǎo)遷徙研究以來(lái)，鳥(niǎo)類學(xué)家取得了許多利用傳統(tǒng)鳥(niǎo)類遷徙研究方法所無(wú)法取得的成果[15]。我國(guó)衛(wèi)星跟蹤技術(shù)起步較晚，但發(fā)展迅速。通過(guò)誘捕候鳥(niǎo)并佩戴太陽(yáng)能信號(hào)發(fā)射器，技術(shù)人員可以周期性地獲取鳥(niǎo)類位置數(shù)據(jù)。王昱熙等[16]于2016—2018年在中國(guó)、蒙古國(guó)和俄羅斯捕捉6只斑頭雁、5只白琵鷺和10只東方白鸛進(jìn)行衛(wèi)星追蹤，探討了黃河流域自然保護(hù)區(qū)對(duì)它們棲息地的保護(hù)現(xiàn)狀。楚國(guó)忠等[17]在2006年7月—2007年7月，利用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)，跟蹤15只青海湖繁殖水鳥(niǎo)的運(yùn)動(dòng)，揭露了青海湖繁殖水鳥(niǎo)漁鷗和斑頭雁的遷徙動(dòng)態(tài)和遷徙路徑。

衛(wèi)星跟蹤法的優(yōu)點(diǎn)在于定位精度高，信號(hào)發(fā)射器能夠直接將信息傳輸回?cái)?shù)據(jù)處理系統(tǒng)，或者通過(guò)無(wú)線電鏈路下載方式遠(yuǎn)程獲取下載數(shù)據(jù)，無(wú)需對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)行二次誘捕，不會(huì)因定位器回收而對(duì)跟蹤結(jié)果造成影響。衛(wèi)星跟蹤設(shè)備在使用過(guò)程中，經(jīng)常會(huì)配備GSM、GPRS或5G等輔助通信功能，以提高定位和傳輸能力[18]。

2.3 無(wú)線電遙測(cè)法

通過(guò)在候鳥(niǎo)身上安裝定位器，使用接收器接收定位器的無(wú)線電信號(hào)，根據(jù)無(wú)線電信號(hào)到達(dá)不同站點(diǎn)的時(shí)間，計(jì)算候鳥(niǎo)所在位置。確定定位器的位置需要至少3臺(tái)接收器同時(shí)接收到信號(hào)，如果使用無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)監(jiān)控候鳥(niǎo)的遷徙，則需要建立無(wú)線電遙測(cè)矩陣，單個(gè)無(wú)線電接收站的接收半徑能達(dá)到幾十千米，因此，對(duì)于整個(gè)候鳥(niǎo)遷徙路徑來(lái)說(shuō)，需要一個(gè)龐大的監(jiān)測(cè)系統(tǒng)。具有代表性的野生動(dòng)物無(wú)線電監(jiān)測(cè)系統(tǒng)有Motus野生動(dòng)物跟蹤系統(tǒng)[19-21]，它是一個(gè)國(guó)際合作網(wǎng)絡(luò)，使用自動(dòng)無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)同時(shí)跟蹤數(shù)百個(gè)鳥(niǎo)類、蝙蝠和昆蟲(chóng)物種。與其他技術(shù)相比，自動(dòng)無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)目前允許研究人員在很遠(yuǎn)的距離跟蹤個(gè)體小的動(dòng)物，具有很高的時(shí)間和地理位置的精度。

3 模型預(yù)測(cè)法

模型預(yù)測(cè)法是通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型預(yù)估鳥(niǎo)類遷徙路徑的方法。許多學(xué)者通過(guò)模型預(yù)測(cè)法獲得了目標(biāo)物種的遷徙路徑。Sonnleitner等[22]使用歷史記錄數(shù)據(jù)研究北美藍(lán)鳥(niǎo)遷徙模式的潛在變化。使用廣義加法模型，推斷出藍(lán)鳥(niǎo)平滑的遷移路徑。廣義加性模型（GAM）能夠用來(lái)研究每個(gè)物種的每日緯度/經(jīng)度和時(shí)間之間的關(guān)系。這些模型從加權(quán)的日平均位置預(yù)測(cè)了平滑的路徑。這些平滑路徑可以被用來(lái)預(yù)測(cè)每個(gè)物種的平均種群質(zhì)心的每日緯度和經(jīng)度；Fuentes等[23]提出了BirdFlow模型，這是一個(gè)概率建?？蚣?，利用數(shù)據(jù)庫(kù)中的數(shù)據(jù)模擬候鳥(niǎo)的種群流動(dòng)。將模型應(yīng)用于對(duì)11種北美鳥(niǎo)類遷徙的研究，并使用GPS和衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)調(diào)整和評(píng)估模型的性能。預(yù)測(cè)結(jié)果表明，BirdFlow模型可以直接從數(shù)據(jù)庫(kù)的相對(duì)豐度估計(jì)中準(zhǔn)確地推斷出個(gè)體的季節(jié)運(yùn)動(dòng)行為。用野生鳥(niǎo)類的跟蹤數(shù)據(jù)樣本補(bǔ)充模型可以提高性能。研究人員可以從模型結(jié)果中提取許多行為推斷，包括遷移路線、時(shí)間、連通性和預(yù)測(cè)。Justen等[24]使用生態(tài)位模型和景觀連通性分析，預(yù)測(cè)沿海和內(nèi)陸畫(huà)眉鳥(niǎo)遷徙的適宜棲息地分布情況，并確定最佳遷徙路徑。

模型預(yù)測(cè)法不但能夠評(píng)估現(xiàn)在的遷徙路徑，還可以預(yù)測(cè)未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。候鳥(niǎo)遷徙路徑通常是相對(duì)穩(wěn)定的，但氣候、生態(tài)等因素會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類遷徙行為造成影響。例如，日本北海道丹頂鶴因食物充足放棄了遷徙，成為留鳥(niǎo)。2001年，扎龍自然保護(hù)區(qū)的大火對(duì)丹頂鶴的始營(yíng)巢期產(chǎn)生了影響，造成丹頂鶴始營(yíng)巢期較正常年份延緩4～5 d[25]。模型預(yù)測(cè)法可以針對(duì)氣候、生態(tài)等因素進(jìn)行建模，推測(cè)出候鳥(niǎo)遷徙路徑的變化趨勢(shì)。模型預(yù)測(cè)法不需要對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)行誘捕，不會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類造成傷害，避免了倫理問(wèn)題，但計(jì)算結(jié)果是建立在歷史數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上的，需要有歷史資料作為支撐。

4 結(jié)束語(yǔ)

通過(guò)對(duì)比候鳥(niǎo)遷徙路徑研究方法（表1）發(fā)現(xiàn)，定位追蹤法精度高，數(shù)據(jù)可靠性強(qiáng)，對(duì)單一個(gè)體的位置掌握較為準(zhǔn)確。但定位追蹤法需要對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)行誘捕，并佩戴定位追蹤器，追蹤器會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類的生存造成影響，同時(shí)定位追蹤器佩戴需考慮鳥(niǎo)類個(gè)體大小，體型過(guò)小的鳥(niǎo)類佩戴追蹤器會(huì)造成較大負(fù)擔(dān)，甚至造成死亡。隨著追蹤器的小型化，這一問(wèn)題逐步得到解決。但鳥(niǎo)類誘捕仍然存在倫理爭(zhēng)議，為了科學(xué)研究，是否應(yīng)給鳥(niǎo)類佩戴追蹤器是一個(gè)值得討論的問(wèn)題。在對(duì)一些瀕危鳥(niǎo)類的研究中，誘捕鳥(niǎo)類在政策和倫理上會(huì)存在更多問(wèn)題。定位追蹤法對(duì)個(gè)體的研究?jī)?yōu)勢(shì)明顯，但對(duì)整個(gè)種群的遷徙路徑研究存在一定劣勢(shì)，不能夠反映出整體的特性，同時(shí)個(gè)體差異可能會(huì)對(duì)整體結(jié)果產(chǎn)生影響。

模型預(yù)測(cè)法是根據(jù)已有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析研究，對(duì)整個(gè)種群遷徙廊道的繪制效果較好。分析模型需要以歷史資料作為支撐，要有研究物種的觀測(cè)資料，記錄數(shù)據(jù)不足會(huì)對(duì)模型預(yù)測(cè)精度產(chǎn)生影響。隨著互聯(lián)網(wǎng)和數(shù)據(jù)技術(shù)的發(fā)展，很多觀鳥(niǎo)平臺(tái)很好地匯集了鳥(niǎo)類觀測(cè)數(shù)據(jù)，目標(biāo)種群的記錄數(shù)據(jù)不足對(duì)分析結(jié)果的制約將逐步被削弱。模型預(yù)測(cè)法還能夠根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)未來(lái)遷徙路徑的變化趨勢(shì)，這對(duì)鳥(niǎo)類保護(hù)可以起到很好的指引作用。模型預(yù)測(cè)法在倫理上不存在爭(zhēng)議。模型預(yù)測(cè)法的不足之處在于對(duì)個(gè)體的評(píng)估能力較弱，無(wú)法滿足特定研究的需求。隨著新預(yù)測(cè)模型的出現(xiàn)，模型預(yù)測(cè)法應(yīng)用范圍將更廣泛。

傳統(tǒng)的鳥(niǎo)類遷徙路徑研究方法獲取鳥(niǎo)類位置數(shù)據(jù)的難度大、精度低，研究周期較長(zhǎng)，在推斷鳥(niǎo)類遷徙路徑的過(guò)程中，經(jīng)驗(yàn)判斷也會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生影響。新的研究方法彌補(bǔ)了這些不足，可以更科學(xué)、高效地計(jì)算出候鳥(niǎo)遷徙路徑。定位追蹤法和模型預(yù)測(cè)法在鳥(niǎo)類遷徙路徑的研究中具有各自的優(yōu)點(diǎn)，在實(shí)際使用中可以互相補(bǔ)充。定位追蹤技術(shù)為預(yù)測(cè)模型提供數(shù)據(jù)支撐，并對(duì)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。根據(jù)驗(yàn)證結(jié)果修正模型，能夠提升模型的預(yù)測(cè)能力。

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Study on the Method of Migratory Bird Migration Path

Wang Jian-xun （Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

Abstract Migratory birds are important participants in ecological systems， and it is of great significance to study the migratory paths of migratory birds for ecological protection and agricultural pest control. In this paper， we describe the methods commonly used to study migratory bird paths and compare the advantages and disadvantages of various methods， aiming to provide a reference for the study of migratory bird paths.

Key words Migratory birds; Migration path; Locating and tracking method