賈呈鑫卓 朱宇昊 龍?jiān)?孫茂盛

(西南林業(yè)大學(xué) 昆明 650224)

烏蒙山是方竹屬的起源、 分化與多度中心，分布著多個(gè)竹種組成的方竹屬天然林。 其中金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、 云南方竹(Ch.yunnanensis)、 彝良方竹(Ch.yiliangensis)、 永善方竹(Ch.tuberculata) 等8 種在云南昭通地區(qū)都有天然分布[1]。 在自然狀態(tài)下， 方竹是當(dāng)?shù)貪裥猿＞G闊葉林下的恒有灌木層片， 在喬木層遭到砍伐、 破壞而逐漸減少之后， 形成以方竹為主的單優(yōu)勢(shì)群落。 有關(guān)金佛山方竹人工林生長(zhǎng)特性、 發(fā)筍規(guī)律和培育技術(shù)等已有不少研究[2-10]， 但是針對(duì)方竹天然林的研究相對(duì)較少。 地形因素影響著太陽(yáng)輻射、 降水以及土壤水分和養(yǎng)分的分布， 進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)。 為此， 本研究以金佛山方竹天然林為對(duì)象， 研究了不同坡向、 坡位和坡度對(duì)1 年生金佛山方竹生長(zhǎng)及稈特性的影響， 以期為研究不同立地條件竹類(lèi)植物的生長(zhǎng)特性和垂直分布特征提供基礎(chǔ)資料， 為金佛山方竹定向培育和集約經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)置在云南省東北部烏蒙山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)小草壩片區(qū)， 該保護(hù)片區(qū)面積1.2 萬(wàn)hm2，其中金佛山方竹天然林面積超過(guò)0.53 萬(wàn)hm2； 海拔在1 590～1 897 m， 該區(qū)高原季風(fēng)立體氣候明顯， 年平均氣溫12.6 ℃， 極端最低氣溫-10 ℃，極端最高氣溫33 ℃， 年平均降雨量在800 ～1 300 mm。

金佛山方竹天然林是常綠闊葉林下的灌木層片， 群落內(nèi)的喬木優(yōu)勢(shì)種是華木荷 (Schima sinensis) 和硬斗石櫟(Thocarpus hancei)， 伴生樹(shù)種有峨眉栲(Castanopsis platyacantha)、 水絲梨(Sycopsis sinensis)、 柔 毛 潤(rùn) 楠 (Machilus glaucescens)、 山礬 (Symplocos sumuntia)、 杜鵑(Rhododendron insigne)、 繁花杜鵑(Rhododendron floribundum)、 晚繡花楸(Sorbus sargentiana)、 燈籠樹(shù)(Enkianthus chinensis) 等。 灌木層除金佛山方竹以外， 分布有滇瑞香(Daphne feddei)、 楊葉梾木(Cornus monbeigiissp.populifolia)、 毛梗細(xì)果冬青(Ilex micrococcaf.pilosa)、 短梗天門(mén)冬(Asparagus lycopodineus)、 毛牛紏吳萸 (Evodia trichotomavar.pubescens)、 珊 瑚 冬 青 (Ilex corallina)、 合軸莢蒾(Ilex corallin) 等， 此外還有喬木幼樹(shù)。 草本層主要是倒鱗鱗毛蕨(Dryopteris reflexosquamata)、 泡 鱗 軸 鱗 蕨(Dryopsis mariformis)、 榨瓣鹿藥 (Maianthemum tatsienense)、 蕨狀羞草(Carex filicina)、 寬葉樓梯草 (Elatostemaplatyphyllum)、 筒 冠 花(Siphocranion macranthum)、 過(guò)路黃 (Lysimachia phyllocephala) 等。 層間植物有防己葉菝葜(Smilax menispermoidea)、 懸 鉤 子 (Rubus corchorifolius)、 野葛(Toxicodendron radicansssp.hispidum)、 扶芳藤(Euonymus fortunei)、 三葉崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum) 等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019 年3 月選擇典型立地條件設(shè)置樣地進(jìn)行調(diào)查。 分別按照坡向 (陽(yáng)坡和陰坡、 半陰坡)、 坡位(上坡、 中坡和下坡)、 坡度(15°、20°、 30°、 45°) 3 種立地條件建立20 m × 20 m樣地， 共建立樣地12 塊。 記錄每塊樣地的坡度、海拔、 坡向、 坡位、 坡度等環(huán)境因子與林分因子。 在每個(gè)樣地的對(duì)角和樣地中心設(shè)置小樣方，分別計(jì)測(cè)樣方內(nèi)金佛山方竹1 年生幼竹的稈胸徑、 稈地徑、 稈高、 稈質(zhì)量、 節(jié)間數(shù)和從地表依次向上的節(jié)間長(zhǎng)度(下部節(jié)間長(zhǎng)、 中部節(jié)間長(zhǎng)和上部節(jié)間長(zhǎng))。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同坡向、 坡位和坡度的1 年生幼竹竹稈的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)分別進(jìn)行單因素方差分析， 并同時(shí)進(jìn)行LSD 多重比較； 對(duì)不同坡向、 坡位、 坡度與幼竹生長(zhǎng)特性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 坡向、 坡位對(duì)金佛山方竹幼竹生長(zhǎng)的影響

不同坡向、 坡位的1 年生金佛山方竹生長(zhǎng)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見(jiàn)表1。 由表1 可知， 不同坡向和坡位對(duì)金佛山方竹幼竹各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響存在差異。 坡向?qū)鸱鹕椒街穸捫貜健?稈地徑、稈高、 稈質(zhì)量、 下部節(jié)間長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)為陽(yáng)坡>陰坡>半陰坡， 但不同坡向間對(duì)幼竹生長(zhǎng)的影響差異不顯著。 坡位對(duì)金佛山方竹稈胸徑、 稈地徑、節(jié)間數(shù)、 中部節(jié)間長(zhǎng)、 下部節(jié)間長(zhǎng)、 稈質(zhì)量的影響大致表現(xiàn)為中坡>下坡>上坡， 對(duì)上部節(jié)間長(zhǎng)的影響則表現(xiàn)為下坡>中坡>上坡。 不同坡位間對(duì)幼竹生長(zhǎng)的影響差異不顯著。

2.2 坡度對(duì)金佛山方竹幼竹生長(zhǎng)的影響

統(tǒng)計(jì)分析顯示 (表2)， 坡度為45°的金佛山方竹的稈胸徑、 稈地徑、 稈高、 稈質(zhì)量、 節(jié)間數(shù)、 中部節(jié)間長(zhǎng)、 下部節(jié)間長(zhǎng)均大于其他坡度的相應(yīng)值， 且與其他坡度之間存在顯著差異。坡度為45°的稈胸徑較坡度為15°、 25°的稈胸徑分別增加14.17 和13.83 cm； 坡度為45°的稈地徑較坡度為15°、 25°的稈地徑亦分別增加18.17和18.67cm； 稈質(zhì)量在坡度45°和15°之間的差異也是最大的。

表2 不同坡度的金佛山方竹幼竹各生長(zhǎng)指標(biāo)Tab.2 Growth indexes of young bamboo of Chimonobabusa utilis in different slope gradients

2.3 地形因子與幼竹生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性

地形因子與1 年生幼竹各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。 可以看出， 在坡向、 坡位和坡度3 個(gè)因子中， 坡度與生長(zhǎng)指標(biāo)之間的相關(guān)性最具顯著性， 其中坡度與稈胸徑、 稈地徑、 稈高、 稈質(zhì)量、 下部節(jié)間長(zhǎng)存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)， 而與節(jié)間數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；坡位和幼竹各生長(zhǎng)指標(biāo)之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著程度； 坡向與稈胸徑、 稈地徑、 上部節(jié)間長(zhǎng)、 下部節(jié)間長(zhǎng)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表3 地形因子與金佛山方竹幼竹各生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性Tab.3 Correlation between terrain factors and growth indexes of young bamboo of Chimonobabusa utilis

3 結(jié)論與討論

1) 本研究表明， 坡向?qū)? 年生金佛山方竹生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響， 但是總體上表現(xiàn)為陽(yáng)坡生長(zhǎng)情況好于陰坡和半陰坡， 這和茍光前等[11]、 楊佳俊等[12]的研究結(jié)果類(lèi)似。 由于地形因子的影響， 環(huán)境資源在森林群落中的分布存在異質(zhì)性， 坡向的改變導(dǎo)致環(huán)境因素包括太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、 土壤理化性質(zhì)、 氣溫等的變化， 并通過(guò)影響物質(zhì)和能量的再分配進(jìn)一步影響土壤溫度、 水分、 凋落物、 微生物等生境條件， 進(jìn)而改變森林群落物種的組成和分布[13-14]。 陽(yáng)坡光照充足， 有利于金佛山方竹幼竹稈胸徑、 稈地徑、 稈質(zhì)量和稈高的物質(zhì)積累，但是在本研究中陰坡幼竹的生長(zhǎng)指標(biāo)好于半陰坡，其中的原因有待于進(jìn)一步開(kāi)展不同坡向溫度、 太陽(yáng)輻射、 濕度及種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)等的研究， 以深入探討不同坡向?qū)鸱鹕椒街裆L(zhǎng)影響產(chǎn)生差異的生態(tài)學(xué)機(jī)制。

2) 坡位對(duì)1 年生金佛山方竹生長(zhǎng)的影響未達(dá)顯著水平， 各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)總體上呈現(xiàn)為中坡>下坡>上坡。 一般來(lái)說(shuō)， 下坡的竹類(lèi)生長(zhǎng)狀況優(yōu)于其他坡位[11，15]， 但在本研究中中坡的幼竹生長(zhǎng)優(yōu)于下坡， 這可能是因?yàn)橹衅峦翆雍穸取?水分、 土壤有機(jī)質(zhì)等優(yōu)于其他坡位所致[16-17]， 在資源相對(duì)富集的空間內(nèi)， 存在錯(cuò)中復(fù)雜的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系， 加之下坡位可能存在一定的人為干擾， 從而使得物種間具有較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)性利用[14，18]，使得金佛山方竹幼竹可利用資源較少。

3) 坡度對(duì)金佛山方竹幼竹生長(zhǎng)的影響較坡向和坡位顯著。 坡度較大， 水土流失相對(duì)強(qiáng)烈， 導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)流失， 根趨向土壤養(yǎng)分豐富的緩坡，同時(shí)土壤表層積累的凋落物容易流失[14，19]， 因而在坡度較大的林分中竹子生長(zhǎng)情況一般不如坡度較小的林分[20]； 然而， 在本研究中， 坡度為45°的竹林生長(zhǎng)最優(yōu)， 金佛山方竹林是一種典型受人為干擾的植被類(lèi)型， 這可能與坡度較小處的竹林受到的采筍等人為干擾相對(duì)較多有關(guān)。 土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤養(yǎng)分循環(huán)和植物生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因素[21-22]， 干擾改變了群落內(nèi)物種組成、 豐富度和土壤性質(zhì)， 并影響了土壤微生物的多樣性和群落組成[23]， 進(jìn)而影響幼竹的生長(zhǎng)。 但是這也僅是推測(cè)， 還有待于針對(duì)干擾與土壤微生物群落開(kāi)展近一步的研究。