譚芳韻,韓俊學,張藝帆,謝偉東,梁嘉玲,盧立國,曹雨虹

(1.廣西大學林學院, 南寧 530004;2.廣西壯族自治區(qū)國有雅長林場,廣西 百色 533099)

【研究意義】凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中植物-凋落物-土壤養(yǎng)分循環(huán)中的“紐帶”,凋落物分解的動態(tài)變化情況能反映森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動過程及環(huán)境對植被的影響[1-3]。森林凋落物的分解過程受氣候[4]、海拔高度[5]、林分結構[6]、微生物[7]等多方面因素的綜合影響;同時,凋落物量和分解速率隨著季節(jié)變化而表現(xiàn)出明顯變化規(guī)律[8],呈單峰型[9]或雙峰型[10]。但凋落物分解是一個復雜的、受多因素制約的過程,目前的研究多集中在凋落物量的分布規(guī)律和影響因素上,對于凋落物分解的動態(tài)變化及其養(yǎng)分循環(huán)的機制仍知之甚少。因此,研究這一復雜變化過程對森林資源的有效利用及保護建設均具有重要意義[11]?！厩叭搜芯窟M展】近年來,國內外學者對凋落物產量、凋落動態(tài)、分解速率及不同因素的影響等方面展開了研究[12],Tonin等[13]研究表明大西洋森林-溪流凋落物的分解主要受降水影響;Laporte-Fauret等[14]發(fā)現(xiàn)適當物理干擾促進了法國西南部沿海沙丘凋落物的分解;Swarnalatha和Reddy[15]研究了印度南岸海岸的林分凋落物分解率變化;Veen等[16]探究不同演替階段的凋落物分解狀況時發(fā)現(xiàn),濱海沙地的凋落物隨演替時間的增加持續(xù)分解。濱海海陸交錯過渡帶具有十分重要的經濟和生態(tài)服務功能[17],但經濟開發(fā)的同時致使濱海原生森林植被大量減少,生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重,濱海海陸交錯帶同時成為典型的生態(tài)脆弱帶和環(huán)境變化敏感區(qū)[18-19],防護林建設也成為濱海沙地可持續(xù)生態(tài)建設的重要內容。針對濱海沙地凋落物的研究已有諸多報道,如岳新建等[20]研究了福建省海岸沙地防護林5種主要森林類型的凋落物生物量動態(tài)和分解動態(tài);尤龍輝等[21]研究東南沿海9個主要優(yōu)勢樹種,發(fā)現(xiàn)木麻黃和濕地松凋落物分解速度最慢、分解時間最長;郜士壘等[22]對濱海沙地紋莢相思人工林凋落物養(yǎng)分特征及歸還動態(tài)進行了探討。我國熱帶、南亞熱帶的濱海地區(qū)過去常用木麻黃(Casuarinaequisetifolia)作為植被恢復和防護林建設的首選樹種,但因其凋落物中較高的單寧含量而存在植物-土壤間的養(yǎng)分循環(huán)受阻問題[23]。為了提升防護林的抗逆性和穩(wěn)定性,我國又逐步引種了相思屬(Acacia)、松屬(Pinus)和桉屬(Eucalyptus)樹種對海防林進行更新改造[24],對于濱海沙地凋落物分解動態(tài)研究多見于這些樹種[25],天然林的凋落物分解及其與人工林間的比較仍需進一步研究。【本研究切入點】相比引種樹種,生于濱海地區(qū)的原生森林植被的先鋒樹種或優(yōu)勢樹種同樣具備較強的適應性和防風固沙能力,可考慮用于濱海人工林改造和保護,但目前關于海岸帶不同林分養(yǎng)分動態(tài)的研究鮮見報道。鑒于高山榕(Ficusaltissima)等原生樹種常見于南亞熱帶海岸帶,對于其不同林分類型的凋落物分解研究有重要的營林參考價值?！緮M解決的關鍵問題】比較分析濱海地區(qū)原生森林植被先鋒樹種或優(yōu)勢樹種天然林和人工林的凋落物及其分解動態(tài)變化情況,旨在揭示濱海沙地天然林與人工林林分差異對養(yǎng)分循環(huán)的影響及其生態(tài)功能,為濱海植被保護、防護林建設及植被恢復的樹種選擇和配置模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西防城港市東興市北侖河口竹山村和巫頭村海灣的濱海沙地區(qū)域(107°53′～108°15′E,21°31′～21°44′N)。東興市地處廣西南部,屬于南亞熱帶季風性海洋氣候,全年氣候溫和濕潤,雨熱同期,年均氣溫保持在23.2 ℃左右,年日照時數(shù)在1500 h以上,雨量充足,年均降水量達2822.9 mm。2018—2019年月均降水量和月均溫度如圖1所示。該區(qū)域為濱海平原,地勢平坦,海拔一般在10 m以下,土壤以花崗巖和頁巖發(fā)育的磚紅壤和赤紅壤為主,還分布有濱海沙質鹽土,本研究的3種森林植被土壤類型為濱海平原沙質土。

1.2 試驗材料

供試3種林分為高山榕/假蘋婆天然林(FS)、紅鱗蒲桃天然林(SH)、馬占相思人工林(AM),各林分的基本概況如表1所示。

1.3 研究方法

1.3.1 凋落物收集及凋落物量測定 根據(jù)濱海林分帶狀分布特點,在每種林分類型內分別沿林帶按20.0 m間隔設置3個20.0 m×30.0 m的調查樣方(3個處理),在各樣方中按對角線安裝3個1.0 m×1.0 m的100目凋落物尼龍收集網(3次重復),合計9個凋落物收集網。收集網固定在1.0 m×1.0 m PVC管制成的支架上,再用PVC管支撐4個角,收集網中間最低處離地面0.5 m,并放1塊石頭防止臺風將收集網吹起。從2018年3月至2019年2月,于每月的最后一天分別收集1次凋落物帶回實驗室,按凋落枝、葉、花、果、雜物(碎屑、蟲鳥糞、蟲殘體等)進行分類,將同一林分類型當月的相同組分混合后稱其鮮重,然后置于75 ℃的烘箱中烘干至恒重。凋落物量指單位面積上所有凋落物的總量,本研究以各林分3個調查樣方計算平均值估算樣地水平上單位面積的凋落物量以及各組分凋落物量。

1.3.2 凋落物分解試驗及分解率計算 凋落物分解試驗用野外分解袋法,尼龍網袋規(guī)格為15.0 cm×15.0 cm,孔徑為1.0 mm。于2018年2月在調查樣地內收集5份上層新鮮的凋落物,分別混合均勻,自然風干后分為2份,一份用于測定初始養(yǎng)分含量;另取一份20.0 g凋落物裝入尼龍紗布制成的分解袋內,與收集網布置安裝時間同步均勻置于原來樣地中,在每種林分的上述3個樣方中都均勻放置12個分解袋,共36袋;放置分解袋時先去除表層凋落物并將分解袋平鋪于林地地表,再按原狀覆蓋凋落物,每袋間隔5 m以上。每種林分類型與收集網的凋落物同步在每月的最后一天收集,隨機取回3袋凋落物分解袋(3次重復),清除樣品中的土壤、植物根系和其他雜物,在75 ℃烘箱中烘干至恒重,并測定養(yǎng)分含量。

圖1 研究區(qū)2018—2019年月平均降水量和月平均氣溫

Dt(%)=(ΔWt/W0)×100

式中,Dt為凋落物失重率(%);ΔWt為第t月凋落物的損失重量(g);W0為凋落物分解前初始重量(g)。

表1 樣地基本概況

Di(%)=[(ΔWi-ΔWi-1)/W0]×100

式中,Di為凋落物月失重率(%),ΔWi為第i個月凋落物的損失重量(g),ΔWi-1為第i-1個月凋落物的損失重量(g)。

凋落物分解速率及周轉期采用Olson的指數(shù)方程模擬凋落物分解系數(shù)[26]:

Y=X/X0=ae-kt

式中,Y為凋落物的年殘留率(%),a為擬合參數(shù);t為分解時間(a),k為凋落物的分解系數(shù)。

同時,用k可以對凋落物的半衰期和周轉期進行估算:

t0.5=ln(0.5)/(-k);t0.95=ln(0.05)/(-k)

式中,t0.5是凋落物分解50%時所需時間(a);t0.95是凋落物分解95%所需時間。

1.3.3 凋落物養(yǎng)分測定 參考楊運臣[27]的方法,凋落物全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)含量測定分別采用濃硫酸—重鉻酸鉀法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007進行凋落物分解率計算和方程模擬并繪制圖表,以SPSS 22.0進行試驗數(shù)據(jù)的差異顯著性和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同林分凋落物的組成及動態(tài)變化情況

2.1.1 年凋落物量及組成 由表2可知,3種林分類型的年凋落物量(8645.74～23 404.07 kg/hm2)和各組分凋落物量平均值均表現(xiàn)為FS>SH>AM,其中AM的年凋落物量與FS和SH之間存在顯著差異(P<0.05,下同),FS和SH間差異不顯著(P>0.05,下同),說明人工林的年凋落物量與天然林的差異顯著,天然林間凋落物量無顯著差異;3種林分凋落物組分中均以凋落葉量占年總凋落物量的比重最大,為84.24%～94.98%,凋落葉占比最高的是AM,最低的是FS;其他凋落物組分的占比為:枝1.86%～8.19%、花果2.18%～2.93%、雜物1.90%～4.64%;AM的各組分凋落物量均顯著低于FS,明顯低于SH。說明人工林的凋落物量和各組分凋落量顯著或明顯低于2種天然林。

2.1.2 凋落物總量的月動態(tài)變化 從圖2可看出,FS的全年凋落量均較高,峰值分別出現(xiàn)在5月(3257.91 kg/hm2)、8月(1935.93 kg/hm2)和10月(1871.70 kg/hm2),最低值出現(xiàn)在2月(950.57 kg/hm2),季節(jié)變化幅度為142.98%,最高月是最低月的3.43倍;SH的峰值分別出現(xiàn)在5月(3257.91 kg/hm2)、8月(1935.93 kg/hm2)和11月(1514.00 kg/hm2),2月凋落量最小(947.71 kg/hm2),季節(jié)變化幅度為136.63%,最高月是最低月的3.44倍;AM凋落物量的月動態(tài)變化呈現(xiàn)多峰型,全年總體上出現(xiàn)3個高峰,分別是5月(1356.34 kg/hm2)、8月(932.51 kg/hm2)和11月(928.09 kg/hm2),1月為凋落物的最低峰(凋落量為498.11 kg/hm2),季節(jié)變化幅度為119.12%,最大值是最低值的2.72倍。

綜上所述,FS、SH和AM 3種林分類型的月凋落量均呈現(xiàn)3峰型,全年的凋落量集中在春季和夏季,但其變化幅度及峰值出現(xiàn)時間存在差異,總體變化規(guī)律表現(xiàn)為3—5月快速上升,5月達到最高峰,然后呈波浪式遞減。

表2 不同林分類型年凋落量及各組分所占比例比較

圖2 不同林分類型凋落量的月動態(tài)變化比較

2.2 不同林分類型凋落物分解速率的動態(tài)變化

2.2.1 干物質殘留量和失重率變化 從圖3可看出,隨著分解天數(shù)的增加,3種林分類型的凋落物殘留量均逐漸減少,但不呈線性關系;凋落物的分解過程分為2個階段進行:

FS凋落物分解的第一階段為0～240 d,這一階段凋落物干重快速下降;分解進行到240 d時凋落物干物質殘留率為32.20%,失重率達67.80%;之后分解速度逐漸緩慢,到360 d時,干物質殘留率為23.90%,失重率達76.10%。

SH凋落物分解的第一階段為0～180 d,這一階段分解速率最快;到180 d時,干物質殘留率為60.22%,失重率達39.78%;直到360 d時,凋落物干物質殘留率為46.90%,失重率為53.10%。凋落物干重下降呈先快后慢趨勢。

AM凋落物分解的第一階段為0～90 d,凋落物干重下降緩慢;到90 d時,干物質殘留率為94.40%,失重率僅為5.60%;第二階段為90～240 d,這一階段干物質量持續(xù)下降,分解速率加快,到240 d時,干物質殘留率為71.94%,失重率為28.06%;第三階段為240～360 d,分解速率減慢,到360 d時干物質殘留率為66.30%,失重率為33.70%。凋落物失重呈慢—快—慢趨勢。

圖3 不同林分類型凋落物分解過程中的質量變化

2.2.2 凋落物分解速率和周轉期 由表3的分解速率k計算得到半衰期和周轉期,可看出凋落物分解50%所需要的時間表現(xiàn)為AM(1.472 a)>SH(0.929 a)>FS(0.423 a),凋落物分解95% 所需要的時間表現(xiàn)為AM(6.360 a)>SH(4.016 a)>FS(1.827 a);凋落物達到分解95%狀態(tài)所需時間為分解50%所需時間的4.319～4.322倍,FS的凋落物分解速率最快,AM的凋落物分解速率最慢。

2.2.3 凋落物分解與初始養(yǎng)分濃度的相關分析 將3種林分類型凋落物的初始全量元素C、N、P含量及比例指標C/N、C/P、N/P與擬合得到的分解系數(shù)k進行Pearson相關分析,由表4可知,3種林分的凋落物分解速率與初始C含量呈極顯著負相關(P<0.01),與C/N呈顯著負相關,說明凋落物初始C含量和C/N越高的凋落物分解速率越慢,不利于分解的進行。

表3 凋落物分解殘留率的Olson模型

表4 凋落物分解系數(shù)k與初始養(yǎng)分含量的相關分析

3 討 論

3.1 不同林分類型凋落物量及組分差異

在同一氣候條件下,凋落物量主要受森林類型的影響,隨著樹種組成、林分密度和樹齡的不同而有不同程度變化[28]。本研究中,AM的年凋落物量(8645.74 kg/hm2)與亞熱帶常綠闊葉林森林年平均凋落量(6199.00 kg/hm2)[29]、廣西容縣紅錐天然林(6603.67 kg/hm2)[30]、福建東山赤山國家森林公園4種人工林(7300～10 100 kg/hm2)[23]相近,而FS和SH 2種天然林林分的年凋落物量(20 290.84和23 404.07 kg/hm2)明顯高于上述林分類型;FS和SH為天然的異齡林,樹種組成復雜且密度大,葉面積和質量也遠大于AM,年凋落物總量、凋落葉量均顯著高于AM,這與樹種組成的復雜程度及優(yōu)勢樹種的生物學特性有關,表明林分的凋落物量隨樹種組成和群落結構復雜程度的增加而增大,林地養(yǎng)分歸還也得到提高;SH的年凋落物量和凋落葉量均低于FS,但差異不顯著,表明2種天然林在相同氣候條件下的林分凋落物量具有相似的表現(xiàn)規(guī)律。

林分凋落物組成也由樹木本身的生物學和生態(tài)學特性決定[31],不同樹種組成的林分其凋落物組分的比例也不同。吳承禎等[32]研究發(fā)現(xiàn)一般凋落葉占凋落物總量的49.6%～100.0%,表明凋落葉是凋落物中的主要成分,落葉比例高體現(xiàn)了樹木對臺風盛行沿海地區(qū)環(huán)境的適應性。武啟騫等[33]、張新平等[34]研究認為,葉片是樹木生活史中長時間出現(xiàn)的重要器官,而繁殖器官的凋落量主要與樹種的繁殖特性有關,存在時間短、生物量少。本研究中,3種林分凋落物量中以凋落葉量所占比例最大,為84.24%～94.98%,其次是落枝,其余組分所占比例較小,與上述研究結果一致。其他組分也是凋落物中不可忽視的部分,其中FS和SH的雜物成分相對較高,其原因是由于2個森林群落結構完整、物種豐富、長年果實豐富,使其成為動物、昆蟲覓食和棲息的場所而存在較多排泄物及動物殘體所致;而AM為馬占相思純林,群落結構簡單,郁閉度小,果實不適合鳥類及其他動物食用,雜物成分極少。這也在一定程度上表明凋落葉組成與3種林分的凋落物分解聯(lián)系最緊密,與林分凋落物養(yǎng)分分解和循環(huán)密切相關。

3.2 不同林分類型凋落物量的變化規(guī)律

全年不同季節(jié)中,林分的凋落物量變化主要表現(xiàn)為單峰型、雙峰型和不規(guī)則型3種模式,雙峰型凋落模式常見為常綠闊葉林月凋落量的季節(jié)動態(tài)模式[35],一些闊葉落葉林為單峰凋落模式[36]。本研究中,3種林分類型凋落物量的月動態(tài)均呈3峰型,與鄧秀秀等[37]對浙江寧波天童常綠闊葉林凋落物量季節(jié)動態(tài)的研究結果相似,表明這種3峰型的模式可能屬于南亞熱帶沿海地區(qū)氣候特點的植物凋落規(guī)律,與其他地區(qū)常綠闊葉樹種的雙峰型存在一定差別。這種規(guī)律與常綠樹種的物候和生物學特性緊密聯(lián)系,同時也與廣西防城港地區(qū)的氣候因子有關。亞熱帶常綠闊葉林凋落物量出現(xiàn)峰期的成因主要可歸結為2個,一是雨季初期植物換葉,春季抽梢,葉片更新出現(xiàn)大量生理性落葉;二是雨季末期氣溫降低或臺風等的影響[38],亞熱帶濱海的夏季高溫多雨、臺風頻發(fā),造成林分各組分凋落物增加。在本研究的廣西防城港地區(qū),3—5月氣溫升高且雨熱同期,樹木開始抽條換葉和開花,進入快速生長階段,凋落量達最高峰;8月出現(xiàn)凋落量峰值可能是葉面植物為適應夏季的高溫機制,同時這個時期為臺風多發(fā)季節(jié);10—11月為秋季干旱少雨時段,植物受到一定程度的水分脅迫,且部分樹種準備進入休眠期而發(fā)生生理性凋落,加之海岸帶風力較大,造成非生理性凋落,因此凋落量增多。特殊的氣候與樹種特性促使3種林分呈現(xiàn)出3峰型的凋落模式。

3.3 不同林分類型凋落物層分解速率和周轉期的差異

凋落物分解是研究森林生態(tài)系統(tǒng)能量和養(yǎng)分循環(huán)過程中的關鍵部分,凋落物分解速率對于森林生態(tài)系統(tǒng)生產力和土壤肥力維持有著重要作用[39]。凋落物分解速率受多因素制約,其中,內部因素主要為凋落物本身的性質(C、N、P等無機物及木質素有機物和葉片性質),外部因素主要為溫度、降水和土壤狀況等[25]。本研究中,FS和SH的凋落物在分解過程中呈先快后慢的變化規(guī)律,與雍強等[40]、趙谷風等[41]的研究結果相似,在分解前期,被降解的成分可能主要是易分解的碳水化合物如粗脂肪等,以及一些易淋失的水溶性成分[32],促使分解速率快速增加,而隨著時間的推移凋落物不斷被分解,凋落物中木質纖維素類難降解物質在其總量的占比升高,導致凋落物的分解速率下降,這也常被認為是凋落物分解速率在前后期表現(xiàn)不同的原因[42]。AM的凋落物分解呈現(xiàn)慢—快—慢的變化趨勢,與林宇等[43]對福建濱海地區(qū)10年生尾巨桉人工林凋落物分解速度的研究結果一致;周存宇和蟻偉民[44]研究認為由于馬占相思的葉片較大且厚,葉脈粗大、纖維較長、帶有革質,故分解前期相對較慢;林分凋落物分解的90～240 d階段正處于夏季,高溫多雨,微生物活動較旺盛,從而加快了凋落物分解速率[45]。目前我國海岸帶林地主要依靠森林的“自肥”來實現(xiàn)森林經營的可持續(xù)[20],林分凋落物組成及凋落物分解環(huán)境條件的改變關系著林分養(yǎng)分循環(huán)的特性,FS和SH 2種天然林的群落結構較復雜,有著更好的養(yǎng)分利用條件。人工林的可持續(xù)經營中可充分考慮樹種配置和環(huán)境改善,營林期間適當間伐可改善光照條件,促進土壤有機質分解和微生物增加[46]。通過施肥和施加微生物等方式,可加快森林凋落物的分解進程,促進林分養(yǎng)分循環(huán)。

Olson指數(shù)衰減模型能較好擬合林分凋落物的年度分解動態(tài),同時還可估算林分凋落物分解50%和分解95%時所需年限[21]。本研究Olson方程模擬結果表明,3種林分類型的凋落物殘留率均符合Olson模型,相關系數(shù)R2在0.955～0.972,不同林分類型的凋落物干物質殘留率隨分解時間的延長均表現(xiàn)出明顯的指數(shù)衰減。FS和SH的凋落物分解95%所需時間為1.827和4.016 a,小于亞熱帶華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林(4.81 a)[47]和茂蘭喀斯特森林退化區(qū)次生林常綠葉(7.99 a)[48]凋落物分解95%所需時間。混合凋落物比單一凋落物更容易分解[49],FS和SH 2種天然林的樹種組成復雜,形成的混合凋落物成分豐富,因此二者的凋落物分解速率更快,周轉期短,對土壤養(yǎng)分的貢獻更大。凋落物基質質量決定了凋落物分解速率[50],3種林分類型凋落物的初始養(yǎng)分含量與分解系數(shù)k的相關分析表明,凋落物初始C含量和C/N的增加限制了凋落物的分解速率,這與秦立厚[51]、劉曉靜[52]的研究結果一致,C/N越高,凋落物中所含的耐分解化合物越多,其分解速度越慢。FS和SH 2種天然林在長期的演替過程中形成相對穩(wěn)定而復雜的群落結構,相比于群落結構單一、樹種組成簡單的AM,FS和SH 2種天然林表現(xiàn)出更高的凋落物歸還量和分解速率,更有利于地力的恢復和生態(tài)系統(tǒng)的正向演替。

人工構建近自然的鄉(xiāng)土混交林對于濱海沙地林分的可持續(xù)經營具有重要意義[53],馬占相思為陽性速生樹種,凋落物量較大且分解速率低,在林分配置上可以選擇一些耐蔭樹種搭配種植,能更好地利用人工林系統(tǒng)內的養(yǎng)分進行養(yǎng)育,增加林下植物多樣性,有助于森林群落演替[54-55]。在濱海防護林體系的建設和植被恢復中,應當選用當?shù)靥烊涣种械囊恍┙ㄈ悍N和伴生種,構建以本土樹種為主、適時配以優(yōu)良引種樹種的海岸帶混交林或復層林,如假蘋婆、紅鱗蒲桃、鴨腳木、肉實樹、密花樹、紫荊木(Madhucaphsauieri)、紅椎(Castanopsishystrix)、火力楠(Micheliamacclurei)、苦梓含笑(Micheliabalansae)、風吹楠(Horsfieldiaglabra)等,以穩(wěn)定森林群落的生態(tài)功能,提高生物多樣性和凋落物的復雜性,促進林內養(yǎng)分循環(huán)利用。在海岸林養(yǎng)護過程中合理施肥,適當采取間伐、人工更新等撫育措施,幫助加快森林凋落物的分解循環(huán),未來在實際應用中還需綜合考慮各方面生態(tài)、經濟和社會條件,因地制宜,以實現(xiàn)濱海沙地林分的生態(tài)治理和可持續(xù)發(fā)展。

4 結 論

濱海沙地FS和SH 2種天然林與人工純林AM相比,年凋落物量大,為20 290.84和23 404.07 kg/hm2,分解速率快(0.746和1.640)且周轉期短(0.423和0.929 a),具有較高改善濱海沙地土壤結構和維持土壤肥力的能力及更快的養(yǎng)分循環(huán)效率。因此,在濱海沙地的植被恢復和防護林體系建設中,應當選用當?shù)靥烊涣种械囊恍┙ㄈ悍N和伴生種,適當引進生長速度快、抗風、耐旱、耐高溫的樹種,根據(jù)樹種的特性構建近自然的混交林或復層林,實施海岸帶可持續(xù)生態(tài)保護和治理。