陳 煬,張澤晉,王 芳,3,李 通,宋秀芳,楊幼清,夏安全,吳文超,崔驍勇,7,8,*

1 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京 100049 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)中丹學(xué)院/中丹科教中心,北京 100049 3 格里菲斯大學(xué)地球健康和糧食安全中心, 布里斯班,澳大利亞 4111 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049 5 中國(guó)科學(xué)院文獻(xiàn)情報(bào)中心,北京 100190 6 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)院圖書信息與檔案管理系,北京 100190 7 北京燕山地球關(guān)鍵帶國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,北京 100408 8 中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心,北京 100101

群落構(gòu)建機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的核心與焦點(diǎn),但研究對(duì)象多集中于動(dòng)植物群落[1]。土壤微生物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的分解者,在元素循環(huán)、能量流動(dòng)及生態(tài)系統(tǒng)功能中均發(fā)揮著重要作用[2],但因微生物自身的特點(diǎn)(體積小、數(shù)量龐大、代謝快和變異性強(qiáng)),一度被認(rèn)為不存在地理分布格局[3]。近些年來,隨著測(cè)序成本的下降以及測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步,產(chǎn)生了大量的測(cè)序數(shù)據(jù)[4]。隨著測(cè)序數(shù)據(jù)挖掘能力的提升,越來越多的研究者關(guān)注并進(jìn)入微生物群落構(gòu)建研究領(lǐng)域,并且逐漸認(rèn)識(shí)到微生物群落也存在時(shí)空演變規(guī)律和經(jīng)典的生態(tài)過程等。與此相應(yīng)地,微生物群落構(gòu)建模型迅速發(fā)展,從最初的零模型[5],到后來的NST[6]、MST[7]、Sloan中性模型[8]、QGEN[9],再到iCAMP[10],算法的準(zhǔn)確性和精度不斷提高。模型和算法的進(jìn)步加深了我們對(duì)于微生物群落構(gòu)建的理解,也為分析確定性過程和隨機(jī)性過程的相對(duì)重要性提供了更為堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[11—12]。近十年來,土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的發(fā)文數(shù)量呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng),采用精確合理的文獻(xiàn)計(jì)量方法,對(duì)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元可視化分析,可以加深對(duì)該領(lǐng)域研究現(xiàn)狀的理解,提高對(duì)該領(lǐng)域研究熱點(diǎn)的把握。

本研究以Web of Science(WOS)核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)為數(shù)據(jù)源,檢索2003—2022年期間土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的論文文獻(xiàn),基于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的數(shù)量特征以及重要指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)程度,借助VOSviewer、Scimago Graphica以及bibliometrix包(R語(yǔ)言)可視化工具進(jìn)行文獻(xiàn)計(jì)量分析,厘清土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀,歸納二十年間國(guó)內(nèi)外的研究進(jìn)展,梳理該領(lǐng)域未來的研究熱點(diǎn),以期為我國(guó)未來在該領(lǐng)域開展研究工作提供借鑒與參考,促進(jìn)該研究領(lǐng)域的深入。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究分析的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來源于科睿唯安(Clarivate Analytics)Web of Science(WOS)核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)。Web of Science(WOS)數(shù)據(jù)庫(kù)是可進(jìn)行文獻(xiàn)計(jì)量數(shù)據(jù)檢索的重要科學(xué)搜索引擎[13—15]。與PubMed、Scopus、Google Scholar等其它數(shù)據(jù)庫(kù)相比,WOS被認(rèn)為是全球性的、以質(zhì)量為導(dǎo)向的數(shù)據(jù)庫(kù),其包含更標(biāo)準(zhǔn)化的記錄,可用于檢索全球范圍內(nèi)多學(xué)科領(lǐng)域的文獻(xiàn)記錄[16]。預(yù)檢索的結(jié)果表明,自20世紀(jì)以來,土壤微生物群落構(gòu)建研究領(lǐng)域的文章全部發(fā)表于2003年之后,因此將檢索日期范圍設(shè)置為:2003年1月1日至2022年3月1日。檢索日期為2022年3月11日,所有分析均以當(dāng)時(shí)導(dǎo)出的元數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),以排除重新檢索可能導(dǎo)致的檢索記錄的變化。檢索時(shí)采用“高級(jí)檢索”模式,根據(jù)前期的文獻(xiàn)閱讀,將檢索主題設(shè)置為:“TS=((Soil OR Ground OR Land OR Earth OR Dirt OR Edaphic) AND (Microbe OR Microbial OR Microorganism OR Microbiology OR Germ) AND (Community Assembly))”。總共檢索到1141條記錄。為聚焦到土壤微生物生態(tài)學(xué)的研究態(tài)勢(shì)分析,對(duì)檢索到的條目進(jìn)行數(shù)據(jù)清洗[17]。在研究方向一欄中將不相關(guān)研究方向剔除,只保留微生物生態(tài)學(xué)學(xué)相關(guān)的研究方向(Environmental Sciences Ecology, Microbiology, Agriculture, Plant Sciences, Biotechnology Applied Microbiology, Biodiversity Conservation, Forestry, Evolutionary Biology, Mycology, Physical Geography and Science Technology Other Topics)。數(shù)據(jù)清洗后總共得到928條記錄。將所得到的文獻(xiàn)條目的全記錄與引用的參考文獻(xiàn)導(dǎo)出,以進(jìn)行后續(xù)的文獻(xiàn)計(jì)量分析。

1.2 分析方法

數(shù)據(jù)(全記錄及引用的參考文獻(xiàn))導(dǎo)出后,對(duì)發(fā)表年份、被引頻次、出版物總量、國(guó)家(地區(qū))、作者、作者所屬機(jī)構(gòu)、期刊和關(guān)鍵詞等信息進(jìn)行提取與整合。利用WOS數(shù)據(jù)庫(kù)的文獻(xiàn)計(jì)量功能分析土壤微生物群落構(gòu)建研究領(lǐng)域的年度發(fā)文量及被引頻次[18—20]。利用VOSviewer(version 1.6.18)文獻(xiàn)計(jì)量可視化軟件挖掘分析檢索得到的文獻(xiàn)[21],并實(shí)現(xiàn)作者、期刊、機(jī)構(gòu)、期刊和關(guān)鍵詞的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)可視化。VOSviewer是荷蘭萊頓大學(xué)科技研究中心(The Centre for Science and Technology Studies, CWTS)的van Eck和Waltman[22]于2009年開發(fā)的一款分析文獻(xiàn)知識(shí)單元的可視化工具,其圖形展示能力強(qiáng),適合分析大規(guī)模樣本數(shù)據(jù)。利用Scimago Graphica將世界上不同國(guó)家(地區(qū))的發(fā)文量可視化[13],該軟件可以快速繪制個(gè)性化地圖。利用R語(yǔ)言(version 4.1.3)中的bibliometrix包將關(guān)鍵詞(研究熱點(diǎn))的演變趨勢(shì)可視化[23]。bibliometrix包功能強(qiáng)大,可以實(shí)現(xiàn)多種文獻(xiàn)計(jì)量分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 年度發(fā)文量與被引頻次

如圖1所示,根據(jù)年發(fā)文量的變化趨勢(shì),可將自20世紀(jì)以來土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的研究大體劃分為三個(gè)階段。第一階段是萌芽期(2003—2005年)。在此期間,開始有研究者關(guān)注土壤微生物群落構(gòu)建,其中2003年Jumpponen[24]在New Phytologist上發(fā)表的名為“Soil fungal community assembly in a primary successional glacier forefront ecosystem as inferred from rDNA sequence analyses”的研究論文是該領(lǐng)域的破冰之作,強(qiáng)調(diào)了隨機(jī)性過程和空氣中孢子沉降在早期真菌群落構(gòu)建中的重要性,但總體上看,微生物群落構(gòu)建并未引起廣泛關(guān)注。第二階段是波動(dòng)發(fā)展期(2006—2011年)。這一階段的發(fā)文量較第一階段有所增加,但年發(fā)文數(shù)量呈波動(dòng)狀態(tài),且沒有一年的單年發(fā)文量達(dá)到10篇。這說明有更多的科學(xué)家關(guān)注并進(jìn)入土壤微生物群落構(gòu)建研究領(lǐng)域,但可能受限于當(dāng)時(shí)的測(cè)序成本高昂、微生物群落構(gòu)建方法不成熟,在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)相關(guān)研究論文的發(fā)表量一直維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的較低水平。第三階段是指數(shù)增長(zhǎng)期(2012—2021年)。2012年在Nature[25]上刊登了一篇名為“Revealing structure and assembly cues for Arabidopsis root—inhabiting bacterial microbiota”的文章(被引頻次:1144),分析了內(nèi)生菌在擬南芥根中的定殖過程,引起了廣泛的關(guān)注。以此為起點(diǎn),隨著測(cè)序技術(shù)的迅速發(fā)展和成本的快速降低,以及更為精致的微生物群落構(gòu)建模型的出現(xiàn)[10],越來越多的研究者投入到土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的研究中,發(fā)文量也呈現(xiàn)出指數(shù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

圖 1 2003—2022年土壤微生物群落構(gòu)建研究文獻(xiàn)的時(shí)間分布Fig.1 Annual number of publications on the soil microbial community assembly research from 2003 to 2022

被引頻次居于前三名的論文分別發(fā)表在Nature、The ISME Journal以及PNAS上[25—27],它們的引用次數(shù)均超過了1000次(截至2022年3月11日),分別為1144、1071和1008(表1)。除上文介紹的排名第一的論文外[25],排名第二的論文利用網(wǎng)絡(luò)分析方法探索了土壤微生物群落的共現(xiàn)模式,排名第三的論文研究了水稻根系相關(guān)微生物組的群落構(gòu)建過程;排名第四、第五的論文的研究?jī)?nèi)容分別是總結(jié)菌根研究進(jìn)展、微生物群落構(gòu)建的模式和過程[28—29],被引頻次分別為755和701。排名前十的文章的被引頻次均超過了480,這說明土壤微生物群落構(gòu)建目前是一個(gè)熱門的研究領(lǐng)域,得到了研究者們的廣泛關(guān)注。國(guó)內(nèi)土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域單篇被引次數(shù)最多的學(xué)者是來自中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所的王建軍研究員,其于2013年發(fā)表在The ISME Journal的論文被引用高達(dá)321,該文探索了跨生態(tài)系統(tǒng)細(xì)菌組合的系統(tǒng)發(fā)育β多樣性[30]。

表1 WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中被引頻次前10的文獻(xiàn)

2.2 作者及其合作關(guān)系

表2列出了2003—2022年間WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中在土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域收錄文獻(xiàn)數(shù)量居前的作者,包括俄克拉荷馬大學(xué)植物學(xué)與微生物學(xué)系環(huán)境基因研究所的周集中(Zhou JZ)、中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所的李香真(Li XZ)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的沈其榮(Shen QR)、西北農(nóng)林科技大學(xué)的韋革宏(Wei GH)、中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所的褚海燕(Chu HY)和西北農(nóng)林科技大學(xué)的焦碩(Jiao S)等,前十位的發(fā)文篇數(shù)范圍在12—21之間,被引頻次范圍在95—518之間,篇均被引頻次范圍在7.92—40.33之間,權(quán)重鏈接總強(qiáng)度在13—56之間。權(quán)重鏈接總強(qiáng)度由VOSviewer生成,其值大小反映了該作者與其他作者的合作程度[31—32]。

表2 WOS數(shù)據(jù)庫(kù)發(fā)文數(shù)量排名前10的作者情況

領(lǐng)域的高產(chǎn)出作者以及作者間的合作狀況是該研究領(lǐng)域知識(shí)積累的關(guān)鍵力量[15]。通過作者共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)可視化,可以發(fā)現(xiàn)該研究領(lǐng)域的核心作者及其合作關(guān)系。在作者共現(xiàn)圖中,圓點(diǎn)面積越大,代表其發(fā)文數(shù)量越多;合作者之間相互連接的線條越粗,代表學(xué)者之間的合作越緊密;在每一聚類簇中,最大的圓點(diǎn)即是該聚類簇中的核心作者,他們對(duì)推進(jìn)學(xué)科發(fā)展、拓寬研究領(lǐng)域起到關(guān)鍵性作用。

圖2顯示了2003—2022年間土壤微生物群落構(gòu)建研究領(lǐng)域中的99名作者及其合作關(guān)系,從圖中可以看出,該領(lǐng)域的研究呈現(xiàn)出“多元性”的特點(diǎn),形成了多個(gè)發(fā)文量高、合作密切的學(xué)術(shù)團(tuán)體。周集中(Zhou JZ,論文篇數(shù)21,被引頻次518,篇均被引頻次24.67,權(quán)重鏈接總強(qiáng)度56)、李香真(Li XZ,論文篇數(shù)18,被引頻次427,篇均被引頻次23.72,權(quán)重鏈接總強(qiáng)度40)和褚海燕(Chu HY,論文篇數(shù)13,被引頻次384,篇均被引頻次29.54,權(quán)重鏈接總強(qiáng)度32)發(fā)文量高(圖2)、權(quán)重鏈接總強(qiáng)度高(表2),是土壤微生物群落構(gòu)建研究領(lǐng)域的核心作者,形成了各自的合作關(guān)系群。圖2還顯示,核心作者周集中的合作關(guān)系群最大,與多個(gè)高產(chǎn)作者之間有緊密合作關(guān)系,包括褚海燕、韋革宏和鄧曄等。

圖2 土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域論文的主要作者及其合作關(guān)系Fig.2 The author cooperative relationships of publications on soil microbial community assembly

周集中團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)綜述了隨機(jī)性過程在微生物生態(tài)學(xué)中的重要性[11],并先后開發(fā)了NST指標(biāo)以及iCAMP模型[6,10],在理論和應(yīng)用方面加深了對(duì)于微生物群落構(gòu)建的理解,為推動(dòng)該領(lǐng)域發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn);李香真團(tuán)隊(duì)研究了不同生境下(例如:根際、高寒草甸、濕地以及森林等)的微生物群落構(gòu)建過程中確定性過程和隨機(jī)性過程的相對(duì)重要性[33—36],提高了對(duì)于不同環(huán)境條件下微生物群落構(gòu)建過程的認(rèn)識(shí);褚海燕團(tuán)隊(duì)則深入研究了廣泛地理格局下的微生物群落構(gòu)建過程,為進(jìn)一步推動(dòng)微生物群落構(gòu)建在生物地理學(xué)中的應(yīng)用提供了重要科學(xué)依據(jù)[37—39]。

2.3 國(guó)家(地區(qū))研究機(jī)構(gòu)及其合作關(guān)系

在2003—2022年期間,共有來自63個(gè)國(guó)家(地區(qū))的研究者發(fā)表了928篇關(guān)于土壤微生物群落構(gòu)建的文章。中國(guó)、美國(guó)、德國(guó)、荷蘭、英國(guó)、法國(guó)、澳大利亞、加拿大、西班牙和瑞士是過去20年在該研究領(lǐng)域發(fā)表文章數(shù)量最多的10個(gè)國(guó)家(圖3)。40.3%的文章由中國(guó)的作者發(fā)表或者與中國(guó)作者合作發(fā)表(374篇),反映出國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)該研究領(lǐng)域有著較高的關(guān)注程度與研究興趣[40—43]。美國(guó)是發(fā)表文章數(shù)量排名第二的國(guó)家(331篇),占發(fā)文總數(shù)的35.7%。雖然美國(guó)發(fā)文總數(shù)不如中國(guó),但美國(guó)發(fā)表的文章有著高被引的特點(diǎn),331篇文章總共被引用了16774次,相較美國(guó),中國(guó)374篇文章總共只被引用了5954次。德國(guó)和荷蘭發(fā)文數(shù)量為101篇和69篇,占發(fā)文總量的10.9%和7.4%,排名在第三和第四位。英國(guó)和法國(guó)并列第五,發(fā)文量均是55篇,在發(fā)文總量中占比均為5.9%。整體而言,有關(guān)土壤微生物群落構(gòu)建的研究文章集中發(fā)表于中國(guó)、北美、西歐和澳大利亞。

圖3 土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域發(fā)文量居前10位的國(guó)家Fig.3 The top 10 countries with the most publications on soil microbial community assembly

2003—2022年期間在該領(lǐng)域發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量排名前10位的機(jī)構(gòu)有中國(guó)科學(xué)院(Chinese Academy of Sciences)、加州大學(xué)伯克利分校(University of California, Berkeley)、西北農(nóng)林科技大學(xué)(Northwest A&F University)和科羅拉多大學(xué)(University of Colorado)等(表3),發(fā)文數(shù)量在21—168之間,總被引次數(shù)在193—3807之間,權(quán)重鏈接總強(qiáng)度在23—217之間。其中,發(fā)文數(shù)量最高的研究機(jī)構(gòu)為中國(guó)科學(xué)院,占發(fā)文總數(shù)的18.1%。在WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中收錄論文數(shù)量排名前10的研究機(jī)構(gòu)中有5個(gè)是中國(guó)的研究機(jī)構(gòu),分別為中國(guó)科學(xué)院、西北農(nóng)林科技大學(xué)、浙江大學(xué)、清華大學(xué)和南京農(nóng)業(yè)大學(xué),發(fā)文數(shù)量分別占發(fā)文總數(shù)的18.1%、4.1%、2.7%、2.5%和2.5%。中國(guó)科學(xué)院相關(guān)單位發(fā)文數(shù)量遠(yuǎn)超其它研究機(jī)構(gòu),圓圈面積大(圖4),權(quán)重鏈接總強(qiáng)度高,是該研究領(lǐng)域的核心研究機(jī)構(gòu)。由圖4及相關(guān)論文可知,作為土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域發(fā)文量排名第3的研究機(jī)構(gòu),西北農(nóng)林科技大學(xué)與中國(guó)科學(xué)院相關(guān)單位存在密切合作關(guān)系。

圖4 WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域文獻(xiàn)來源機(jī)構(gòu)分布及其合作關(guān)系Fig.4 Distribution of publications source institutions in field of on soil microbial community assembly in WOS database and their cooperative relationships

表3 WOS文獻(xiàn)發(fā)文量前 10 位的研究機(jī)構(gòu)

2.4 來源期刊

2003—2022年期間WOS數(shù)據(jù)庫(kù)收錄的土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域文獻(xiàn)來源于154種期刊。表4列出了載文量前10位的期刊,其中Frontiers in Microbiology載文量最高(109篇),占文獻(xiàn)總數(shù)的11.7%,為該領(lǐng)域的主要來源期刊;The ISME Journal被引頻次(5555)和篇均被引頻次(115.73)均為最高,影響因子排名第二(IF=9.66),為該研究領(lǐng)域的頂級(jí)期刊。Microbiome影響因子最高,為12.24,但在土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域發(fā)文量少,僅占發(fā)文總量的3.0%。

表4 載文量前10的外文期刊及其影響因子

2.5 關(guān)鍵詞及其演變

2.5.1關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析

關(guān)鍵詞是論文的主要研究?jī)?nèi)容的高度概括。檢索結(jié)果中出現(xiàn)頻次不低于5的關(guān)鍵詞共有126個(gè),出現(xiàn)頻次居前5位的關(guān)鍵詞依次為:Community Assembly(群落構(gòu)建,141次)、Rhizosphere(根際,60次)、Microbiome(微生物組,55次)、Bacteria(細(xì)菌,38次)、Fungi(真菌,35次)。

關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖可以清晰地展示出土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),在本研究得到的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖中共有8個(gè)聚類簇(圖5,表5)。聚類1(紫色)主要是生物多樣性以及微生物群落構(gòu)建過程中確定性過程和隨機(jī)性過程的相對(duì)重要性研究,聚類2(黃色)主要是根際微生物組以及植物—微生物相互作用研究,聚類3(淺藍(lán)色)主要是氣候變化對(duì)微生物群落構(gòu)建的影響機(jī)制研究,聚類4(紅色)主要為生物地理學(xué)研究,聚類5(橙色)主要為碳氮循環(huán)與微生物群落構(gòu)建的耦合機(jī)制研究,聚類6(綠色)主要包括擴(kuò)散限制以及微生物相互作用研究,聚類7(深藍(lán)色)主要包括群落構(gòu)建中的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析研究,聚類8(褐色)主要為群落構(gòu)建的理論基礎(chǔ)(生態(tài)位理論和中性理論)。以上8個(gè)聚類簇共同構(gòu)成了該領(lǐng)域的熱點(diǎn)研究方向。

圖5 關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)Fig.5 Keywords co-occurrence network

表5 關(guān)鍵詞聚類分析

2.5.2關(guān)鍵詞演變趨勢(shì)

不同時(shí)間階段的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞反映了研究者們關(guān)注重心的變化。由于2010年之前發(fā)文量較少,所以將2003—2010年設(shè)為一個(gè)時(shí)間段;在2010年之后,每5年設(shè)置為一個(gè)時(shí)間段,總共設(shè)置了4個(gè)時(shí)間段。

如圖6所示,2003—2010年期間的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞為群落構(gòu)建(Community Assembly)和微生物生態(tài)學(xué)(Microbial Ecology)。在該時(shí)間段,Catherine Lozupone等合作設(shè)計(jì)了一種用于比較生物群落的距離度量—UniFrac距離[44—46]。UniFrac距離分為加權(quán)(Weighted)和不加權(quán)(Unweighted)兩種,Unweighted Unifrac在計(jì)算時(shí)只考慮物種在樣本中是否存在,而Weighted Unifrac在計(jì)算時(shí)同時(shí)考慮物種是否存在及其豐度高低。

圖6 關(guān)鍵詞演變趨勢(shì)圖Fig.6 Keyword evolution trend map

2011—2015年間的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞分別為叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi)、優(yōu)先效應(yīng)(Priority Effects)、群落構(gòu)建(Community Assembly)、宏基因組學(xué)(Metagenomics)、土壤(Soil)、454焦磷酸測(cè)序(454 Pyrosequencing)和中性理論(Neutral Theory),這說明此階段的研究隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展(宏基因組、454 焦磷酸測(cè)序)而更加深入,并開始借助測(cè)序技術(shù)為理論(生態(tài)位理論和中性理論等)提供證據(jù)與解釋。在該時(shí)間段,Stegen等基于Raup—Crick指數(shù)(RCbray),結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育βNTI指數(shù),建立了一種基于群落水平的零模型方法[9,47—48],將群落構(gòu)建過程細(xì)分為同質(zhì)選擇(Homogeneous Selection,HoS)、異質(zhì)選擇(Heterogeneous Selection,HeS)、擴(kuò)散限制(Dispersal Limitation,DL)、均勻擴(kuò)散(Homogenizing Dispersal,HD)和漂變(Drift,DR)等五個(gè)部分,以進(jìn)一步探究微生物群落構(gòu)建過程中確定性過程和隨機(jī)性過程的相對(duì)重要性,引起了廣泛關(guān)注。

2016—2020年的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞分別為群落構(gòu)建(Community Assembly)、根際(Rhizosphere)、土壤真菌(Soil Fungi)、細(xì)菌(Bacteria)、宏基因組學(xué)(Metagenomics)、微生物群落(Microbial Community)和生物多樣性(Biodiversity),這說明此階段的研究重點(diǎn)是關(guān)注土壤細(xì)菌與真菌的多樣性,并開始探究根際的微生物群落構(gòu)建過程。在該時(shí)間段,伴隨著測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步,微生物群落構(gòu)建算法的精度也進(jìn)一步提高,Ning DL(寧大亮)等開發(fā)了一種基于系統(tǒng)發(fā)育分箱的零模型分析框架(iCAMP模型)[10],該模型首先通過將觀察到的物種類群劃分為不同的箱,然后根據(jù)單個(gè)箱在群落間的相對(duì)多度和周轉(zhuǎn)情況,定量推斷群落構(gòu)建過程。由于不同的生態(tài)過程通常作用于基因型或種群上,而非整個(gè)群落,因此iCAMP模型的分箱設(shè)計(jì)可以進(jìn)一步提高定量推斷微生物群落構(gòu)建過程的準(zhǔn)確性和精度。

2021—2022年的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞分別為微生物多樣性(Microbial Diversity)、構(gòu)建過程(Assembly Processes)、微生物組(Microbiome)、微生物群落(Microbial Communities)、根際(Rhizosphere)、高通量測(cè)序(High—Throughput—Sequencing)、群落構(gòu)建(Community Assembly)、隨機(jī)性過程(Stochastic Process)、β—多樣性(Beta—Diversity)以及重金屬(Heavy Metal),這說明近一年來的研究熱點(diǎn)集中于確定性過程和隨機(jī)性過程在群落構(gòu)建過程中的相對(duì)重要性,并且開始關(guān)注重金屬等環(huán)境脅迫對(duì)土壤微生物群落構(gòu)建的影響。

3 結(jié)論

本研究運(yùn)用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法,借助VOSviewer、Scimago Graphica以及bibliometrix包(R語(yǔ)言)可視化工具,以Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)中在2003—2022年期間收錄的土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),分析了年度發(fā)文量與被引頻次、作者及其合作關(guān)系、國(guó)家(地區(qū))及其合作關(guān)系、研究機(jī)構(gòu)及其合作關(guān)系、期刊分布情況以及關(guān)鍵詞及其演變,得到了如下結(jié)論:

(1)2003—2022年期間土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的研究大體可分為三個(gè)階段。2003—2005年為萌芽期,2006—2011年是波動(dòng)發(fā)展期,2012年之后進(jìn)入了指數(shù)增長(zhǎng)期,20年間該領(lǐng)域經(jīng)歷了“從無到有”的發(fā)展歷程,并成為了當(dāng)下的熱點(diǎn)研究領(lǐng)域。

(2)中國(guó)是在土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域發(fā)文量最多的國(guó)家,而美國(guó)是在土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域總被引用量最多的國(guó)家;Zhou JZ(周集中)、Li XZ(李香真)和Chu HY(褚海燕)為核心作者;Frontiers in Microbiology是該領(lǐng)域載文量最高的期刊,而The ISME Journal是該領(lǐng)域被引頻次和篇均被引頻次均最高的期刊。

(3)根據(jù)關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析,土壤微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的理論基礎(chǔ)為生態(tài)位理論和中性理論;在各種生境下(氣候變化、生物地理學(xué)以及根際等),確定性過程和隨機(jī)性過程在微生物群落構(gòu)建過程中的相對(duì)重要性是研究者們近期關(guān)注的重點(diǎn);關(guān)鍵詞的演變趨勢(shì)分析則表明微生物群落構(gòu)建領(lǐng)域的發(fā)展與測(cè)序技術(shù)的發(fā)展緊密關(guān)聯(lián),測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步以及測(cè)序成本的降低推動(dòng)了該領(lǐng)域的進(jìn)一步發(fā)展。

4 展望

目前已開發(fā)出了多種基于零模型的算法,用于量化微生物群落構(gòu)建的機(jī)制[6,10,47]。但基于零模型的算法仍然面臨諸多挑戰(zhàn),例如,對(duì)零模型施加太少的約束會(huì)使它變得非常隨機(jī),以至于結(jié)果很容易與觀察到的模式不同,這可能會(huì)提高犯Ⅰ類錯(cuò)誤的概率;相反,設(shè)置過多的約束會(huì)使結(jié)果過于接近觀察到的模式,這可能會(huì)提高犯Ⅱ類錯(cuò)誤的概率[49],約束零模型的不同方法可能導(dǎo)致完全不同的結(jié)果[49—50]。因此,零模型分析的實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)所使用的模型、算法和多樣性指標(biāo)非常敏感。Stegen分析框架中的βNTI和RCbray等參數(shù)目前常被用來衡量土壤微生物群落構(gòu)建特征[47],但是直接在群落水平進(jìn)行零模型檢驗(yàn)易高估系統(tǒng)發(fā)育距離;采用iCAMP模型雖然可以在一定程度上減少系統(tǒng)發(fā)育距離的高估,但是iCAMP模型可能會(huì)在某些情況下低估跨箱選擇(cross-bin selection)[10],因此基于零模型算法的準(zhǔn)確性和精度的進(jìn)一步提高可能是未來的研究焦點(diǎn)之一。

在理論層面,隨機(jī)性過程在群落構(gòu)建過程中是否重要曾引起巨大爭(zhēng)議,爭(zhēng)議的關(guān)鍵因素在于很難精確地定義什么是隨機(jī)性過程,并且不同的方法對(duì)于隨機(jī)性過程的描述并不完全一致[11]。除此之外,微生物系統(tǒng)發(fā)育的不確定性以及數(shù)據(jù)分析的不確定性使精準(zhǔn)定量隨機(jī)性過程的相對(duì)重要性變得更加困難,因此,未來如何更加精確地界定確定性過程和隨機(jī)性過程十分重要。

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān),相較于微生物群落結(jié)構(gòu),微生物群落功能同等重要,但是目前對(duì)于微生物群落構(gòu)建過程如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能的理解仍十分有限[51—52]。微生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的核心目標(biāo)之一是能夠在不斷變化的環(huán)境中預(yù)測(cè)微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的變化[11,53],因此如何將功能基因及其它功能表征指標(biāo)納入微生物群落構(gòu)建分析的框架也可能是該領(lǐng)域未來的研究熱點(diǎn)。