朱 玉,趙 蓉,張紅光,顧偉平,龍福強(qiáng),毛子軍,*,孫 濤

1 東北林業(yè)大學(xué)化學(xué)化工與資源利用學(xué)院,哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學(xué)帽兒山教學(xué)區(qū),尚志 150611 3 中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽(yáng) 110016

粗根(>5 mm)是植物的重要功能器官。它的主要生理功能是為細(xì)根的生長(zhǎng)搭建框架以及運(yùn)輸吸收來(lái)自土壤的水分和養(yǎng)分,儲(chǔ)存光合產(chǎn)物,固定和支持植株的地上部分[1]。同時(shí),粗根能通過(guò)呼吸作用和周期性凋亡過(guò)程,與根周?chē)h(huán)境發(fā)生物質(zhì)和能量交換,其作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演著重要的角色[2]。

林木根系處于不斷生長(zhǎng)、衰老、死亡和再生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程,該過(guò)程消耗陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的10%—75%[3—4]。粗根不僅是植物碳存儲(chǔ)的重要器官,同時(shí)也在某種程度上參與碳周轉(zhuǎn)的過(guò)程[5]。在全球變化過(guò)程中,二氧化碳及氮濃度的增加影響著森林碳存儲(chǔ)的能力[6]。粗根充當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水的導(dǎo)管,是碳(C)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存場(chǎng)所。此外,粗根的周轉(zhuǎn)使碳和養(yǎng)分緩慢地輸送到土壤和土壤生物區(qū)系,并影響森林的長(zhǎng)期生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和二氧化碳排放[1]。

根系分解是碳和養(yǎng)分歸還于土壤的主要途徑[7],森林中地下凋落量約平均占年總凋落量的48%[8]。所以,根系分解是養(yǎng)分、碳和能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)和生態(tài)系統(tǒng)間、生物圈和大氣間循環(huán)的重要基礎(chǔ)[9]。根系分解是指在土壤物理、化學(xué)和生物綜合作用下,不斷地與土壤環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的復(fù)雜過(guò)程[10—13]。根系分解速率主要受根系環(huán)境和根系化學(xué)成分的影響[14—18]。在環(huán)境條件相對(duì)一致的情況下,根系化學(xué)成分是影響根系分解的主要因子[19—21]。樹(shù)木種類(lèi)、根系直徑大小不同,其根系化學(xué)成分有所差別,可能導(dǎo)致不同直徑根系的分解速率不同[22—24]。粗根分解更是探討陸地生態(tài)系統(tǒng)碳格局和過(guò)程的重要研究?jī)?nèi)容。

與地上凋落物分解相比,根系分解的研究還很不足[25]。盡管細(xì)根(<2 mm)分解研究已有很多,但粗根分解動(dòng)態(tài)研究仍然比較匱乏,且調(diào)控機(jī)制不清。較多根系分解的研究時(shí)間相對(duì)較短,不能夠清晰反映根系分解的整個(gè)過(guò)程[26—28]。有證據(jù)表明粗根對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)的貢獻(xiàn)也不能忽略,但以往研究對(duì)粗根分解模式知之甚少。靳貝貝等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)粗根分解的主要分解調(diào)控因素是N濃度[29],而另一些研究結(jié)果表明,粗根分解的主要調(diào)控因素為木質(zhì)素[8]。目前對(duì)于粗根分解的調(diào)控因素尚不清楚。

本實(shí)驗(yàn)以中國(guó)東北溫帶地區(qū)10個(gè)樹(shù)種作為研究對(duì)象,比較這10個(gè)樹(shù)種粗根分解速率的差異,并探討調(diào)控我國(guó)東北溫帶森林樹(shù)種粗根分解的主要影響因素,揭示我國(guó)溫帶森林樹(shù)種粗根分解的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。為深入理解粗根在森林碳循環(huán)和養(yǎng)分釋放中的重要作用提供理論依據(jù)和參考。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山老山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)人工林實(shí)驗(yàn)站。此實(shí)驗(yàn)站位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮(zhèn)境內(nèi),屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺西北部余脈,地理坐標(biāo)為127°34′E,45°20′N(xiāo);平均海拔340 m。該地區(qū)為溫帶濕潤(rùn)地區(qū),屬于大陸性季風(fēng)氣候,有典型的四季交替,年平均溫度2.7℃,1月份平均溫度-19.6℃,7月份平均溫度20.9℃,年平均濕度為70%,年降雨量600—800 mm,年蒸發(fā)量1093.9 mm,年日照時(shí)數(shù)2471.3 h,無(wú)霜期約120—140 d。

1.2 研究方法

以東北地區(qū)的4個(gè)內(nèi)生菌根(AM)樹(shù)種和6個(gè)外生菌根(EM)樹(shù)種作為研究對(duì)象,比較這10個(gè)樹(shù)種粗根分解速率的差異。本實(shí)驗(yàn)采用埋袋法研究粗根分解。在2020年,老山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)林地內(nèi)選擇10個(gè)目標(biāo)樹(shù)種挖取樹(shù)根。實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在63年生次生林內(nèi),優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為蒙古櫟。樣地內(nèi)蒙古櫟的平均胸徑、樹(shù)高和冠幅分別為23.4 cm,11.8 m,2.8 cm2。土壤類(lèi)型為典型暗棕壤。根系的采集主要運(yùn)用手工挖掘方法。收集根系后,清除死根(顏色發(fā)暗且無(wú)彈性)以及根表面土壤,運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)室內(nèi),清洗取回根系樣品,找出符合要求根系直徑,清洗完畢后,將所有粗根樣品放置在60 ℃恒溫烘箱中烘干至恒質(zhì)量。找出直徑5—10 mm的粗根,將其剪成5 cm長(zhǎng)的根段,稱(chēng)取粗根樣品大約10 g放置于凋落物分解袋內(nèi)(尼龍網(wǎng),15 cm×15 cm,網(wǎng)眼大小為2 mm和0.5 mm),封口。分解袋按照10個(gè)樹(shù)種的粗根分類(lèi)串聯(lián)起來(lái),每10袋為一串,每袋之間距離為2 cm,總共需要粗根120袋。2020年10月16日,在帽兒山老山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)林地內(nèi)選取4個(gè)次生林樣地。每個(gè)樣地內(nèi)選取3個(gè)樣方。樣方大小為20 m×20 m,樣方間距離為200 m,每個(gè)樣方內(nèi)布置10個(gè)樣品分解袋,每個(gè)樣地布置3個(gè)重復(fù),4個(gè)樣地一共120個(gè)樣品分解袋,分3次取回。將分解袋樣品平埋于5 cm深的土層內(nèi),表層覆蓋上林地凋落物,盡量恢復(fù)原樣,以減少對(duì)分解環(huán)境的影響。分別于2021年5月、7月、10月進(jìn)行取樣。每次取樣時(shí)每個(gè)樣方內(nèi)取出一個(gè)重復(fù)樣品即10袋,共40袋,小心將粗根樣品從分解袋中取出,清洗,清洗后置于60℃烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量并稱(chēng)量。將部分樣品粉碎,進(jìn)行化學(xué)成分分析。

1.3 化學(xué)成分分析

每種根系的化學(xué)成分分析包括全C、全N、全P、全K以及Ca、Mg、Mn、Cu、Fe等微量元素,木質(zhì)素,纖維素,半纖維素,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。利用MACRO cube型元素分析儀測(cè)定全C、全N含量;用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-0ES 5100)測(cè)定植物樣品的P、K、Ca、Mg、Mn、Cu、Fe等元素;用ANKOM 2000i全自動(dòng)纖維分析儀(濾袋技術(shù))測(cè)定木質(zhì)素,纖維素,半纖維素的含量;用高溫濃硫酸-蒽酮法測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用根系的質(zhì)量殘留率來(lái)表征根系分解,即各階段的根系干質(zhì)量占初始干質(zhì)量的比例。根系分解速率常數(shù)(k值)負(fù)指數(shù)衰減模型來(lái)進(jìn)行計(jì)算,公式為:

X=e-kt

式中,X為粗根質(zhì)量殘留率(%),t為時(shí)間,k為分解常數(shù)。

采用單因素方差分析法(one-way ANOVA) 檢驗(yàn)不同樹(shù)種間初始化學(xué)成分含量與分解速率的差異,采用皮爾斯分析計(jì)算不同初始化學(xué)成分之間的相關(guān)性,采用線(xiàn)性回歸分析擬合粗根分解速率與初始基質(zhì)質(zhì)量的關(guān)系。所有統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS軟件進(jìn)行,繪圖采用Origin軟件。

2 結(jié)果

2.1 粗根的初始化學(xué)成分

由根系初始化學(xué)成分分析結(jié)果表明,不同樹(shù)種粗根之間養(yǎng)分含量具有較大的差異(P<0.0001)(表1)。初始鈣元素、錳元素、磷元素間有顯著差異,而初始鋁元素、鐵元素、鉀元素、鎂元素間無(wú)顯著差異。由表可知,10個(gè)樹(shù)種中,NSC初始濃度含量最高的為胡桃楸,最低的為春榆。C/N初始濃度含量最高的為蒙古櫟,最低的為胡桃楸。木質(zhì)素初始濃度含量最高的為落葉松,最低的為胡桃楸。由皮爾斯分析結(jié)果可得,正相關(guān)性很強(qiáng)的元素對(duì)包括鋁-鐵、鋁-鎂、鋁-錳、鈣-硫、鉀-磷、鎂-錳、C/N-木質(zhì)素,負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)的元素對(duì)包括硫-C/N、鈣-木質(zhì)素、硫-木質(zhì)素、其余各元素之間無(wú)顯著相關(guān)性(表2)。

圖1 10個(gè)樹(shù)種不同分解時(shí)間的質(zhì)量殘留率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差) Fig.1 Mass remaining (%) of roots of different decomposition time of the ten tree species (mean±SE)

表1 10個(gè)溫帶樹(shù)種的粗根分解袋實(shí)驗(yàn)的初始化學(xué)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

表2 各元素間皮爾斯相關(guān)系數(shù)分析

2.2 粗根的分解速率

10個(gè)樹(shù)種粗根分解的過(guò)程中,質(zhì)量殘留率隨著時(shí)間的增長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖1)。由圖1中可以看出,胡桃楸分解速率最快,蒙古櫟分解速率最慢。在分解210 d時(shí),黃檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、紅松、落葉松、白樺、春榆、紫緞、蒙古櫟粗根分解質(zhì)量損失率分別為27%、35%、24%、17%、17%、12%、13%、27%、18%、10%。分解270 d時(shí),其粗根分解質(zhì)量損失率分別為49%、48%、27%、19%、22%、17%、16%、32%、23%、15%。分解360 d時(shí),其粗根分解質(zhì)量損失率分別為62%、64%、40%、32%、32%、25%、22%、49%、45%、22%。由單因素方差分析得出,4個(gè)內(nèi)生菌根(AM)樹(shù)種和6個(gè)外生菌根(EM)樹(shù)種分解速率間存在差異。內(nèi)生菌根樹(shù)種比外生菌根樹(shù)種分解速率快,可能由于二者性狀指標(biāo)或調(diào)控機(jī)制不同所導(dǎo)致。

采用負(fù)指數(shù)衰減模型計(jì)算的結(jié)果(表3)與實(shí)際分解結(jié)果(圖1)一致,胡桃楸粗根分解系數(shù)為0.897,蒙古櫟粗根分解系數(shù)為0.227,10個(gè)樹(shù)種粗根間k值差異顯著(P<0.0001)(圖1; 表3)。

表3 每個(gè)樹(shù)種根系的分解常數(shù)(k)和相關(guān)系數(shù)(R2)

2.3 粗根分解速率與初始化學(xué)成分的關(guān)系

10個(gè)樹(shù)種粗根k值與初始C/N濃度成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.677,P<0.0001,圖2)。表明C/N濃度越高,k越小,即粗根分解速率越低。10個(gè)樹(shù)種粗根k值與初始NSC濃度成正相關(guān)關(guān)系(R2=0.199,P<0.0001,圖2)。表明k值隨非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度的升高而增加,即粗根分解速率變大。10個(gè)樹(shù)種粗根k值與初始木質(zhì)素濃度成負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.649,P<0.0001,圖2)。表明木質(zhì)素濃度越高,k越小,即粗根分解速率越低。粗根k值與初始化學(xué)元素Ca、S間具有相關(guān)性,未觀察到粗根k值與初始化學(xué)元素(Al、Cu、Fe、P等)之間的顯著相關(guān)性。數(shù)據(jù)表明,粗根初始化學(xué)成分C/N濃度、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度和木質(zhì)素濃度是影響粗根根系分解的主要元素,其中C/N濃度和木質(zhì)素濃度解釋粗根分解速率差異的程度更高(圖2)。

圖2 所有樹(shù)種根系分解常數(shù)(k)與碳氮比(Carbon: Nitrogen ratio)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural carbohydrate)和木質(zhì)素(Lignin)之間的線(xiàn)性回歸關(guān)系Fig.2 Regression relation between root decay constants (k) and root initial Carbon: Nitrogen ratio (C/N)、non-structural carbohydrate (NSC) and lignin concentrations across all species

3 討論

粗根是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫(kù),占總根系碳儲(chǔ)量的大部分,在生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用[30],同時(shí)粗根分解也是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)。根系分解速率與根系的直徑密切相關(guān),不同直徑的根系分解速率不同,導(dǎo)致養(yǎng)分歸還速度存在較大差異[9]。目前根系方面的研究主要集中于對(duì)細(xì)根(<2 mm),而對(duì)粗根分解研究較弱,其調(diào)控因素不清,機(jī)制不明。

本研究10個(gè)樹(shù)種粗根在分解初期分解速率較快,隨著時(shí)間的增加,各樹(shù)種分解速率逐漸下降(圖1)。原因是在分解初期,粗根中的結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量相對(duì)較高,分解較快。而分解后期粗根的質(zhì)量損失慢慢減少,原因可能是酸不溶性物質(zhì)以及木質(zhì)素等對(duì)粗根分解具有主導(dǎo)性作用,抑制了粗根分解[8]。Eriksson[26]等指出,在分解后期N濃度的增加可能會(huì)抑制木質(zhì)素的分解,因此降低了粗根的分解速率。有研究表明,粗根中N濃度越高(即C/N低)的樹(shù)種,一般具有更快的分解速率[29]。本研究中10個(gè)樹(shù)種粗根C/N濃度越高,分解速率越低的結(jié)果與此相一致(圖1,表3)。同時(shí),有研究表示,內(nèi)生菌根(AM)樹(shù)種與外生菌根(EM)樹(shù)種分解速率間差異可能與樹(shù)種間微生物數(shù)量或土壤化學(xué)性質(zhì)根際效應(yīng)有關(guān),因此導(dǎo)致二者分解速率不同[31—33]。而初始化學(xué)元素Ca、S與粗根k值有相關(guān)性,可能原因?yàn)镃a是生物生長(zhǎng)的重要元素,對(duì)土壤動(dòng)物或微生物等具有一定的影響。而S元素是生物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,對(duì)生物的生長(zhǎng)代謝也具有一定的意義[34—39]。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)對(duì)粗根分解也具有一定的影響。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)是樹(shù)木體內(nèi)的碳水化合物生產(chǎn)過(guò)多而累積出來(lái)的物質(zhì),植物中大多數(shù)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)為淀粉以及可溶性糖,除此之外還包括了糖醇和一些微量脂類(lèi)物質(zhì)[31]。粗根中的淀粉以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量相對(duì)較高,主要原因?yàn)闃?shù)木根部的生理以及代謝活動(dòng)等相對(duì)活躍,植物需要消耗大部分能量來(lái)維持根生長(zhǎng)和發(fā)揮其功能,使其成為樹(shù)木中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)庫(kù)[40]。Wang和Zhou等研究認(rèn)為作為易降解成分的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC),它的含量越高對(duì)根系分解越有益[41]。朱蔚娜等研究發(fā)現(xiàn),在根系分解前期,其分解速率主要受到結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的限制,而在根系分解后期,其分解速率的主要影響因素為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物,這一結(jié)果與Cusack等研究認(rèn)識(shí)不同[32]。本研究結(jié)果表明,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度越高,粗根分解速率越快(圖2)。同時(shí)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)與其他養(yǎng)分元素之間無(wú)顯著相關(guān)性,說(shuō)明非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)對(duì)粗根分解的調(diào)控不受其他養(yǎng)分元素的影響(表3)。以前的研究忽視了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)在調(diào)控粗根分解的重要影響。

粗根分解還受木質(zhì)素濃度的影響。木質(zhì)素作為微生物難分解的物質(zhì),較高的含量會(huì)對(duì)粗根的分解產(chǎn)生抑制作用[41]。在植物中木質(zhì)素的生物學(xué)功能主要為提高了細(xì)胞壁的完整性以及抵抗了病原體的侵害[42],一般情況下被公認(rèn)是阻礙有機(jī)物在生物過(guò)程中分解的難分解物質(zhì),在木質(zhì)素保護(hù)下水溶性等易分解的組分是限制分解速率的主要影響因素,因此控制粗根分解[43]。朱蔚娜等研究發(fā)現(xiàn),根系中木質(zhì)素含量對(duì)根系分解的中期和后期有較大抑制性,但多元逐步回歸分析顯示根系分解中后期的主要影響因素是非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[41]。而潘君等研究認(rèn)為,根系后期質(zhì)量損失慢慢變少,說(shuō)明木質(zhì)素對(duì)粗根分解有較大的主導(dǎo)作用[8]。本研究得到的結(jié)論為木質(zhì)素含量越高,粗根分解速率越慢(圖2)。

另外,由于本實(shí)驗(yàn)研究時(shí)間相對(duì)較短,因此并未對(duì)分解過(guò)程中各時(shí)期粗根的C/N濃度、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度以及木質(zhì)素濃度進(jìn)行測(cè)定,所以粗根內(nèi)C/N濃度、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)濃度以及木質(zhì)素濃度是否保持在一個(gè)恒定狀態(tài)以及對(duì)粗根后期分解速率的影響還有待今后進(jìn)一步研究。同時(shí)粗根分解速率還可能受土壤溫度、水分、養(yǎng)分限制和微生物群落的改變等因素影響,在今后的實(shí)驗(yàn)研究過(guò)程中,應(yīng)加強(qiáng)此方面的研究。

4 結(jié)論

本研究對(duì)東北溫帶森林10個(gè)樹(shù)種的粗根進(jìn)行了研究,在365天的分解實(shí)驗(yàn)中,通過(guò)埋袋法進(jìn)一步驗(yàn)證了不同樹(shù)種粗根分解速率的差異以及不同調(diào)控因子對(duì)粗根分解的影響。并發(fā)現(xiàn)粗根分解速率隨初始C/N濃度的增加而降低,隨初始NSC濃度的升高而增加,隨初始木質(zhì)素濃度的增加而減小。3個(gè)調(diào)控因子對(duì)粗根分解均具有相關(guān)性。本研究所測(cè)定的其他化學(xué)指標(biāo)如Al、Cu、P、Fe等,均和分解速率無(wú)顯著相關(guān)性。本研究結(jié)果對(duì)于理解森林生態(tài)系統(tǒng)粗根分解與養(yǎng)分釋放具有重要意義。