曾林輝,周 蕾,*,寇 亮,遲永剛

1 浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,金華 321004 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101

森林能夠吸收溫室氣體和防風(fēng)固沙,為人類提供木材以及為動物提供棲息地[1]。樹干徑向變化是林業(yè)研究的重要內(nèi)容,對人類的生產(chǎn)生活具有極其重要的意義[2]。全球氣候變化背景下,氣溫的逐年上升和降水模式的改變對樹干徑向變化的影響也在增強[2—5]。例如,適當(dāng)?shù)臏囟壬邔涓傻膹较蜃兓哂写龠M作用,然而溫度過高會對樹木產(chǎn)生干旱脅迫[6];適當(dāng)?shù)慕邓畷龠M樹干的徑向變化,然而過多的降水會抑制樹木生長,甚至造成樹木死亡[7]。因此,研究樹干徑向變化及其對氣候變化的響應(yīng),有助于準確預(yù)測森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力如何應(yīng)對氣候變化,有利于量化評估未來森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化。

目前國內(nèi)外研究樹干徑向變化的方法很多[8—9]。例如樹木年輪法主要適用于年際尺度研究,缺乏樹木生長的生理基礎(chǔ)[9—12]。結(jié)合組織解剖學(xué)的微樹芯法和針刺創(chuàng)傷法,能夠從植物內(nèi)部(細胞層面)揭示較短時間尺度上的樹干木質(zhì)部生長發(fā)育變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)[13—16]。上述這些方法都會在不同程度上損傷樹體,并且缺乏連續(xù)高時間分辨率的樹干徑向變化,無法準確分析樹干徑向變化的生理機制和氣候驅(qū)動力[9—10,17]。高分辨率樹干徑向變化記錄儀(Dendrometer)能夠完整連續(xù)地監(jiān)測樹干徑向變化,提供了樹木徑向從日尺度到年尺度的變化,準確地描述環(huán)境因子對樹干徑向變化促進或抑制作用[9, 17—19]。Dendrometer測得的樹干徑向變化信息既包含了樹干的生長信息,也包含了樹干因水分的消耗和補充而發(fā)生的變化情況,所以監(jiān)測短時間尺度樹干徑向變化也能夠在一定程度上補充和解釋長時間尺度關(guān)于樹干徑向生長研究結(jié)果[20—21]。

目前已有很多研究利用Dendrometer在全球熱帶,溫帶,寒帶等地區(qū)開展樹木日尺度和季節(jié)尺度的徑向變化研究。在日尺度研究中,楊艷剛等(2009)在我國山西蘆芽山(溫帶地區(qū))研究白杄樹干的日徑向變化過程,發(fā)現(xiàn)日徑向變化包括樹干真正的加粗生長和木質(zhì)部含水量變化導(dǎo)致的膨脹和收縮變化,并將一日內(nèi)的變化分為收縮、恢復(fù)、增長三個階段[22];Rezaei等(2022)在德國馬夸特(溫帶地區(qū))研究蘋果樹日徑向變化時發(fā)現(xiàn)在日收縮階段,收縮持續(xù)時間隨著飽和水汽壓虧缺(VPD)的增加而增加,日收縮量與 VPD的關(guān)系在采收后強于采收前[23]。在季節(jié)尺度研究中,Biondi等(2010)在墨西哥熱帶地區(qū)研究山松年際生長時發(fā)現(xiàn)太陽輻射最大的5月份是山松生長快速期,并且土壤溫度升高可以促進山松徑向生長[24];Miller等(2022)在德國西南部四個海拔梯度上研究溫帶地區(qū)道格拉斯冷杉(Douglasfirs)、挪威云杉(Norwayspruces)和銀冷杉(Silverfirs)徑向生長動態(tài)時發(fā)現(xiàn)干旱會影響樹干生長開始時間,干旱年份生長開始時間明顯早于正常年份[25]。但是,目前亞熱帶地區(qū)的樹干日尺度、季節(jié)尺度下的徑向動態(tài)變化及其對環(huán)境的響應(yīng)的研究則相對較少。

我國南方亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳水循環(huán)過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[26—27],有研究數(shù)據(jù)證實我國東亞季風(fēng)區(qū)亞熱帶森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力總量約為每年7.2億噸碳,約占全球的8%[28—29]。馬尾松(PinusMassoniana)是我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布的主要造林和當(dāng)?shù)乇就翗浞N[30—31],因其在營養(yǎng)貧乏的土壤中的具有高生存能力和快速生長能力[26, 31],在植被和土壤恢復(fù)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。高時間分辨率的馬尾松樹干徑向變化以及對環(huán)境因子的響應(yīng)的研究,對于氣候變化下的植樹造林設(shè)計和可持續(xù)森林管理至關(guān)重要[31]。本研究以馬尾松作為研究樹種,利用高分辨率樹干徑向變化記錄儀監(jiān)測馬尾松樹干徑向變化動態(tài)及其對氣象要素的響應(yīng)。主要研究目標是:1)揭示亞熱帶地區(qū)馬尾松樹干徑向晝夜變化特征;2)確定馬尾松年內(nèi)季節(jié)尺度下樹干徑向變化周期和生長動態(tài);3) 明確影響日尺度和季節(jié)尺度上馬尾松樹干徑向變化的主要環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省泰和縣中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)千煙洲森林站內(nèi)(26°44′N,115°44′E,102 m)。該站地處江西省中部吉泰盆地,屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。年均溫度為17.9℃,年均降水量為1485.1 mm,年總太陽輻射為4661 MJ/m2,年均相對濕度為84%,年無霜期323 d[32]。千煙洲屬于典型的紅壤丘陵地貌,成土母質(zhì)多為紅色。實驗站內(nèi)森林覆蓋率高達90%,優(yōu)勢樹種為馬尾松、杉木和濕地松等[33]。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

隨機選取研究區(qū)通量塔附近4棵胸徑、樹高和生長狀況等方面特征相似的馬尾松(Pinusmassoniana)樹作為實驗對象,分別在每棵馬尾松胸徑1.3 m處安裝樹干徑向變化記錄儀(DC3, Ecomatik, 德國)。為減少樹皮膨脹和收縮對探頭壓力的影響,在安裝前要先去除安裝部位的樹皮。記錄儀由傳感器(DC3)和數(shù)據(jù)采集器(UX120-006M)兩部分組成。工作原理是樹干對探頭的壓力在膨脹與收縮期間發(fā)生連續(xù)變化,壓力的變化會引發(fā)傳感器電阻的變化;數(shù)據(jù)采集器記錄電阻的變化信息,并將其轉(zhuǎn)化為周長長度的變化。傳感器設(shè)置數(shù)據(jù)采集時間間隔為30分鐘。數(shù)據(jù)采集時間范圍為2018年9月至2019年9月,起始時間從2018年9月1日0時開始。導(dǎo)出的電壓值經(jīng)過計算得到樹干周長值,文中的徑向變化均指周長變化。

氣象數(shù)據(jù)來源于千煙洲試驗站綜合氣象觀測場,選擇的環(huán)境因子包括空氣溫度(Air Temperature,AT)、相對濕度(Relative humidity,RH)、降水量 (Precipitation,Prec) 。土壤溫度(Soil Temperature,ST) 由林內(nèi)小型自動氣象站記錄,觀測深度為40 cm。氣象數(shù)據(jù)均為每日每小時的觀測值。根據(jù)空氣溫度和相對濕度計算得出VPD[34]:

VPD = (1-RH) × 0.6108 × e(17.27AT/(AT+273.3))

(1)

1.3 數(shù)據(jù)分析

在馬尾松樹干徑向日動態(tài)的研究中,計算馬尾松日徑向變化(即晝夜變化)來表示每個月徑向變化在白天和夜晚的差異。具體計算方法是把每月每日30 min間隔的徑向變化值平均得到月平均徑向晝夜變化,所得到的圖形類似于正弦波[35—36]。根據(jù)每條正弦波,獲得每月平均日變化的最大值和最小值,以及它們的發(fā)生時間段。氣象數(shù)據(jù)則將每個月每小時的氣象數(shù)據(jù)平均后得到月平均每小時氣象數(shù)據(jù)。

在馬尾松徑向季節(jié)動態(tài)研究中,計算馬尾松徑向日變化值來表示樹干徑向變化每天的差異。計算方法采用Achim等提出的日最大值法[37],即從每日的48個數(shù)據(jù)中提取出最大值,做連續(xù)兩日的最大值之差以作為徑向日變化值。徑向日變化值的累積加和得到2018年9月到2019年9月的13個月的徑向日累積變化值(首日即2018年9月1日變化值為0),4棵馬尾松徑向日累積變化值的平均值得到平均徑向日累積變化值。本研究選取Gompertz方程[24, 38—39]擬合平均徑向日累積變化值得到平均累積變化曲線,模擬出該時期馬尾松徑向生長過程。因Gompertz方程具有靈活性和不對稱形狀,被認為是可用于描述整個生命周期的樹木生長模式以及季節(jié)性生長的各種 sigmoidal 模型中是最合適的模型[18, 24, 39—40]。Gompertz方程公式如下:

Y=Y0+Aexp(-eβ-kt)

(2)

式中,Y表示日徑向累積增長量;Y0是下漸近線;A為上漸近線;β為x軸的截距參數(shù);K為變化速率參數(shù),其大小會影響生長季的長短;t是以天為單位的時間。擬合方程進行求導(dǎo)得出馬尾松該時期的生長速率函數(shù)(mm/d)。當(dāng)生長速率超過或低于0.02 mm/d的時間即為生長開始和停止的時間[41—43]。在確定生長開始和停止的時間之后,主要生長季節(jié)的時間則通過生長期內(nèi)每個月的增長量確定,平均月增長量大于0的月份即為主要生長季[20, 31]。通過分析馬尾松月平均增長量、平均徑向日累積變化及日生長速率可將年內(nèi)徑向變化大致分為四個時期,并對主要生長季內(nèi)的三個時期進行徑向變化與環(huán)境因子的相關(guān)性分析和回歸分析。環(huán)境因子數(shù)據(jù)則平均24小時氣象數(shù)據(jù)得到日平均氣象值。

為了消除個體的生長趨勢差異來分析樹木對外部環(huán)境的敏感性,在日尺度和季節(jié)尺度的樹干徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系研究中均使用了最小-最大歸一化(0—1歸一化)方法,避免不同絕對增長率的影響[31]。運用Pearson相關(guān)分析法計算主要生長季節(jié)內(nèi)各生長時期的標準化日徑向變化及徑向日變化與環(huán)境因子之間的相關(guān)性,明確日尺度和季節(jié)尺度各生長期樹干徑向變化的主要影響因子。具體來說,在研究日尺度時取標準化后的馬尾松生長期內(nèi)日徑向變化為因變量,在研究季節(jié)尺度時取標準化后的徑向日變化為因變量,同時期內(nèi)的環(huán)境因子為自變量,采用Pearson分析方法做相關(guān)性分析。此外,為分析各生長時期環(huán)境因子對馬尾松徑向生長的貢獻程度,本研究在季節(jié)尺度上以環(huán)境因子為自變量,徑向變化為因變量進行逐步回歸分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS 23,作圖使用Origin 2019b。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子的日動態(tài)和季節(jié)動態(tài)

空氣溫度和VPD在一天內(nèi)變化呈現(xiàn)波峰曲線,最大值出現(xiàn)在14:00—15:00,其變化幅度從冬季到來年夏季越來越大(圖1);相對濕度在一天內(nèi)變化呈現(xiàn)波谷曲線,最小值出現(xiàn)在15:00—16:00,同樣變化幅度從冬季到夏季越來越大。土壤溫度一天內(nèi)的變化無論冬夏季都相對較小,降水量一天內(nèi)的變化從冬季到夏季無明顯規(guī)律。

圖1 千煙洲地區(qū)2018.9—2019.9空氣溫度、相對濕度、降水、土壤溫度和水汽壓虧缺因子日動態(tài)變化Fig.1 Daily variation of air temperature, relative humidity, precipitation, soil temperature and vapor pressure deficit over the period 2018.9—2019.9 in Qianyanzhou station

研究站點日平均氣溫為18.8℃,月平均溫度從6.3℃(2018年12月)增加到29.6℃(2019年7月),19年6月和7月的日最高溫度都超過38℃(圖2)。土壤溫度與空氣溫度相比,日振幅較小,日平均土壤溫度為21.2℃,最低月均溫(2019年1月)為10.9℃,最高月均溫(2019年8月)為29.7℃。年降水總量為1773.9 mm,除在11月15日降水量劇增外,降水從3月開始增多,主要集中在3月、6月和7月。相對濕度集中在58%—100%之間,飽和水氣壓虧缺VPD全年變化在0.6—1.3 kPa之間。

圖2 千煙洲地區(qū)2018.9—2019.9空氣溫度、相對濕度、降水、土壤溫度和水汽壓虧缺因子季節(jié)動態(tài)變化Fig.2 Seasonal variation of air temperature, relative humidity, precipitation, soil temperature and vapor pressure deficit radiation over the 2018.9—2019.9 in Qianyanzhou,Jiangxi

2.2 馬尾松樹干徑向變化的日動態(tài)

馬尾松樹干徑向的晝夜變化特征表現(xiàn)出明顯的季節(jié)特性(圖3)。全年日徑向變化幅度在0.01—0.06 mm之間。從3月開始日徑向變化變化幅度開始變大,到9月日徑向變化變化幅度開始縮小,至12月全天日徑向變化趨于0。從全年看,日徑向變化幅度在夏季(7月)最大,在冬季(12月)最小。然而,與變化幅度的季節(jié)性不同,日徑向變化的周期性沒有明顯的季節(jié)性差異,全年的日變化最小值出現(xiàn)在12:00—14:00;日變化最大值出現(xiàn)在夏季的19:00—20:00,在冬季的8:00—9:00。

圖3 2018年9月—2019年9月馬尾松(Masson pine)月平均日徑向晝夜變化模式 Fig.3 The mean daily radial diurnal variation pattern of Masson pine from September 2018 to September 2019

2.3 馬尾松樹干徑向變化的季節(jié)動態(tài)

雖然不同樣本樹的年累計變化量存在差異,但徑向生長變化模式高度相似(圖4)。馬尾松年累計生長量范圍是8—10 mm,平均年累計生長量在9 mm左右。樹干在秋冬時節(jié)累計生長曲線呈現(xiàn)先平穩(wěn)波動后下降的趨勢,在12月至來年2月初這個時間段開始下降,平均累計收縮量最大2.5 mm左右;從2月開始上升,特別是進入春季累積生長量迅速增加,在春夏交替時期,累積生長曲線呈現(xiàn)出上陡坡形狀;進入夏季后,累積生長量增長變緩,曲線呈現(xiàn)出穩(wěn)定的緩慢升高態(tài)勢。

圖4 2018年9月—2019年9月Gompertz 函數(shù)模擬的馬尾松(Masson pine)徑向生長變化及生長速率Fig.4 The radial growth change and growth rate of Masson pine from 2018.9 to 2019.9 simulated by Gompertz function

馬尾松生長速率超過0.02 mm/d的時間在2月中旬,即為開始生長時間;低于0.02 mm/d的時間在9月初,即為停止生長時間(圖4);生長速率在4月末5月初達到最大值(圖4)。從圖5可知馬尾松在生長時期內(nèi)每個月的平均徑向生長增長量,發(fā)現(xiàn)3—8月的平均增長量都在0以上,所以馬尾松主要生長季節(jié)在3—8月;4月的增長量最高,累計增長超過2 mm。

圖5 馬尾松(Masson pine)生長時期內(nèi)各月份生長量 Fig.5 The growth of Masson pine in each month of the main growing season

通過分析樹干13個月的月平均增長量、平均徑向日累積變化以及日生長速率(圖4和5),馬尾松徑向日變化大致分為4個時期:(1)樹干開始生長期(2月中旬至3月底):該階段樹干各組織水分恢復(fù),樹干開始波動增長;(2)樹干快速生長期(4月初至5月底):樹干增長速度最快,進入持續(xù)穩(wěn)定快速的生長時期;(3)樹干緩慢增長期(6月初至8月底):樹干增長速度變緩,樹木趨向于穩(wěn)定的狀態(tài),但樹木仍處于生長狀態(tài);(4)樹干收縮期(9月至來年2月):樹木生長逐漸停止,樹干為抵御冬天嚴寒開始收縮。

2.4 馬尾松樹干徑向變化與氣候特征的關(guān)系

表1顯示了各個生長階段馬尾松日徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系。研究表明在開始生長期內(nèi)相對濕度(r=0.803,P<0.01)、降水量(r=0.426,P<0.01)、土壤溫度(r=0.316,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)正相關(guān);而空氣溫度(r=-0.315,P<0.01)和VPD(r=-0.750,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)負相關(guān)。在快速生長期內(nèi),馬尾松徑向晝夜變化與相對濕度(r=0.846,P<0.01)和土壤溫度(r=0.283,P<0.05)呈正相關(guān),與VPD(r=-0.845,P<0.01)呈負相關(guān),與空氣溫度和降水量都不相關(guān)(P>0.05)。在緩慢增長期內(nèi),相對濕度(r=0.632,P<0.01)和土壤溫度(r=0.247,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)正相關(guān),空氣溫度(r=-0.659,P<0.01)和VPD(r=-0.666,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)負相關(guān)。從整個生長期上看,馬尾松徑向晝夜變化與相對濕度和土壤溫度呈正相關(guān),相對濕度的正相關(guān)性強于土壤溫度;與 VPD和空氣溫度呈負相關(guān),VPD的負相關(guān)性強于空氣溫度。

表1 馬尾松在主要生長季內(nèi)各生長時期日徑向變化量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系分析

表2顯示了各個生長階段馬尾松徑向日變化與環(huán)境因子的關(guān)系。研究表明在開始生長期內(nèi)主要影響因子是空氣溫度和土壤溫度,并且土壤溫度與徑向日變化的相關(guān)性(r=0.316,P<0.01)強于空氣溫度(r=0.211,P<0.05)。在快速生長期內(nèi),徑向日變化與降水量和空氣溫度呈正相關(guān)關(guān)系,降水量的相關(guān)系數(shù)(r=0.251,P<0.05)高于空氣溫度(r=0.161,P<0.05)。緩慢增長期內(nèi)相對濕度、空氣溫度、土壤溫度和VPD均影響馬尾松徑向生長。徑向日變化與相對濕度(r=0.315,P<0.01)呈顯著正相關(guān),與空氣溫度(r=-0.260,P<0.01)、土壤溫度(r=-0.412,P<0.01)和VPD(r=-0.285,P<0.01)呈負相關(guān),土壤溫度的負相關(guān)性強于空氣溫度。

表2 馬尾松在主要生長季內(nèi)各生長時期徑向日變化量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系分析

綜合整個生長時期,空氣溫度與徑向日變化的相關(guān)系數(shù)都不高,降水量只對快速生長期的徑向日變化有影響,VPD只對緩慢生長期的徑向日變化有影響,然而徑向日變化對土壤溫度和相對濕度的響應(yīng)與其他環(huán)境因子有所不同。土壤溫度在三個時期都對馬尾松生長有影響,但是影響不同,從開始生長期與徑向日變化正相關(guān),到快速生長期與徑向日變化不相關(guān),最后在緩慢生長期與徑向日變化呈現(xiàn)負相關(guān);而相對濕度則從前兩個時期與徑向日變化不相關(guān),轉(zhuǎn)變成緩慢生長期內(nèi)促進樹干生長的主要影響因子(圖6)。

圖6 2018年9月—2019年9月馬尾松(Masson pine)徑向日變化量與土壤溫度和相對濕度的關(guān)系Fig.6 Scatter plot of the radial diurnal variation of Masson pine with soil temperature and relative humidity

利用逐步回歸分析建立回歸模型,分析各生長時期環(huán)境因子對馬尾松徑向生長的貢獻程度。結(jié)果顯示:在開始生長期,土壤溫度和空氣溫度對馬尾松徑向生長都起到促進作用,土壤溫度的促進作用強于空氣溫度;在快速生長期,空氣溫度和降水量對馬尾松徑向生長都起到促進作用,降水量的促進作用強于空氣溫度;在緩慢增長期內(nèi),土壤溫度和空氣溫度對馬尾松徑向生長都起到抑制作用,土壤溫度的抑制作用強于空氣溫度。

開始生長期:

Y=15.131+0.461×ST+ 0.299×AT(P<0.05)

(3)

快速生長期:Y=14.934+0.286×Prec+0.175×AT(P<0.05)

(4)

緩慢增長期:Y=8.339-0.412×ST-0.300×AT(P<0.01)

(5)

3 討論

3.1 馬尾松樹干日徑向變化(晝夜變化)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)馬尾松日徑向變化在全年都呈白天收縮夜晚膨脹模式,但是秋冬季夜晚膨脹沒有春夏季明顯(圖3),研究結(jié)果與我國同在亞熱帶氣候下的江西杉木(Cunninghamialanceolata)和廣西紅椎(Castanopsishystrix)日生長模式大致相同[36, 44]。樹干日徑向變化主要由形成層生長和水分變化引起的[45—47]。形成層生長受多因素的影響,溫度影響植物體內(nèi)淀粉和脂質(zhì)等的轉(zhuǎn)化,調(diào)節(jié)細胞壁形成,降水影響細胞水勢,為細胞的擴大提供動力[45—47];水分變化主要由土壤可利用水、樹木蒸騰作用以及降水所引起的水勢梯度驅(qū)動[47]。

在春夏季,水分變化是影響馬尾松樹干徑向晝夜變化的主要氣候因子(表1)。從春季開始,土壤溫度上升,降水量增多,相對濕度加大,在夜晚根莖吸收水分充分,形成層細胞快速分裂,樹木莖干膨脹。日出后,氣溫和輻射逐漸增加,濕度降低,樹木冠層發(fā)生蒸騰作用的損失量小于根莖部的吸水量,因此上午十點前樹干周長仍處于增加的狀態(tài)[48—49]。從中午開始至傍晚這段時間內(nèi),蒸騰作用最為強烈,溫度的升高和濕度的降低使得土壤水分減少,導(dǎo)致根部吸水量遠達不到樹冠需水量,莖干出現(xiàn)收縮現(xiàn)象[50—52]。傍晚之后,蒸騰作用減弱,溫度降低,濕度回升,根部所吸收的水分增多且?guī)缀醵加糜谇o干組織,導(dǎo)致樹干膨脹且膨脹量為全天最大[34, 53]?？梢?降水增多和相對濕度加大是導(dǎo)致春夏季樹干晝夜變化的主要因子。

很多研究表明進入秋冬時節(jié),樹木停止生長進入收縮期,日徑向變化主要驅(qū)動因素不再是蒸騰作用引起的水分變化,而是溫度[20, 35,48—49]。原因在于冬季夜晚溫度低于樹液的凝固點,細胞內(nèi)自由水外流,導(dǎo)致樹干收縮,而當(dāng)白天溫度升高且高于凝固點,水分回流細胞內(nèi),樹干膨脹[35, 50—51, 54]。然而本研究中千煙洲冬季溫度很少低于零度(圖1),所以仍是水分變化驅(qū)動樹干日徑向變化(表1)。這個時期蒸騰作用不及夏季明顯,且溫度偏低,植物新陳代謝速率隨之降低[36, 44]。從全年日徑向變化幅度看,夏季振幅遠大于冬季,在7月達到最大振幅,此結(jié)果與很多研究一致[35, 36, 48]。

3.2 馬尾松樹干徑向變化的季節(jié)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn),馬尾松徑向日變化呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性特征,可以分成生長,穩(wěn)定和收縮3個階段(圖4)。在生長和穩(wěn)定階段,馬尾松樹干徑向生長主要受溫度(土壤溫度和空氣溫度)與水分(濕度和降水量)的影響,但是其影響程度在各個階段有所不同(表2)。

在開始生長期里(2—3月),無論是空氣溫度還是土壤溫度都對樹干生長有促進作用(表2),這與春季升溫是生長季開始主要影響因子這一被廣泛認可的結(jié)論一致[18, 22, 55]。開始生長期前馬尾松因為冬季低溫,出現(xiàn)了強烈的脫水收縮現(xiàn)象[56—57]。2—3月份亞熱帶地區(qū)氣溫回暖,土壤溫度達到根系吸收水分的溫度條件,根系吸水量增大,莖干水分恢復(fù),樹干開始生長[31,58—59]。此時的空氣溫度達到樹木生長有效積溫,促進樹干生長[31, 58—59]。

在快速生長期(4月初至5月底),千煙洲空氣溫度上升同時由于梅雨季節(jié)降水持續(xù)增多(圖2),空氣溫度和降水共同促進樹干生長(表2)。4月份開始降水增多,土壤含水量隨之增加,在溫度的共同作用下根系吸收量比開始生長期更多,樹干所需水分充盈,滿足生長所需的環(huán)境條件,產(chǎn)生大量生長激素,形成層細胞新陳代謝加速,細胞持續(xù)膨脹增大和分裂[23, 31,60—61]。樹干進入持續(xù)穩(wěn)定快速增長時期,到4月底5月初各方面條件都達到最適宜值,樹干徑向生長速率達到最大(圖4),其中4月樹干生長迅速增粗,成為全年累計生長量最大的月份(圖5)。這一研究結(jié)果與我國其他氣候地區(qū)的樹木生長研究存在差異。例如在暖溫帶半干旱半濕潤地區(qū),江源、楊艷剛等(2009)研究發(fā)現(xiàn)白杄和華北落葉松7月份樹干徑向增長量最大[62—63];季倩雯等(2020)研究發(fā)現(xiàn)樟子松樹干徑向增長量在5月份達到最大[20];在西北干旱區(qū),肖生春等(2012)研究發(fā)現(xiàn)6月份是黑河流域下游胡楊樹干徑向增長量最大的月份[64];在熱帶濕潤地區(qū),吳麗杰等(2020)研究發(fā)現(xiàn)苦楝5月份樹干徑向增長量最大[65]。

在進入緩慢生長期(6月至8月底),空氣溫度達到全年最高(圖2),樹木蒸騰作用旺盛,土壤溫度也過高,超過了根系吸水的最佳溫度,對樹干生長造成干旱脅迫[65]。所以此階段無論是空氣溫度還是土壤溫度都由正相關(guān)轉(zhuǎn)為負相關(guān)(表2),溫度升高抑制樹干生長。然而水分方面對樹干徑向生長的作用與溫度截然相反。研究區(qū)易受臺風(fēng)影響,雖然進入夏季但濕度和降水量都沒有降低(圖2),高相對濕度在白天可以抑制樹木蒸騰(圖2),控制植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的損失,到晚上有利于樹木充分補水[65—66],因此在該時期水分條件,特別是相對濕度對徑向生長促進作用更加顯著(表2)。至8月底,樹干徑向大小保持穩(wěn)定,完成了前期新生細胞的分裂和生長, 進入新生細胞木質(zhì)化階段[7, 13, 51],受降水量和空氣溫度的共同影響[20]。至9月,樹木逐漸停止生長。樹木停止生長的原因有很多,除受環(huán)境因子的影響外更多的是由樹木本身復(fù)雜的生理特性決定[67],但亞熱帶地區(qū)夏季的持續(xù)高溫可能會加快木質(zhì)化過程,是樹木提早停止生長時間的重要因素[31, 68]。

4 結(jié)論

本次研究采用樹干徑向生長變化記錄儀的監(jiān)測數(shù)據(jù),在多時間尺度上分析亞熱帶地區(qū)的主要樹種—馬尾松徑向晝夜變化特征、季節(jié)變化動態(tài)以及各個時間尺度下徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn):在日尺度上,馬尾松日徑向變化在全年都呈現(xiàn)白天收縮,夜晚膨脹的模式,在春夏時期收縮和膨脹的程度比秋冬時期更加顯著;在季節(jié)尺度上,通過分析月平均增長量和日累積量可知,馬尾松主要生長月份是3—8月,累計生長量最大的月份是4月,年內(nèi)生長變化大致可分為4個時期;在馬尾松徑向變化和環(huán)境因子相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn),在日尺度上,相對濕度和VPD是控制馬尾松徑向晝夜變化特征的最主要環(huán)境因子;在季節(jié)尺度上,土壤溫度對馬尾松徑向生長的影響要比空氣溫度更為顯著,并且在各個時期表現(xiàn)不同,從開始生長期與徑向日變化正相關(guān),到快速生長期與徑向日變化不相關(guān),最后在緩慢生長期與徑向日變化呈現(xiàn)負相關(guān);而水分條件則隨時間的推移相關(guān)性逐漸增強,降水量在快速生長期成為促進樹干生長的主要環(huán)境因子,相對濕度在緩慢生長期成為促進樹干生長的主要環(huán)境因子。因此,在造林設(shè)計及管理時應(yīng)多考慮土壤溫度,可采取適當(dāng)措施調(diào)整合適的土壤溫度促進馬尾松生長,水分條件也相當(dāng)重要,尤其進入高溫時節(jié),應(yīng)適當(dāng)增加相對濕度促進生長;同時加強長時間序列的樹干徑向生長變化的監(jiān)測研究更加有利于理解樹木生長的年際變化及其對氣候變化的影響。