劉慧慧, 胡國錚, 干珠扎布, 冀國旭, 王子欣, 高清竹, 王慶鎖,嚴(yán) 俊, 旦久羅布

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所, 北京 100081 2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)農(nóng)村生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100081 3 國家農(nóng)業(yè)環(huán)境數(shù)據(jù)中心,北京 100081 4 西藏那曲市草原站,那曲 852000

在干旱脅迫下植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能及生物化學(xué)過程受到抑制作用,如葉面積和葉厚度、葉片氣孔導(dǎo)度、葉片凈光合速率[1]受限。在植物個(gè)體水平上表達(dá)為植物功能性狀的差異[2],植物通過采取不同的資源分配策略,以達(dá)到最高的生存能力[3],進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵過程產(chǎn)生不同影響。植物物種間差異體現(xiàn)在物種對(duì)不同生境的適應(yīng),即植物的功能性狀[4]。與關(guān)鍵生態(tài)過程相關(guān)的性狀被稱為植物生活史的核心,包括植物個(gè)體大小、種子大小和葉組織結(jié)構(gòu)(葉面積、干物質(zhì)含量等),并對(duì)資源利用、植物再生和擴(kuò)散密切相關(guān)并對(duì)干擾有顯著響應(yīng)[5—6]。功能多樣性作為生物多樣性的一個(gè)重要方面,是指可以影響生態(tài)系統(tǒng)功能的物種性狀值和分布范圍[7]?；谥参锕δ苄誀詈腿郝涔δ芏鄻有缘难芯?能更好地探知不同生境中植物面臨的限制和機(jī)遇[8],預(yù)測(cè)植物群落組成[9—10],衡量功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的作用[6,8,11—12]。越來越多的研究表明,生態(tài)系統(tǒng)的功能如群落生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、對(duì)干擾或入侵的恢復(fù)力[13—14]更依賴于群落功能多樣性[2,15—18]。全面深入地了解植物功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程或功能之間的關(guān)系,有助于更好地應(yīng)對(duì)全球氣候變化和人類活動(dòng)干擾下生物多樣性喪失的生態(tài)學(xué)后果。

被稱為“第三極”的青藏高原作為地球上最高的生物地理單元,具有獨(dú)特的水熱條件和復(fù)雜特殊的地理環(huán)境,氣候敏感并且生態(tài)環(huán)境脆弱[19—21],極易受到氣候變化和人類活動(dòng)的干擾。在全球變化背景下,降水格局發(fā)生季節(jié)性變化,青藏高原出現(xiàn)極端干旱事件的頻率增加、強(qiáng)度加劇[22—23]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中,干旱通常導(dǎo)致功能多樣性降低[24],不同植物的適應(yīng)干旱的策略不同,優(yōu)勢(shì)種多表現(xiàn)出忍耐干旱的策略,而稀有種多表現(xiàn)出躲避干旱的策略[24]。然而降水季節(jié)性的改變對(duì)植物功能多樣性影響的研究較少,青藏高原高寒草甸植物功能多樣性對(duì)不同生長(zhǎng)季干旱的響應(yīng)機(jī)制尚且不明。

通過模擬不同時(shí)期干旱事件,觀測(cè)藏北高寒草甸群落優(yōu)勢(shì)種的蓋度、選取并測(cè)定植物功能性狀,基于功能性狀和物種蓋度計(jì)算群落功能多樣性指數(shù),并分析群落功能性狀和功能多樣性對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)情況,以闡明不同生長(zhǎng)時(shí)期干旱條件下高寒草甸植物群落功能多樣性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制。為預(yù)測(cè)未來季節(jié)性干旱事件對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落功能性狀、群落特征和功能多樣性的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處念青唐古拉山以北的高寒草甸,位于西藏那曲市“國家農(nóng)業(yè)環(huán)境那曲野外科學(xué)試驗(yàn)站”內(nèi),地理坐標(biāo)為92°02′E,31°44′N(圖1),平均海拔4500 m以上。根據(jù)國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心[25],試驗(yàn)區(qū)近十年平均溫0.3℃,生長(zhǎng)季(5—9月)月平均溫度高于0℃。年均降水量為450—500 mm,90%以上集中在生長(zhǎng)季,平均土壤體積含水量約為22.86%,土壤質(zhì)地為高山草甸土。研究區(qū)草地類型為寒冷濕潤(rùn)凍原、高山草甸類[26],主要以高山嵩草(Kobresiapygmaea(C. B. Clarke) C. B. Clarke)為建群種,常見種有藏豆(Hedysarumtibeticum(Bentham) B. H. Choi &H. Ohashi)、釘柱委陵菜(PotentillasaundersianaRoyle)、多裂委陵菜(PotentillamultifidaL.)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaL.)、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum(Beauv.) Hand.-Mazz.)等,植物返青期多在5月,植物枯黃期多在8—9月。

圖1 研究區(qū)域圖Fig.1 Experimental plot●為試驗(yàn)站地理位置,試驗(yàn)樣地(右上),試驗(yàn)樣地多年月平均降水量和氣溫情況(右下)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)自2016年起,通過設(shè)置截雨棚裝置模擬高寒草甸在不同生長(zhǎng)階段的干旱事件[27],截雨棚為透光率90%的PC板,地面覆蓋范圍2 m×2 m的可移動(dòng)裝置(圖1)。設(shè)置生長(zhǎng)季前期(5—6月)干旱(Early growing season drought,ED)、生長(zhǎng)季中期(7—8月)干旱(Middle growing season drought,MD)、非生長(zhǎng)季(9月—次年4月)干旱(Non-growing season drought,ND)和對(duì)照未截雨(Control,CK)4個(gè)處理,4次重復(fù),共16個(gè)子小區(qū)。每個(gè)處理小區(qū)邊界土壤中垂直埋入地下深度為30 cm的隔水板,并在處理小區(qū)間設(shè)置2 m緩沖區(qū)。每個(gè)處理小區(qū)分成4個(gè)0.5 m×0.5 m的子小區(qū),其一作為觀測(cè)區(qū),其三為破壞性采樣區(qū),并在小區(qū)中埋設(shè)有EM50自動(dòng)記錄器(Decagon公司,美國)監(jiān)測(cè)土壤溫濕度,干旱處理小區(qū)的土壤體積含水量在截雨期間顯著降低[28]。

1.3 功能性狀的測(cè)定

于2021年8月中旬生長(zhǎng)季高峰期進(jìn)行群落調(diào)查和樣品采樣,根據(jù)“質(zhì)量比假說”選取優(yōu)勢(shì)種作為功能性狀的觀測(cè)對(duì)象[29—30],共選取高山嵩草、藏豆、釘柱委陵菜、多裂委陵菜、二裂委陵菜及弱小火絨草6個(gè)優(yōu)勢(shì)物種,各小區(qū)中優(yōu)勢(shì)種的分蓋度總和平均占小區(qū)群落總蓋度86.47%,最高達(dá)到95.11%。在各試驗(yàn)小區(qū)的采樣子小區(qū)中根據(jù)“五點(diǎn)取樣法”選取5—10株個(gè)體,沿葉柄基部剪下最新生長(zhǎng)且完全展葉的10—20個(gè)葉片,由于高山嵩草葉片狹小,采樣時(shí)選取20個(gè)葉片,其余5種植物采取10個(gè)葉片。取樣后即刻裝入密封袋中,保持葉片含水量。為研究不同時(shí)期干旱下高寒草甸植物的功能性狀的差異,參考LEDA Traitbase數(shù)據(jù)庫(www.leda-traitbase.org.)[2,8]對(duì)植物功能性狀的描述和選定標(biāo)準(zhǔn),測(cè)定了8項(xiàng)葉片功能性狀:葉面積(LA:mm2)、比葉面積(葉面積與葉干重之比,SLA:mm2/mg)、葉干物質(zhì)含量(葉干重與葉鮮重之比,LDMC: mg/mg)、葉碳含量(LCC:mg/mg)、葉氮含量(LNC:mg/mg)、葉磷含量(LPC:mg/mg)、葉碳氮含量比(C∶N:mg/mg)以及葉氮磷含量比(N∶P:mg/mg)。稱取葉片鮮重,置于60℃烘箱中烘干48 h至恒重,稱得干重,測(cè)量精確到0.01 g。葉面積通過對(duì)葉片掃描后,采用ImageJ(https://imagej.nih.gov/ij)軟件測(cè)量。LCC和LNC采用有機(jī)元素分析儀(Flash EA1112,Thermo Scientific,USA)測(cè)定,LPC采用釩鉬黃吸光光度法測(cè)定。

以優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)蓋度為權(quán)重,計(jì)算了每個(gè)功能性狀的群落加權(quán)平均值(CWM),即LACWM、SLACWM、LDMCCWM、LCCCWM、LNCCWM、LPCCWM、C∶NCWM和N∶PCWM,以表征群落的功能性狀。計(jì)算公式[31]:

式中,Pi為第i種蓋度占總蓋度的比例,n為物種數(shù)目,Xi是物種的特征值。

1.4 群落功能多樣性

群落功能多樣性由功能均勻度、功能分異度和功能分散度等指數(shù)描述,每個(gè)指數(shù)描述群落特征分布的不同方面[32],且對(duì)干旱的敏感程度及對(duì)生態(tài)過程影響存在差異。采用R-4.0.5軟件的FD程序包中dbFD函數(shù)[33]計(jì)算了功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能分異度(FDiv)、功能分散度(FDis)和Rao二次熵(RaoQ)指數(shù)[34—35],各指標(biāo)計(jì)算公式(表1)。數(shù)據(jù)均通過Bartlett方差齊性檢驗(yàn)符合方差齊性,同時(shí)計(jì)算各功能多樣性指數(shù)的變異度。

表1 功能多樣性指數(shù)各指標(biāo)及其計(jì)算公式和生態(tài)學(xué)涵義

并根據(jù)以下公式計(jì)算各功能多樣性指數(shù)的變異度:

ΔFDdp=FDdp-FDCK

式中,FD(functional diversity)代表功能多樣性指數(shù),包括FEve,FDiv,FDis和RaoQ指數(shù),dp(drought periods)為干旱時(shí)期,包括ED、MD和ND。ΔFD(即ΔFEve、ΔFDiv、ΔFDis和ΔRaoQ)表示不同干旱時(shí)期下功能多樣性指數(shù)與對(duì)照組CK相比的變異程度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用R-4.0.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析及繪圖,調(diào)用“FD”程序包中的dbFD函數(shù)計(jì)算功能多樣性指數(shù)。數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比較分析群落總蓋度、優(yōu)勢(shì)物種相對(duì)蓋度、優(yōu)勢(shì)種的功能性狀、群落功能性狀在各處理間的差異,采用變異度分析群落功能多樣性對(duì)不同時(shí)期干旱處理的響應(yīng)。并采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析群落功能性狀和功能多樣性的相關(guān)性,探討群落功能性狀與功能多樣性對(duì)干旱響應(yīng)間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種蓋度對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)蓋度對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)存在差異。在ED處理下各優(yōu)勢(shì)種相對(duì)蓋度均顯著降低(P<0.05),其中二裂委陵菜相對(duì)蓋度最低,為(2.3±1.0)cm,與CK相比降低了66.8%。MD處理下僅多裂委陵菜與二裂委陵菜的相對(duì)蓋度顯著降低(P<0.05),分別為(5.7±1.8)cm和(3.8±0.4)cm,比CK降低了 49.0%和44.5%。ND處理對(duì)各優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)蓋度均沒有顯著影響(圖2)。ED和MD處理導(dǎo)致植物群落總蓋度顯著降低(P<0.05)(圖3),分別為(59.2±1.7)cm和(67.0±9.8)cm。ED處理對(duì)優(yōu)勢(shì)種相對(duì)蓋度的影最大,使其下降了37.6%,MD處理降低了優(yōu)勢(shì)種相對(duì)蓋度的29.5%。

圖2 不同時(shí)期干旱處理下6個(gè)優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)蓋度Fig.2 Relative coverage of 6 dominant species under drought treatment in different timing不同小寫字母代表組間差異顯著,顯著性水平P<0.05;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;CK對(duì)照;ED生長(zhǎng)前期干旱;MD生長(zhǎng)中期干旱;ND非生長(zhǎng)時(shí)期干旱

圖3 不同時(shí)期干旱處理下群落總蓋度 Fig.3 Total coverage under drought treatment in different timing 不同小寫字母代表組間差異顯著,顯著性水平P<0.05;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 優(yōu)勢(shì)種功能性狀對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

植物各功能性狀對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生差異化表達(dá),ED和MD處理對(duì)優(yōu)勢(shì)種功能性狀的影響較ND更顯著。ED和MD處理顯著降低了藏豆、多裂委陵菜和弱小火絨草的LA,而釘柱委陵菜的LA僅在ED處理下顯著降低(表2)。ED、MD和ND處理下高山嵩草SLA顯著降低,ED和MD處理下藏豆SLA顯著降低,而弱小火絨草的SLA僅在MD處理下顯著降低(P<0.05)。ED處理下高寒草甸、多裂委陵菜和二裂委陵菜的LDMC顯著升高,而弱小委陵菜在ED和MD處理下均顯著增加;MD處理下藏豆、釘柱委陵菜和多裂委陵菜的LCC顯著增加,而二裂委陵菜在ED和MD處理下顯著升高(P<0.05)。藏豆和二裂委陵菜的LNC在ED、MD和ND處理下均顯著降低,高山嵩草、多裂委陵菜在ED和MD處理下顯著降低(P<0.05)。在MD處理下,藏豆、釘柱委陵菜、二裂委陵菜和弱小火絨草的LPC均顯著降低,而高山嵩草在ED和MD處理下均顯著降低(P<0.05)。對(duì)于優(yōu)勢(shì)種的C∶N,在ED和ND處理下高山嵩草顯著降低,ED和MD處理下多裂委陵菜顯著升高,而二裂委陵菜在ED、MD和ND 處理下均顯著升高(P<0.05)。在ED、MD和ND處理下,高寒草甸的N∶P顯著升高,而ED和MD處理下多裂委陵菜的N∶P顯著降低,ED和ND處理下二裂委陵菜N∶P顯著降低,而藏豆僅在MD處理下顯著升高(P<0.05)。

表2 不同生長(zhǎng)時(shí)期干旱處理下植物功能性狀的多重比較結(jié)果

2.3 群落功能性狀對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

各群落功能性狀多受干旱脅迫抑制,僅群落葉干物質(zhì)含量和葉碳氮比表現(xiàn)出了正向響應(yīng)(圖4)。在ED和MD干旱處理下LACWM、SLACWM、LNCCWM、LPCCWM和N∶PCWM均顯著低于CK(P<0.05),且ED處理對(duì)其的影響更強(qiáng)。在ND處理下僅LACWM和LPCCWM顯著低于對(duì)照(P<0.05),但仍高于ED和MD處理。同時(shí)干旱處理顯著增加了群落的LDMCCWM(P<0.05),且ED處理下LDMCCWM高于MD和ND處理(圖4)。各時(shí)期干旱處理下群落LCCCWM均與CK無顯著差異(圖4)。群落C∶NCWM僅在ED處理下顯著升高(圖4)。

圖4 群落功能性狀對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)Fig.4 Responses of community functional traits to drought in different timing不同小寫字母代表組間差異顯著,顯著性水平P<0.05;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.4 群落功能多樣性對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

不同時(shí)期干旱處理顯著改變了群落的功能多樣性。對(duì)照處理下各功能多樣性指數(shù)分別為,FEve指數(shù)為0.77±0.04,FDiv指數(shù)為0.88±0.01,FDis指數(shù)為2.44±0.10以及RaoQ指數(shù)為6.40±0.36(圖5)。FEve指數(shù)在MD處理下顯著低于CK(P<0.05),與CK的差值最低值達(dá)到-0.12(圖5)。ED處理下FDis、FDiv指數(shù)均有顯著低于CK(P<0.05),與CK的差值最低分別達(dá)到-0.33和-0.12(圖5)。ED處理下RaoQ指數(shù)顯著高于CK(P<0.05),與CK的差值最高達(dá)到1.64(圖5)。ND處理下各群落功能多樣性均與CK無顯著差異。

2.5 群落功能性狀與功能多樣性對(duì)干旱響應(yīng)的相關(guān)性

各群落功能性狀的變化對(duì)FDiv、FDis以及RaoQ指數(shù)改變的相關(guān)性較為一致,而與ΔFEve的相關(guān)性存在差異(圖6)。ΔFEve與ΔLACWM(r=0.81,P<0.01)和ΔLPCCWM(r=0.75,P<0.05)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而ΔFDiv、ΔFDis以及ΔRaoQ與ΔLDMCCWM、ΔLCCCWM和ΔC∶NCWM的響應(yīng)呈正相關(guān)關(guān)系,其中ΔLDMCCWM與ΔFDiv的影響呈顯著正相關(guān)(P<0.05),ΔLCCCWM和ΔC∶NCWM與ΔFDiv、ΔFDis以及ΔRaoQ之間均顯著正相關(guān)。而ΔFDiv、ΔFDis和ΔRaoQ與ΔLNCCWM、ΔLPCCWM、ΔN∶PCWM呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中ΔFDiv與ΔLNCCWM(r=-0.83,P<0.01)、ΔLPCCWM(r=-0.73,P<0.05)以及ΔN∶PCWM(r=-0.69,P<0.05)呈顯著負(fù)相關(guān),ΔFDis和ΔRaoQ與ΔN∶PCWM呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.73和r=-0.71,P<0.05)。

3 討論

3.1 高寒草甸功能性狀對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

藏北高寒草甸各植物功能性狀對(duì)干旱脅迫存在差異化響應(yīng)。中高寒草甸優(yōu)勢(shì)種的SLA、LA在生長(zhǎng)季前期和中期干旱處理下顯著降低,其原因是干旱脅迫破壞了植物水分吸收和蒸騰作用間的動(dòng)態(tài)平衡,導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉、葉綠素含量降低,蒸騰速率和光合作用活力降低,CO2同化過程受到抑制,干物質(zhì)積累受限[30],生產(chǎn)力下降的同時(shí)引起SLA、LA的降低。主要是土壤水分不足以維持植物蒸騰需要時(shí),葉片萎蔫甚至凋落,以減少水分散失[36],更多的同化物分配到根系生長(zhǎng)中。在個(gè)體表型上,植物葉片趨向于變小變厚以適應(yīng)干旱脅迫[30]。而葉片薄而富含氮的植物具有高轉(zhuǎn)化率和高生物量同化率,即SLA、LA、LNC和LPC等功能性狀高時(shí),植物具有高生產(chǎn)力和高競(jìng)爭(zhēng)力[30]。干旱處理下,多裂委陵菜、二裂委陵菜和弱小火絨草的LDMC顯著增加,同時(shí)藏豆、多裂委陵菜和釘柱委陵菜的LCC顯著增加。LDMC和LCC表征植物葉片組織的密度,反映植物競(jìng)爭(zhēng)資源的能力[37],植物葉片LDMC和LCC高時(shí),葉片厚且壽命長(zhǎng),植物具有較低的生物量同化速率,即低生產(chǎn)力和低競(jìng)爭(zhēng)力[30]。干旱脅迫使得高寒草甸優(yōu)勢(shì)種葉片形態(tài)趨向小而厚的同時(shí)葉片干物質(zhì)含量升高,表明高寒草甸植物通過降低生物量同化速率提升對(duì)干旱脅迫的抵御能力[37—38]。

葉片中N和P元素作為光合作用酶和生物能量分子的必需元素,其濃度與植物凈光合速率密切相關(guān)。高寒草甸群落功能性狀LNC和LPC在生長(zhǎng)季前期和中期干旱處理下顯著降低,Wright提出的“葉片經(jīng)濟(jì)波譜”中認(rèn)為植物L(fēng)NC、LPC和SLA與光合速率彼此之間呈顯著正相關(guān),低SLA的植物具有低光捕獲率和凈光合速率[39]。干旱脅迫限制了高寒草甸植物的凈光合速率,高寒草甸群落植物通過調(diào)節(jié)葉片氮磷含量使其處于較低的相對(duì)生長(zhǎng)速率以維持在干旱逆境中的生長(zhǎng)。同時(shí)LNC和LPC共同反映植物體在生態(tài)系統(tǒng)中受N限制或P限制的養(yǎng)分供應(yīng)情況,對(duì)照處理下群落N∶P為5.8±2.2,N∶P<10表征植物生長(zhǎng)更大程度上受到N元素的限制[39],且在生長(zhǎng)季前期和中期干旱處理下N∶P顯著降低,指示著高寒草甸群落在干旱脅迫下N限制加劇。植物碳氮比演化機(jī)制研究中提出的“適應(yīng)性生長(zhǎng)假說”指出在強(qiáng)烈N限制環(huán)境中,維持高C∶N有助于植物提高養(yǎng)分利用效率從而優(yōu)先保證植物生存[40], 高寒草甸群落C∶N在生長(zhǎng)季前期干旱處理下顯著升高,故高寒草甸植物在干旱脅迫下通過提高養(yǎng)分利用效率以維持生存。

3.2 高寒草甸功能多樣性對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

高寒草甸植物群落功能多樣性對(duì)干旱事件的響應(yīng)可能存在多種調(diào)控機(jī)制,即植物群落采取不同的干旱策略。以往研究認(rèn)為,采取耐旱策略的優(yōu)勢(shì)種在群落中占主導(dǎo)地位時(shí),往往使功能多樣性在響應(yīng)干旱時(shí)下降[18—19,34]。這與高寒草甸植物群落對(duì)生長(zhǎng)季前期干旱的響應(yīng)相一致,FDis、FDiv顯著降低,即群落中物種間功能離散程度和物種特征值差異性降低,群落物種生態(tài)位的分化和資源利用程度降低;而RaoQ指數(shù)呈顯著升高,群落物種間的差異度加大。表明高寒草甸植物群落在響應(yīng)生長(zhǎng)季前期干旱時(shí)可能更傾向于耐旱策略。此外,干旱脅迫下生態(tài)位的分化和物種共存機(jī)制卻能促使功能多樣性增加[41],群落應(yīng)對(duì)干旱的策略傾向于避旱型[34]。生長(zhǎng)季中期干旱處理下群落FEve多樣性顯著降低,即群落功能特征在空間中豐度分布的均勻性降低[34],高寒草甸植物群落在響應(yīng)生長(zhǎng)季中期干旱時(shí)表現(xiàn)出避旱型策略。

3.3 群落功能性狀與功能多樣性對(duì)干旱的響應(yīng)

高寒草甸植物群落應(yīng)對(duì)干旱的策略與不同功能性狀對(duì)干旱的響應(yīng)密不可分。前期研究發(fā)現(xiàn)地中海生態(tài)系統(tǒng)中群落功能性狀通過影響功能多樣性進(jìn)而作用于生態(tài)系統(tǒng)的多功能性[42],旱地群落內(nèi)的功能多樣性改善了生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。此外,植物功能多樣性驅(qū)動(dòng)了黃土高原植物群落的碳存儲(chǔ)功能[43]。FDiv、FDis和RaoQ指數(shù)與群落植物的LDMC、LCC、LNC和LPC相關(guān)?？梢娙郝涔δ苄誀钊缛郝渲参锶~片的干物質(zhì)積累情況、葉碳氮磷元素計(jì)量,通過影響功能多樣性作用于生態(tài)過程。研究表明群落中具有低SLA和(或)LNC的植物多采取保守型生存策略即耐旱型,以增加在資源有限如干旱脅迫[11,44]的環(huán)境中持續(xù)存在的能力;而高SLA和LNC的植物則多采取避旱生存策略[30]。 高寒草甸群落應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)季前期干旱的耐旱策略與植物群落的物質(zhì)積累和養(yǎng)分循環(huán)有密切聯(lián)系,植物通過提高養(yǎng)分利用效率忍耐干旱[41]。而功能均勻度指數(shù)主要與群落植物的葉面積和葉氮含量相關(guān),高寒草甸群落對(duì)生長(zhǎng)季中期干旱的避旱策略與植物形態(tài)性狀和P元素利用有關(guān)。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下高寒草甸群落植物葉片功能性狀表現(xiàn)為葉片小而厚且壽命長(zhǎng),同化速率降低,并且受氮元素限制加劇。結(jié)果中,ED干旱脅迫對(duì)群落功能性狀的抑制最強(qiáng);ED和MD處理顯著改變了群落的功能多樣性,ED處理下群落物種間功能離散程度和物種特征值差異性降低,MD處理下群落功能特征在空間中豐度分布的均勻性降低。功能性狀與群落功能多樣性對(duì)ED和MD干旱存在響應(yīng)差異,表明不同時(shí)期干旱可能采取不同的生存策略,即群落對(duì)生長(zhǎng)季前期干旱采用耐旱策略、對(duì)生長(zhǎng)季中期干旱采用避旱策略。探討了高寒草甸植物群落功能多樣性對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期干旱脅迫的響應(yīng)情況,為預(yù)測(cè)未來季節(jié)性干旱事件對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落功能性狀、群落特征和功能多樣性的影響提供科學(xué)依據(jù)。