王曉帆,段雨萱,金露露,王崇云,*,彭明春,李 云,王旭紅,馬云飛

1 云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所,昆明 650504 2 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650504

隨著人類活動強度不斷加大,全球氣候變暖日愈加劇[1]。植物地理分布格局與氣候密切聯(lián)系,并且受到氣候驅(qū)動[2—3]。氣候變化已成為物種分布變化的一個日益重要的驅(qū)動因素,強烈影響物種的生態(tài)習(xí)性和地理分布、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成和功能[4—5],從而導(dǎo)致生物多樣性喪失和生態(tài)環(huán)境安全降低[6]。由于人類活動引起的氣候變化的持續(xù)發(fā)酵可能將導(dǎo)致植物物種分布區(qū)減小甚至消失[7],因此,植物通常改變其生態(tài)分布來應(yīng)對氣候變化,例如向高緯度或高海拔地區(qū)遷移,以追隨適宜的環(huán)境條件[8—9],否則,它們可能面臨滅絕[10]。氣候變化和人為干擾的威脅已經(jīng)導(dǎo)致了種群的數(shù)量下降和滅絕風(fēng)險。因此,研究不同時期氣候變化背景下物種的潛在適生區(qū)分布格局變化趨勢,對于制定合理的物種保護策略,實現(xiàn)生物多樣性保護,維持人類賴以生存的環(huán)境尤其重要。

生態(tài)位模型(Ecological niche models,ENMs)可量化物種發(fā)生與各環(huán)境變量之間的相關(guān)性,從而描述某一物種的生態(tài)位或棲息地的適宜性[11],是一種用于解釋氣候等環(huán)境變量對于物種分布變化的有效工具[12]。生態(tài)位模型種類多,用途廣。目前,生態(tài)位模型使用較多的有規(guī)則集遺傳算法模型(GARP)[13]、生物氣候分析和預(yù)測系統(tǒng)模型(BIOCLIM)[14]、隨機森林模型(RFs)[15]、MaxEnt模型[16]等。在這些模型中,MaxEnt模型由于其建模直觀、預(yù)測精度高、操作簡便、解釋力強等原因被國內(nèi)外學(xué)者廣泛應(yīng)用在各個領(lǐng)域[17—18]。MaxEnt模型預(yù)測物種潛在適生區(qū)近年來不斷增加,且廣泛應(yīng)用在不同的群落類型中。例如Liao等對中國西南地區(qū)的7種櫟類植物的潛在分布以及驅(qū)動因素進行了研究,表明溫度是影響高山櫟組植物最重要的環(huán)境因子[19]。王琦等對中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局進行研究,其結(jié)果表明降水量、年溫變化范圍和海拔是影響其分布的主要環(huán)境因子[20]。高健等基于MaxEnt模型對槭屬雞爪槭組物種在古氣候、當(dāng)前和未來氣候空間分布格局及動態(tài)進行了研究,其結(jié)果表明雞爪槭組過去時期呈現(xiàn)北擴,而未來則呈現(xiàn)兩端收縮趨勢[21]。Liu等基于MaxEnt模型對東北地區(qū)16種樹種在氣候變化下的潛在適生區(qū)進行了研究,結(jié)果表明日變化范圍、年平均氣溫、氣溫年變化范圍和低溫?zé)岫仁怯绊戇@些樹種分布的主要影響因子[22]。MaxEnt模型取得了較好的預(yù)測效果,與實際分布區(qū)較為接近[23]。

高山櫟組(Quercussect.Heterobalanus)植物屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(QuercusL.)寒溫性硬葉常綠闊葉樹種,形成了分布于青藏高原東南緣和橫斷山地區(qū)典型的寒溫性硬葉常綠闊葉林[24],集中分布于海拔2400—3600m陡峭的山峽等極端環(huán)境[25—26]。高山櫟組植物的演化與擴散伴隨著青藏高原的隆起抬升,其演化經(jīng)歷末次冰期等極端氣候,是一種古地中海特殊的古老殘余植被[27],具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值,包括:①高山櫟組植物具有“四素同構(gòu)”的作用,高山上的水汽可在其作用下重新轉(zhuǎn)換為雨雪,從而維持雪線的穩(wěn)定,在青藏高原的凍圈生態(tài)學(xué)循環(huán)過程中有著重要作用[25,28];②對青藏高原地區(qū)的氧氣供應(yīng)、生物多樣性維持、水土保持和碳儲存等方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[29];③高山櫟組樹種極強的萌生能力,可作為煤炭的替代資源,保障了川藏農(nóng)牧區(qū)幾十年的薪材能源需求[28]。然而近年來由于氣候變化和人類干擾加之缺乏可持續(xù)管理,該森林景觀破壞嚴重呈現(xiàn)破碎化狀態(tài),形成林地分布具有大面積的線性邊界,其分布范圍及原生性生境正在不斷縮小[30]。因此,高山櫟組的演化、分布和擴散一直受到研究者的關(guān)注[31],包括系統(tǒng)發(fā)育[32]、群落特征[33]等方面,然而對于高山櫟組植物在氣候變化下的潛在分布鮮有報道。高山櫟組植物作為古地中海古老植物,經(jīng)歷了漫長的演化歷史,基于物種分布模型預(yù)測其潛在分布區(qū)空間變化格局及分析影響其地理分布的重要環(huán)境因子,對保護和撫育重建這一區(qū)域特有植被具有重要的科學(xué)意義。

不同氣候背景不同時期物種的地理分布范圍及變化趨勢由于環(huán)境條件的差異,從而使得潛在分布區(qū)呈現(xiàn)出一定差異性。適生區(qū)預(yù)測模擬可揭示高山櫟組植物未來變化趨勢及主要的環(huán)境影響因子。因此研究基于優(yōu)化的MaxEnt模型和ArcGIS軟件模擬高山櫟組植物從末次冰期以來即末次間冰期(the Last Interglacial,LIG)、末次盛冰期(the Last Glacial Maximum,LGM)、全新世中期(the Mid Holocene,MH)、當(dāng)代(Current)、2041—2060(2050)和2061—2080(2070)年的地理分布和空間變化格局,以揭示影響高山櫟組植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子以及變化特征,以期為高山櫟組植物的資源保護、恢復(fù)及合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與處理

研究所需高山櫟組植物的分布數(shù)據(jù)主要來源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(GBIF,https://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標本館(CVH,http://www.cvh.ac.an/class)等信息共享平臺,結(jié)合野外實地群落調(diào)查的50個分布點,初步獲得分布記錄414條。以物種名、經(jīng)度、緯度的格式整理為.csv格式。為避免物種分布點距離過近而引起的空間自相關(guān)影響,研究基于SDMtools工具箱在10km×10km范圍內(nèi)只保留一個分布點的原則,最終得到160個高山櫟組植物有效分布點(圖1),保存為.csv格式用于MaxEnt模型構(gòu)建。

圖1 篩選后的高山櫟組分布記錄Fig.1 Distribution points of Quercus sect. Heterobalanus after data cleaning

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取與篩選

研究基于22個環(huán)境因子在6個時期,即末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當(dāng)代、2050s(2041—2060)、2070s(2061—2080)分別預(yù)測其分布區(qū)格局。環(huán)境數(shù)據(jù)包括19個生物氣候因子以及3個地形因子。19個生物氣候因子下載于WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org)。未來氣候數(shù)據(jù)選擇模擬中國氣候效果較好的CCSM4模型下典型濃度路徑(Representative concentration pathways,RCPs)[34],選取當(dāng)前主流的3種不同濃度的排放路徑(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)來預(yù)測[35],RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5分別代表未來低、中、高3種溫室氣體濃度排放情景。高程數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn),坡度和坡向均由高程(dem)經(jīng)ArcGIS 10.7重采樣取得,所有環(huán)境因子經(jīng)ArcGIS統(tǒng)一處理分辨率為30″(約1km×1km)。為避免環(huán)境因子間多重共線性造成模型的過度擬合,研究進一步根據(jù)模型訓(xùn)練的貢獻率及各環(huán)境數(shù)據(jù)在R(4.1.1)中做Spearman相關(guān)分析的結(jié)果[36],剔除相關(guān)系數(shù)高于0.8且貢獻率小(表1)的環(huán)境因子[37],最終篩選出12個具有統(tǒng)計學(xué)和生物學(xué)意義的環(huán)境變量進行建模(表2)。

表1 環(huán)境變量對高山櫟組分布的重要性

表2 MaxEnt模型各主導(dǎo)環(huán)境變量的重要性

1.3 模型建立與優(yōu)化

研究運用ENMeval包(R4.1.1)對MaxEnt模型進行調(diào)優(yōu)[38]。將范圍為0.5—4、間隔為0.5的共8種調(diào)控倍頻(Regularization multiplier,RM)與6個特征組合(Feature combination,FC),即:L、LQ、LQH、H、LQHP和LQHPT(L為線性、T為閾值性、Q為二次型、H為片段化、P為乘積型)進行參數(shù)之間的交叉組合[39]。之后在ENMeval包中將上述48種組合進行參數(shù)調(diào)測,最終選擇delta.AICc=0,即最佳參數(shù)組合進行MaxEnt建模[40]。

1.4 模型評估

運用MaxEnt(V3.4.3)模型來預(yù)測高山櫟組的潛在適生區(qū)分布。將當(dāng)代分布點數(shù)據(jù).csv格式和環(huán)境數(shù)據(jù).asc格式文件導(dǎo)入軟件,勾選刀切法,設(shè)置輸出格式為Logistic形式,選取25%的分布數(shù)據(jù)作為模型的檢測數(shù)據(jù),75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù),勾選優(yōu)化后的RM和FC值,重復(fù)10次,其他參數(shù)設(shè)為默認值進行建模。精度檢驗主要采取MaxEnt模型輸出結(jié)果的受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)下面積AUC值進行評估,AUC的取值范圍為0—1,數(shù)值越大表示預(yù)測結(jié)果的可信度越高[41]。AUC值<0.7,預(yù)測結(jié)果差,0.7—0.8,預(yù)測結(jié)果一般,0.8—0.9,預(yù)測結(jié)果較好,>0.9,預(yù)測結(jié)果極好[42]。

1.5 適生區(qū)等級劃分

將模型輸出結(jié)果的平均值導(dǎo)入ArcGIS中,使用轉(zhuǎn)換工具將其從.asc格式轉(zhuǎn)換為Raster柵格數(shù)據(jù)。參考張明珠等在對長序榆(Ulmuselongata)研究中采用的分類標準[34],即采用平均邏輯值并結(jié)合實際分布區(qū),將其適生區(qū)分為以下4個等級:P<0.2為不適生區(qū)、0.2≤P<0.4為低適生區(qū)、0.4≤P<0.6為中適生區(qū)、P≥0.6為高適生區(qū),后統(tǒng)計不同適生區(qū)的面積。

1.6 物種適生區(qū)空間格局變化與質(zhì)心分析

參考張殷波等的方法[43],在ArcGIS中將其適生區(qū)進行二值化,即分布概率<0.2的區(qū)域設(shè)定為不適生區(qū),賦值為0;分布概率≥0.2區(qū)域設(shè)定為適生區(qū),賦值為1,得到各個時期的非適生/適生二值圖矩陣,定義0—0為不適生區(qū),0—1為新增適生區(qū),1—0為喪失適生區(qū),1—1為保留適生區(qū)。計算不同適生等級下高山櫟組植物在不同氣候情景下與當(dāng)代的面積變化、變化趨勢與范圍,獲得其擴張、保留、收縮的面積以及地理范圍。

基于上述二值圖,運用SDMtoolbox工具箱計算模擬不同時期潛在適生區(qū)的幾何中心位置變化,比較不同時期高山櫟組核心適生區(qū)總體變遷趨勢,反映不同時期環(huán)境變化對其分布的影響[44]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化結(jié)果及準確性評價

MaxEnt模型在模擬物種的潛在分布時會導(dǎo)致模型的過度擬合。研究調(diào)用ENMeval包基于物種分布點和環(huán)境數(shù)據(jù)在RM和FC的不同組合下進行交叉驗證調(diào)優(yōu)。由表3可以看出,當(dāng)模型為默認參數(shù),即RM=1,FC=LQHPT時,Dealt.AICc=135.164;當(dāng)RM=2.5,FC=LQHPT時,Dealt.AICc=0,與默認參數(shù)相比,Avg.diff.AUC下降了約20.6%,Mean.OR10下降了約37.8%。表明當(dāng)RM=2.5,FC=LQHPT時使得模型的復(fù)雜性和過擬合程度降低,模型精度更高。因此,研究選擇RM=2.5,FC=LQHPT做為模型的參數(shù)進行建模。經(jīng)參數(shù)優(yōu)化后模擬得到受試者工作特征曲線下面積AUC平均值為0.960±0.015,表明模型預(yù)測結(jié)果可信度極高。

表3 MaxEnt模型ENMeval優(yōu)化評價指標

2.2 影響高山櫟組地理分布的主要氣候因子

研究通過MaxEnt模型輸出結(jié)果并基于刀切法的正則化訓(xùn)練增益貢獻率、置換貢獻率以及單因子響應(yīng)曲線來揭示影響其生態(tài)地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子(表2、圖2、圖3)。從表2和圖2中的貢獻率和置換貢獻率可以看出,氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、高程(dem)、年降水量(bio12)、等溫性(bio3)的貢獻率分別為31.1%、17.9%、17.2%、15.4%,累計貢獻率高達81.6%,置換貢獻率分別為62.4%、10.4%、0.9%和4.8%,累計達到了78.5%,表明以上4個環(huán)境因子是影響高山櫟組植物分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

圖2 主要環(huán)境因子的刀切法評價Fig.2 Evaluation of major environmental factors by Jackknife methodslope:坡度;dem:高程;bio9:最干季度平均溫度;bio7:氣溫年較差;bio4:氣溫季節(jié)性變動系數(shù);bio3:等溫性;bio2:平均氣溫日較差;bio18:最暖季度降水量;bio15:降水量季節(jié)性變化;bio14:最干月份降水量;bio12:年降水量;aspect:坡向;all:全部變量

圖3 潛在適生區(qū)與單因子響應(yīng)變量的關(guān)系Fig.3 Relationship between potential suitable areas and single factor response variables

基于上述4個主導(dǎo)環(huán)境因子分別進行單因子建模,單因子響應(yīng)曲線表征預(yù)測物種的存在概率隨每個環(huán)境變量之間的變化關(guān)系,可以清晰揭示高山櫟組植物的適生區(qū)存在概率與主導(dǎo)環(huán)境因子之間的相關(guān)變化趨勢。通常認為存在概率大于0.5可視作最有利于物種的生長范圍[45]。從單因子響應(yīng)曲線(圖3)可知,當(dāng)氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)小于340時,高山櫟組植物存在概率幾乎為0,其存在概率隨bio4的增加而提高,當(dāng)氣溫季節(jié)性變動系數(shù)為456時,高山櫟組植物分布概率達到峰值,此時為其最適生存條件,之后隨著bio4的繼續(xù)增大,存在概率逐漸降低,當(dāng)達到1068時,其存在概率再次接近于0。以存在概率大于0.5為最適生存范圍,高山櫟組植物氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)的最適生存范圍為435—625。與氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)類似,高山櫟組存在概率隨高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)的增加而提高,達到最適生存峰值后隨高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)的增加而降低,最適峰值分別為3366m、805mm、48.4。高山櫟組植物高程(dem)最適范圍為1792—3978m,年降水量(bio12)最適范圍為670—1050mm,等溫性(bio3)最適范圍為41.5—50.3。

2.3 當(dāng)代氣候下高山櫟組的潛在適生區(qū)

由圖4可知,高山櫟組植物主要分布區(qū)范圍為25°6′32″—33°2′10″N,99°32′45″—102°39′4″E。集中分布于我國西南地區(qū)及藏東南地區(qū)。

圖4 當(dāng)前氣候條件下高山櫟組在我國的潛在適生區(qū) Fig.4 The potential suitable area of Quercus sect. Heterobalanus in China under current climatic conditions

總適生區(qū):高山櫟組總適生區(qū)主要分布于我國的云南省中部、北部,四川中部、西部,西藏東南部,貴州西部少部分地區(qū),甘肅南部少部分地區(qū)以及青海南部極少部分地區(qū),適宜生境總面積62.37×104km2。

高適生區(qū):高山櫟組植物最適宜生境主要分布于我國云南省昭通東南部、麗江市、大理東北部少部分地區(qū)、迪慶東部、曲靖西北部、楚雄北部少部分地區(qū),貴州省畢節(jié)市西部,四川省甘孜東南部、涼山、攀枝花、阿壩南部,西藏昌都、林芝、山南少部分地區(qū)。高適生區(qū)面積10.47×104km2,占總適生區(qū)面積的16.79%。

中適生區(qū):高山櫟組中適生區(qū)多位于高適生區(qū)周圍,主要分布在我國云南省中部的昆明市、楚雄州、昭通市中部、曲靖市中部、大理州、怒江北部、保山東部、紅河州北部;貴州省畢節(jié)市中部;四川省涼山州東北部少部分地區(qū)、雅安北部和西南部少部分地區(qū);西藏山南東南部分地區(qū)、林芝中部及東南部。中適生區(qū)面積20.94×104km2,占總適生區(qū)面積的33.58%。

低適生區(qū):低適生區(qū)主要分布在我國云南省玉溪市、普洱市北部和中部、臨滄東北部、保山中部、怒江南部、文山西北部、昭通東北部;貴州畢節(jié)西部、六盤水、興義市西部和安順西部少部分地區(qū);四川樂山西南部、雅安西部、綿陽西北部、阿壩中北部、甘孜中部;西藏昌都東部少部分地區(qū)、林芝中部東南部和山南東南部少部分地區(qū)。低適生區(qū)總面積30.96×104km2,占總適生區(qū)面積的49.64%。

2.4 過去及未來高山櫟組潛在適生區(qū)模擬

研究共選取6個時期來預(yù)測高山櫟組的潛在分布。從表4和圖5可以看出,從末次間冰期到當(dāng)代,高山櫟組總適生區(qū)從68.90×104km2(LIG)擴大到73.08×104km2(LGM),再縮小到68.31×104km2(MH),潛在總適生區(qū)面積在末次盛冰期達到最大,呈現(xiàn)先增加后減小單峰趨勢。且其高適生區(qū)和低適生區(qū)呈現(xiàn)相同的變化趨勢。中適生區(qū)則呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。

表4 不同時期高山櫟組適生區(qū)面積/(×104km2)

圖5 不同時期高山櫟組潛在適生區(qū)預(yù)測Fig.5 Prediction of potential suitable areas of Quercus sect. Heterobalanus in different periodsLIG:末次間冰期 Last interglacial;LGM:末次盛冰期 Last Glacial Maximum;MH:全新世中期 Mid Holocene;RCP:典型濃度路徑 Representative concentration pathways;RCP2.6:溫室氣體低濃度排放情景 Low concentration greenhouse gas emission scenario;RCP4.5:溫室氣體中濃度排放情景 Medium concentration greenhouse gas emission scenario;RCP8.5:溫室氣體高濃度排放情景 High concentration greenhouse gas emission scenario

從表4及圖5可以看出,從當(dāng)代到未來,則呈現(xiàn)面積逐步增大的趨勢。2050年三種情景下,總適生區(qū)面積都在69×104km2以上。其中2050sRCP2.6情景下,總適生區(qū)面積69.83×104km2,高適生區(qū)面積13.92×104km2,相較于當(dāng)代分別增加7.46×104km2、3.45×104km2;2050sRCP4.5情景下,總適生區(qū)面積為69.45×104km2,高適生區(qū)面積14.09×104km2,相較于當(dāng)代分別增加7.08×104km2、3.62×104km2;2050sRCP8.5情景下,總適生區(qū)面積70.98×104km2,高適生區(qū)15.93×104km2,相較于當(dāng)代分別增加8.61×104km2、5.46×104km2。2070年三種不同的氣候情景下,總適生區(qū)面積都在70×104km2以上。其中2070sRCP2.6情景下,總適生區(qū)面積73.57×104km2,高適生區(qū)面積13.43×104km2,相較于當(dāng)代分別增加11.2×104km2、2.96×104km2。2070sRCP4.5情景下,總適生區(qū)面積為70.29×104km2,高適生區(qū)面積13.13×104km2,相較于當(dāng)代分別增加7.92×104km2和2.66×104km2。2070sRCP8.5情景下,總適生區(qū)面積為73.48×104km2,高適生區(qū)面積15.64×104km2?？傮w來看未來兩個時期不同情景相較于當(dāng)代均有增加趨勢,但各個時期內(nèi)可看出高濃度排放路徑相較于低濃度排放路徑潛在適生區(qū)面積有降低趨勢。

由圖5可以看出,高山櫟組最適分布區(qū)在不同時期有不同程度的差異,但主要分布在滇東北藥山,滇西北白馬雪山、浪都山、梅里雪山,云南、四川、西藏三省交界處的橫斷山脈,西藏東南部念青唐古拉山脈、唐古拉山脈以及巴彥喀拉山脈等山峽部分地區(qū)。另外,其潛在分布區(qū)在過去三個時期比較集中,而在當(dāng)代可能由于氣候變化以及人類干擾等影響使得潛在地理分布區(qū)則呈現(xiàn)破碎化斑塊狀態(tài),在未來兩個時期其適生區(qū)斑塊破碎化態(tài)勢有所緩和。

2.5 高山櫟組潛在適生區(qū)空間格局變化

從表5和圖6可以看出,與當(dāng)代相比,從末次間冰期到全新世中期,高山櫟組適生區(qū)面積空間格局呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢。末次間冰期新增面積為14.30×104km2,喪失面積7.77×104km2,其適生區(qū)增加率和喪失率分別為22.93%和12.45%,此時期面積新增地區(qū)主要集中在云南中部元江、紅河、普洱,西藏林芝東南部等地區(qū),其喪失區(qū)主要集中在甘肅南部成縣,陜西秦嶺部分地區(qū),西藏西南部等地區(qū)。末次盛冰期新增面積最大,為18.54×104km2,新增率為29.73%,但喪失面積也最大,為7.79×104km2,喪失率為12.49%,總體變化率也最大,為17.24%。表明在末次盛冰期寒冷的氣候條件下,高山櫟組適生區(qū)面積發(fā)生大的變遷。模型預(yù)測新增的面積主要集中在云南、廣西、貴州三省交界大婁山地區(qū)以及甘肅南部祁連山,此地區(qū)獨特地勢可能成為高山櫟組適宜生長的避難所,而喪失區(qū)主要集中在云南中部海拔為1000—1500m地區(qū)以及秦嶺地區(qū)。全新世中期面積增加率和喪失率最小,保留區(qū)面積相對較大,為55.04×104km2。主要喪失區(qū)在甘肅南部祁連山地區(qū)。

表5 不同氣候情景下高山櫟組適生區(qū)空間變化

圖6 不同氣候情景下高山櫟組適生區(qū)空間格局變化Fig.6 Suitable distribution changes of Quercus sect. Heterobalanus under different climate change scenarios

與當(dāng)代相比,未來6種不同的氣候情景下,2070sRCP2.6和2070sRCP8.5兩種情景下新增面積最大,分別為16.06×104km2、16.76×104km2,新增率分別達到25.75%和26.87%,新增區(qū)域主要集中在云南、廣西以及貴州交界處,甘肅南部和藏東南地區(qū)。喪失面積最小,僅為4.82×104km2和5.62×104km2,喪失率為7.73%和9.01%。其總體變化率也最大,分別達到18.02%和17.87%。2050sRCP2.6和2050sRCP8.5這兩個情景下新增區(qū)面積分別13.63×104km2和14.12×104km2,新增率分別為21.85%和22.64%,喪失區(qū)面積分別為6.13×104km2和5.47×104km2,喪失率分別為9.83%和8.33%。2050sRCP4.5和2070sRCP4.5兩種情景下喪失面積最大,分別為6.67×104km2和6.94×104km2,喪失率分別達到10.69%和11.13%,喪失區(qū)域主要集中在貴州省黔東南地區(qū),陜西南部秦嶺部分地區(qū),云南省保山、德宏等地以及甘肅西南部分地區(qū)。其總適生區(qū)面積變化率最小,分別為11.42%和12.33%,表明這兩個時期氣候變化較小,對于高山櫟組適生區(qū)影響不大。

總體來看,未來氣候情景下,高山櫟組潛在分布適生區(qū)集中性增強,破碎化程度降低,其分布喪失區(qū)主要集中在秦嶺地區(qū),云南西部德宏以及西藏西南部分地區(qū),增加區(qū)主要向云南、貴州、廣西三省交界處以及甘肅南部祁連山脈部分地區(qū)擴張,表明這些地區(qū)可能是其在未來格局變化的敏感區(qū),應(yīng)予以重視。

2.6 適宜生境質(zhì)心的轉(zhuǎn)移

研究將高山櫟組潛在適生分布區(qū)以幾何中心點來定義,以此方式來模擬在不同時期氣候情景下質(zhì)心遷移變化[43]。從表6和圖7可以看出,末次間冰期(LIG)相較于當(dāng)代質(zhì)心位置偏南,遷移距離4.945km;末次盛冰期(LGM)質(zhì)心位于當(dāng)代的東北部,相對于當(dāng)代遷移6.936km,且相對于其他時期與末次間冰期相距最遠,這也間接表明從末次間冰期到末次盛冰期氣候變化明顯。全新世中期質(zhì)心位于當(dāng)代的東南部,與未來氣候情景下質(zhì)心位置相近,表明未來由CO2增加引起的氣候變暖與全新世增溫結(jié)果相似[46],遷移距離為3.629km。從末次間冰期到當(dāng)代,總體呈現(xiàn)出先向東北遷移,然后向西南,最后向西北遷移的趨勢,且當(dāng)代海拔相較于過去三個時期最高,為3955m。2050年相較于當(dāng)代質(zhì)心向東南遷移,而2070年則在2050年的基礎(chǔ)上繼續(xù)向東南遷移,2070sRCP8.5情景下質(zhì)心相較于當(dāng)代最遠,為5.908km。2050sRCP2.6情景下海拔較當(dāng)代升高,2050年其他氣候情景與2070年三種氣候情景海拔相較于當(dāng)代有不同程度的降低。

表6 不同時期高山櫟組經(jīng)緯度及海拔變化趨勢

圖7 不同時期氣候情景下高山櫟組適生區(qū)質(zhì)心遷移位置/kmFig.7 Location of centroid shift of suitable areas of Quercus sect. Heterobalanus under different climate scenarios in different periods圖中質(zhì)心點旁的數(shù)字表示該點位置相對于當(dāng)前質(zhì)心點的距離

3 討論

3.1 影響高山櫟組分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

MaxEnt模型已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)、保護生物學(xué)以及進化生態(tài)學(xué)研究的一個重要工具[47]。研究根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測高山櫟組植物潛在分布格局。通過刀切法訓(xùn)練增益、貢獻率、單因子響應(yīng)曲線揭示出影響高山櫟組植物最主要的環(huán)境因子是氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)。其中氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)對高山櫟組植物影響最大。由此可見,溫度是影響高山櫟組植物分布最重要的環(huán)境因子,其次為高程(dem)和降水量。

植物在區(qū)域尺度上的地理分布主要受氣候的制約,其中水熱條件起主導(dǎo)作用。Liao等在對中國西南橫斷山地區(qū)高山櫟組7種植物的潛在分布及驅(qū)動因素研究中表明溫度季節(jié)性是影響高山櫟組植物最重要的影響因子[19],與研究結(jié)果完全吻合。Yang等在對喜馬拉雅東部和橫斷山地區(qū)常綠硬葉櫟的潛在分布進行研究時,表明溫度是影響其大規(guī)模分布的主要因素,降水是其次因素[48]。由此可見溫度相關(guān)變量對高山櫟組的影響大于水分相關(guān)變量的影響。青藏高原和橫斷山區(qū)獨特的地理和氣候條件,受東亞和西南季風(fēng)的影響導(dǎo)致濕度較大,使得高山低溫的環(huán)境比干旱更有利的控制著高山植物[49]。植物必須在一定的溫度范圍內(nèi)才能進行光合作用和呼吸作用,并且每種植物正常生長都需要一個最適宜溫度閾值[50]。過低的溫度可能會導(dǎo)致植物遭受冰凍和霜凍傷害,從而嚴重抑制它們的生長,例如通過膜損傷和光合作用減少[51]。高山櫟組植物是青藏高原橫斷山脈的典型類群[52],其分布對于環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性,形態(tài)學(xué)的研究也表明高山櫟組植物葉片具有很多與防寒保水有密切關(guān)系的生態(tài)特征,如葉片厚的角質(zhì)層、被毛、具復(fù)表皮、木質(zhì)化的表皮細胞壁和角質(zhì)層以及較低的氣孔密度等,這些生理生態(tài)特征共同提高了它們對于干冷氣候的適應(yīng)性,以使其適應(yīng)高山環(huán)境[53]。其次為高程(dem),高程主要通過間接影響溫度及降水影響物種分布格局[45]。通過單因子響應(yīng)曲線可知適宜高山櫟組植物生長的高程范圍為1792—3978m,這與周浙昆等關(guān)于高山櫟組演化的研究結(jié)果類似[25]。

3.2 高山櫟組植物潛在適生區(qū)空間分布格局變化及質(zhì)心分析

了解氣候變化背景下物種潛在分布格局的變化,對于衡量氣候變化對物種的影響和制定保護策略以維持生態(tài)平衡至關(guān)重要[54]。不同物種的分布受氣候變化的影響不同。研究運用MaxEnt模型和ArcGIS軟件對高山櫟組植物不同時期的潛在地理分布進行模擬。揭示出高山櫟組植物分布范圍在25°6′32″—33°2′10″N,99°32′45″—102°39′4″E之間,這與Liu基于模型與實地調(diào)查的結(jié)果基本一致[55],表明研究基于優(yōu)化的MaxEnt模型對高山櫟組植物模擬精度高、效果好。氣候是決定物種生存分布的最重要的因素,植物的分布特征是對氣候最直接的反應(yīng)[56]。研究從地理適生區(qū)分布圖中可以看出,高山櫟組植物主要分布在沿山脈走向的山峽中,這與Liao等的研究結(jié)果相吻合[19]。從末次間冰期到當(dāng)代,其分布適生區(qū)面積呈現(xiàn)減小的趨勢,末次盛冰期面積達到最大,高山櫟組分布區(qū)在此時期發(fā)生了一定的擴張,這與葉利奇等對于橫斷山珙桐[57]的研究相符。推測這可能是因為喜馬拉雅山脈的抬升阻擋了暖濕的印度洋氣流,從而使得橫斷山地區(qū)變得寒冷而干燥,由于高山櫟組植物特殊的生物學(xué)及生理生態(tài)適應(yīng)機制,即使面對高寒的氣候環(huán)境,對其影響也比較小[58],且此前的研究也發(fā)現(xiàn),高山櫟組植物具有相似的耐寒耐旱能力[48]。此外,在末次間冰期、末次盛冰期和全新世中期,高山櫟組潛在適生區(qū)集中性強,而在當(dāng)代,其潛在適生區(qū)斑塊破碎化嚴重,這與張明珠[34]在對長序榆的研究結(jié)果相似,推測這可能是由于當(dāng)代能源消耗量增加、CO2排放量增大、砍伐、開荒等人類活動加劇的生態(tài)破碎化有關(guān)[59]。在未來6個時期,高山櫟組植物潛在適生區(qū)相較于當(dāng)代在不同的氣候情景下均有不同程度增加,可能高山櫟組植物可以較好的適應(yīng)未來氣候條件。但在未來的分布格局中,2050s和2070s低濃度排放情景喪失率較小,而高濃度排放情景喪失率較大,推測可能是由于未來氣候條件下,高濃度排放情景由于氣溫和降水變化劇烈且不規(guī)律,極端事件多,從而對高山櫟組植物影響較大,導(dǎo)致生境破碎化加劇[60—61]。因此,我們的結(jié)果也表明,在未來全球氣候變暖的大背景下,高山櫟組植物將面臨生存風(fēng)險。

質(zhì)心分析結(jié)果表明從末次間冰期到當(dāng)代,其質(zhì)心表現(xiàn)為東北—西南—西北的遷移趨勢。相較于當(dāng)代,未來質(zhì)心向東南遷移。海拔整體表現(xiàn)為先升高再降低的趨勢,且在當(dāng)代最高。相關(guān)研究表明未來氣候情景下,隨著全球氣候變暖,絕大多數(shù)動植物有著向高緯度及高海拔的趨勢發(fā)展[62]。研究預(yù)測的潛在分布區(qū)質(zhì)心則有著相反的趨勢,即向低緯度和低海拔遷移的趨勢。其西北方向分布區(qū)生境適應(yīng)性在溫暖氣候?qū)⒔档?分布西北界明顯受到環(huán)境的限制[63]。歷史上高山櫟組植物隨地勢抬升逐步適應(yīng)高山環(huán)境,未來氣候變化中也可能向低海拔遷移擴散。同時,物種潛在地理分布并非僅局限于氣候和地形因素,氣候復(fù)雜性并不僅僅涉及到溫度和降水,同時還影響到光照輻射強度,土壤C循環(huán),臭氧層變化等;同時競爭、繁殖等生物因素、人類活動以及其他非生物因素物理障礙也會對植物生長產(chǎn)生影響[64]。因此,在未來的研究中可以綜合植物本身的生理生化作用、生物之間的相互作用、生態(tài)系統(tǒng)變化以及人為因素等做出精準預(yù)測,以提高模型的精確度。

4 結(jié)論

研究基于ENMeval包優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測了高山櫟組植物在過去3個時期,當(dāng)代以及未來6種不同的氣候情景下潛在適生區(qū)以及分布格局。

(1) 高山櫟組植物在當(dāng)前氣候條件下潛在適生區(qū)面積62.37×104km2,占中國國土面積的6.5%,主要分布在我國的橫斷山脈及西藏東南部沿山脈走向的念青唐古拉山脈、唐古拉山脈以及巴彥喀拉山脈等山峽地區(qū)。

(2) 氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)是影響高山櫟組植物分布的主導(dǎo)因子,高山櫟組植物最適生存概率出現(xiàn)在氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)為435—625、高程(dem)1792—3978m、年降水量(bio12)670—1050mm、等溫性(bio3)41.5—50.3。且氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)是影響高山櫟組植物最重要的環(huán)境因子。

(3) 歷史時期高山櫟組潛在適生區(qū)分布較為集中,當(dāng)代破碎化嚴重,未來三個時期不同代表性排放濃度路徑下其適生區(qū)均有不同程度的擴張,尤其在RCP2.6排放情景下擴增面積最大。但是高濃度排放路徑RCP8.5情景短期內(nèi)雖有利于高山櫟組植物擴增,但是長遠來看并不利于其生長發(fā)育。從質(zhì)心變化來看,隨著未來氣候變化,高山櫟組植物的質(zhì)心由高緯度向東南部等低緯度擴散,從高海拔向低海拔遷移。

(4) 未來氣候情景下,雖有利于高山櫟組植物生長發(fā)育。但是人類活動也不斷加劇,代表性CO2濃度排放也受到國家碳中和調(diào)控政策的影響,因此其在未來如何發(fā)展變化也將呈現(xiàn)一定的不確定性。當(dāng)前氣候條件下,高山櫟組分布區(qū)零星分散,破碎化程度高,人類干擾程度大。因此,就其長遠發(fā)展,應(yīng)減少人為干擾。對于原生性群落,要針對不同情況加以保護,并通過植被撫育以增加其分布范圍,充分地發(fā)揮其生態(tài)效益與經(jīng)濟效益。