王怡,劉守渠,郭峰,任小燕
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山西 晉中 030801)
玉米是山西省第一大糧食作物,其總產(chǎn)以及單產(chǎn)均呈現(xiàn)逐年增長的趨勢,然而山西省地形較為復(fù)雜、氣候環(huán)境多樣,為了能夠有效促進山西省玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,就需要對現(xiàn)有玉米資源的多樣性進行研究,從而有效改良種質(zhì)資源的遺傳物質(zhì),進而促進玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。然而近些年來玉米育種工作受到高產(chǎn)定向選擇以及近親雜交的制約,導(dǎo)致我國玉米品種的遺傳力趨于一致,長此以往就會喪失優(yōu)良的基因,最終無法提高玉米產(chǎn)量[1-3]。通過對農(nóng)藝性狀的多樣性進行綜合評價,能夠了解到不同玉米品種間的遺傳差異,最終挖掘出品質(zhì)更好、產(chǎn)量更高、抗性更強的優(yōu)良基因[4-7]。李帥等[8]通過對30 個玉米雜交組合的產(chǎn)量、株高、穗位、籽粒含水量等指標(biāo)進行了綜合分析,最終根據(jù)綜合性評價D 值篩選出12 個綜合性指數(shù)優(yōu)秀的雜交組合。張雪婷等[9]對8 個玉米品種的12 個農(nóng)藝性狀以及11 個生理指標(biāo)進行了聚類分析、因子分析以及灰色關(guān)聯(lián)分析,最終建立節(jié)水抗旱玉米品種綜合評價體系,結(jié)果表明諸多考察指標(biāo)能夠轉(zhuǎn)化為5 個相互獨立的綜合指標(biāo),并根據(jù)節(jié)水抗旱綜合評價D 值選出優(yōu)良玉米品種甘玉801。隆文杰等[10]將48 份來自云南不同地市玉米品種的31 個農(nóng)藝性狀進行了相關(guān)性分析、遺傳多樣性、聚類分析以及主成分分析,結(jié)果表明:變異系數(shù)較大的農(nóng)藝性狀為蛋白含量、穗長、出苗至抽雄日數(shù)、穗粗、軸粗、行粒數(shù)等,且生育期與穗位高、株高以及子粒大小間呈極顯著正相關(guān),最終根據(jù)聚類分析結(jié)果篩選出11 份優(yōu)質(zhì)糯玉米資源。王茜茜等[11]對38 個來自不同生態(tài)區(qū)青貯玉米材料的9 個性狀進行測定和分析,同時用聚類分析法將供試品種分成5 個類群,最終對9 個品種的農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀進行綜合評價,研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)華101 和新玉31號品種在青島地區(qū)具有更高的推廣價值,為日后的青貯玉米品種的篩選、推廣和選育提供理論參考。王英成[12]對引進的16 個青貯玉米品種的13 個農(nóng)藝性狀進行方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析,最終依托農(nóng)藝性狀和含水量2 大因素進行綜合評價,認為鐵研53、高玉2300、五谷703、優(yōu)迪919、翔玉998、翔玉198 在田間表現(xiàn)優(yōu)良,適宜作為全株青貯玉米品種在西寧地區(qū)推廣種植。中國玉米種質(zhì)資源較為豐富,只有深度挖掘不同玉米資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性,才能夠極大降低親本選配的盲目性,進而有效提升玉米育種工作的效率和預(yù)見性[13-16]。本研究主要通過變異系數(shù)、聚類分析、相關(guān)分析、主成分分析和逐步回歸分析等多種方式來對123 份玉米品種進行農(nóng)藝性狀綜合評價,從而明晰玉米品種農(nóng)藝性狀的多樣性指標(biāo),并構(gòu)建綜合農(nóng)藝性狀評價方程,為提升玉米育種質(zhì)量,創(chuàng)新玉米種質(zhì)提供理論依據(jù)。
將收集到的123 份山西省不同生態(tài)區(qū)玉米資源作為試驗材料,其中山西春播特早熟生態(tài)區(qū)玉米材料32 份,山西春播早熟生態(tài)區(qū)玉米材料33 份,山西春播中晚熟生態(tài)區(qū)玉米材料30 份,山西南部復(fù)播生態(tài)區(qū)玉米材料28份,具體信息如表1所示。
表1 供試玉米資源的名稱Table 1 Name of the test corn resources
表2 123 份玉米資源中不同表型性狀的遺傳變異Table 2 Genetic variations of different phenotypic traits in the 123 maize resources
試驗材料于2022 年種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)東陽試驗基地。每份材料以單株種植4 行,每行17 株,小區(qū)面積20 m2,密度67 500 株·hm-2,3 次重復(fù),田間管理措施與當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)田保持一致。
調(diào)查了123 份玉米資源的8 個農(nóng)藝性狀,分別為:X1生育期、X2株高、X3穗位、X4穗長、X5行粒數(shù)、X6百粒重、X7出籽率、X8產(chǎn)量。用Excel 2017 軟件對原始數(shù)據(jù)進行匯總整理,并計算出不同表型性狀的標(biāo)準差、平均值以及變異系數(shù)。用SPSSAU 13.0 軟件對123 份玉米資源的農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析以及回歸分析,最終根據(jù)主成分結(jié)果來進一步計算綜合評價D 值,從而深度評估123份玉米資源的優(yōu)劣性。
如下表所示,123份玉米種質(zhì)中8個表型性狀的變異系數(shù)介于1.87%(出籽率)至16.53%(穗位),其中穗位、產(chǎn)量、生育期以及株高的變異系數(shù)較大,這說明穗位、產(chǎn)量、生育期以及株高在參試材料中有著較高的變異,選擇空間更大,育種學(xué)者可利用這4個指標(biāo)來開展種質(zhì)創(chuàng)新活動。
對來自山西省不同生態(tài)區(qū)的123 份玉米資源進行聚類分析,聚類結(jié)果如圖1 所示,在遺傳距離為0.005 0 處,可以將123 份玉米材料劃分為4 個類群,具體如表3所示。
圖1 123 份玉米資源聚類分析圖Fig. 1 Cluster analysis of 123 maize resources
表3 123 份玉米資源中4 個類群農(nóng)藝性狀的均值Table 3 Means values of different agronomic traits of four groups from 123 maize resources
第Ⅰ類群包含了1 份玉米材料,是來自山西春播特早熟玉米生態(tài)區(qū)的梅亞8099,編號為22,占所有參試資源的0.81%。該類群生育期(124 d)、行粒數(shù)(39.30 粒)、百粒重(36.90 g)以及出籽率(87.80%)的平均數(shù)值在4 個類群中最高,株高(195.00 cm)以及穗長(18.40 cm)的平均數(shù)值在4個類群中最低,其它農(nóng)藝性狀的平均數(shù)值在4 個類群中居中。綜合各農(nóng)藝性狀的特征能夠發(fā)現(xiàn),第Ⅰ類群生育期較長,百粒重較高,具有一定高產(chǎn)潛力。
第Ⅱ類群包含了23 份玉米材料,分別為:HN518、先玉1756、谷瑞669、DK205、DF880、威卡738、A20、精航503、澔博703、福盛園391、先玉1719、龍生603、福盛園98、晉生686、強盛288、崞豐338、科豐3 號、北青1602、德育豐568、K33、福盛園192、輝玉7391、雙惠88,其中山西春播早熟玉米生態(tài)區(qū)2 份,山西南部復(fù)播玉米生態(tài)區(qū)13 份,山西春播中晚熟玉米生態(tài)區(qū)8 份。該類群株高(285.10 cm)、穗位(107.70 cm)、穗長(19.71 cm)的平均數(shù)值在4 個類群中最高,生育期(113.91 d)以及行粒數(shù)(36.91 粒)的平均數(shù)值在4 個類群中最低,其它農(nóng)藝性狀的平均數(shù)值在4 個類群中居中。綜合各農(nóng)藝性狀的特征能夠發(fā)現(xiàn),第Ⅱ類群玉米資源株高較高,穗長,生育期短,綜合性狀較差。
第Ⅲ類群包含了14 份玉米材料,分別為:利合228、冠誠598、并單1610、利合328、瑋玉3 號、賽德6 號、賽德5 號、兆早1 號、賽德13、晉陽5 號、并單61、天育101、天育101、利合325,這些材料均為山西春播特早熟玉米生態(tài)區(qū)材料。該類群穗位(107.70 cm)、穗長(71.14 cm)、百粒重(32.63 g)、出籽率(84.96%)以及產(chǎn)量(583.76 kg)的平均數(shù)值在4 個類群中最低,其它農(nóng)藝性狀的平均數(shù)值在4個類群中居中。綜合各農(nóng)藝性狀的特征能夠發(fā)現(xiàn),第Ⅲ類群玉米資源穗位較低,育種學(xué)者可利用這個特性來開展相關(guān)種質(zhì)創(chuàng)新活動。
第Ⅳ類群包含了85 份玉米材料,其中山西春播特早熟玉米生態(tài)區(qū)17 份,山西春播早熟玉米生態(tài)區(qū)31 份,山西南部復(fù)播玉米生態(tài)區(qū)15 份,山西春播中晚熟玉米生態(tài)區(qū)22 份。該類群產(chǎn)量(796.59 kg)的平均數(shù)值在4 個類群中最高,其它農(nóng)藝性狀的平均數(shù)值在4 個類群中居中。綜合各農(nóng)藝性狀的特征能夠發(fā)現(xiàn),第Ⅳ類群玉米資源高稈,穗長,百粒重較高,具有一定高產(chǎn)潛力。
綜合聚類圖和表3 的信息能夠發(fā)現(xiàn),4 個玉米資源類群的8 個農(nóng)藝性狀具有明顯差異,玉米資源并未完全按照生態(tài)區(qū)來源進行聚類,這表明試驗材料有著較為復(fù)雜的遺傳背景,即試驗材料有著豐富的遺傳多樣性。
2.3.1 123 份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
通過分析表4數(shù)據(jù)能夠發(fā)現(xiàn),123份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀之間存在著較為復(fù)雜的相互關(guān)系。產(chǎn)量與生育期、株高、穗位、行粒數(shù)、百粒重以及出籽率間的相關(guān)系數(shù)均較高,存在著極顯著正相關(guān)關(guān)系,其中,株高與產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)最高,能夠達到0.715。除此之外,穗長與行粒數(shù)、百粒重間也存在極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.450、0.424;生育期與行粒數(shù)間存在極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)能夠達到0.581。
表4 123 份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of eight agronomic traits among the 123 maize resources
2.3.2 123 份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀的主成分分析
表5顯示了123 份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀的主成分分析結(jié)果,前2 個主成分累計貢獻率達63.29%,表明這2 個主成分能夠代表123 份玉米種質(zhì)資源8個農(nóng)藝性狀63.29%的遺傳信息。
表5 玉米農(nóng)藝性狀主成分分析的特征向量、主成分特征值、貢獻率及累計貢獻率Table 5 Characteristic vectors, principal component characteristic values, contribution rates and cumulative contribution rates of the principal componentanalysis of maize agronomic traits
第1 主成分的貢獻率為43.41%,8 個農(nóng)藝性狀中產(chǎn)量、生育期和株高的特征向量較大,說明第1 主成分為產(chǎn)量因子,增加生育期和株高,有利于提高產(chǎn)量,因此,第1 主成分應(yīng)以較大為好。第2 主成分的貢獻率為19.88%,行粒數(shù)和穗長的特征向量較大,穗長系數(shù)最大(0.606),說明第2 主成分為穗長因子,在一定范圍內(nèi),增加穗長的長度有利于提升產(chǎn)量,所以第2主成分應(yīng)以較大為好。
2.3.3 構(gòu)建123 份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀的綜合評價方程
根據(jù)123 份玉米資源中8 個農(nóng)藝性狀的主成分分析結(jié)果來進一步計算這些玉米種質(zhì)資源的綜合評價D 值。該數(shù)值的大小能夠表明某一玉米品種8個農(nóng)藝性狀的綜合優(yōu)劣情況,綜合性狀較好的玉米資源能夠作為優(yōu)質(zhì)玉米的親本和中間材料。表6 就是根據(jù)D 值大小對123 份玉米資源的綜合排名情況,由此能夠發(fā)現(xiàn),綜合排名前10 位的玉米品種分別為:梅亞1604、青卓2 號、益田16 號、輝玉7321、中德999、賽博171、沃科華德3 號、力源3 號、A20、青卓1 號;綜合排名后10 位的玉米品種分別為:崞豐338、先贏1 號、天育101、邦農(nóng)220、晉陽5 號、兆早1號、G592、沃育669、運單77、福盛園86。
表6 123 份玉米資源的綜合評價D 值與排名Table 6 D values and ranking of comprehensive evaluation of 123 maize resources
表7數(shù)據(jù)能夠表明,綜合評價D 值僅與8 個農(nóng)藝性狀中的株高、產(chǎn)量、穗長以及生育期呈極顯著正相關(guān),與剩余4 個性狀并無顯著相關(guān)性。通過逐步回歸分析,能夠構(gòu)建玉米種質(zhì)資源綜合評價的最優(yōu)回歸方程為:Y=6.540+0.025X1+0.014X2,其中綜合評價D 值就是方程中的Y,X1與X2分別代表生育期與株高,其中生育期的偏回歸系數(shù)最大,回歸方程的R2為0.441,意味著生育期與株高能夠解釋D 值的44.10%變化原因,且模型通過F檢驗(F=8.353,P=0.000<0.05),說明模型有效,表明該方程用于評價玉米種質(zhì)資源較為可靠。
表7 123 份玉米資源的農(nóng)藝性狀與綜合評價D 值間的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficients between agronomic traits and comprehensive evaluation D values of the 123 maize resources
豐富的種質(zhì)資源是挖掘優(yōu)良作物基因、改良作物性狀以及創(chuàng)新種質(zhì)的基礎(chǔ),只有積極開展作物種質(zhì)資源的研究與保護工作,才能夠不斷提高作物對環(huán)境的適應(yīng)力[17-21]。因此,本研究首先對123 份玉米資源的8 個農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析,研究發(fā)現(xiàn),8 個表型性狀的變異系數(shù)介于1.87%(出籽率)至16.53%(穗位),其中穗位、產(chǎn)量、生育期以及株高的變異系數(shù)較大,這說明穗位、產(chǎn)量、生育期以及株高在參試材料中有著較高的變異,選擇空間更大,育種學(xué)者可利用這4 個指標(biāo)來開展種質(zhì)創(chuàng)新活動,上述結(jié)果與梁萬鵬等[20]、董昕等[22]學(xué)者的研究結(jié)果一致。
當(dāng)前國內(nèi)外學(xué)者對玉米品種農(nóng)藝性狀綜合評價的研究不多。只有深度挖掘種質(zhì)資源間的性狀特征,才能夠促進育種工作的順利開展。本研究對123 份玉米品種的8 個農(nóng)藝性狀進行主成分分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn):前兩個主成分累計貢獻率達63.29%,表明這兩個主成分能夠代表123 份玉米種質(zhì)資源8 個農(nóng)藝性狀63.29%的遺傳信息。根據(jù)主成分得分的D值進行資源排序時了解到,綜合得分最高的前10 名玉米品種分別為:梅亞1604、青卓2 號、益田16 號、輝玉7321、中德999、賽博171、沃科華德3 號、力源3號、A20、青卓1 號,它們可作為育種的中間材料。通過對農(nóng)藝性狀與綜合評價D 值進行相關(guān)分析了解到,D 值與株高、產(chǎn)量、穗長以及生育期呈極顯著正相關(guān),與剩余4 個性狀并無顯著相關(guān)性,說明株高、產(chǎn)量、穗長以及生育期對玉米種質(zhì)資源評價尤為重要,在育種工作中我們需尤為關(guān)注這4 個農(nóng)藝性狀的指標(biāo)。通過逐步回歸分析,本研究構(gòu)建了玉米種質(zhì)資源綜合評價的最優(yōu)回歸方程為:Y=6.540+0.025X1+0.014X2,明確了生育期和株高對玉米種質(zhì)資源影響較大。日后我們可以根據(jù)農(nóng)藝性狀的綜合評價結(jié)果,進一步利用分子標(biāo)記檢測123 份玉米種質(zhì)的遺傳多樣性,以期在玉米育種工作中獲得更好的利用效果。
為了能夠有效提升玉米育種選配的效率以及針對性,本研究對山西省4 個生態(tài)區(qū)的123 份玉米種質(zhì)資源的8 個農(nóng)藝性狀進行了遺傳多樣性分析,變異系數(shù)為1.87%~16.53%,根據(jù)聚類分析將123份材料劃分為4 個類群,這4 個類群差異表現(xiàn)在生育期、穗位以及產(chǎn)量等特征上。根據(jù)主成分分析和綜合評價,早熟區(qū)的梅亞1604 綜合性狀表現(xiàn)排名第1位,可作為育種中間材料。
山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)2023年4期