王俊賢 喻陽華 藍家程 宋燕平 李一彤

（貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001）

頂壇花椒（Zanthoxyhum planispiunumvar.dingtanensis）是竹葉椒（Zanthoxyhum planispiunum）的一個新變種，為蕓香科花椒屬落葉灌木或小喬木［1］，是貴州喀斯特山區(qū)花江峽谷特有的經(jīng)濟植物，以“香味濃、麻味純、品質(zhì)優(yōu)”而著稱［2］。花椒果皮富含可溶性多糖類及蛋白質(zhì)類營養(yǎng)物質(zhì)，種子中核苷類營養(yǎng)物質(zhì)含量較為豐富［3］，同時兼?zhèn)涫秤?、藥用、保健等功效，綜合價值較高。但是，近年頂壇花椒出現(xiàn)種植規(guī)模減少、產(chǎn)量下降、品質(zhì)波動等現(xiàn)象［4-5］，影響了花椒的長期經(jīng)營與發(fā)展。生境是果實品質(zhì)形成和發(fā)育的基本條件，同時亦是作物區(qū)劃和適地適樹的基本依據(jù)［6］。因此，探究生態(tài)環(huán)境對花椒品質(zhì)性狀的影響對頂壇花椒的栽培管理和示范推廣具有重要意義。

海拔是影響果實品質(zhì)的重要因素之一［7］。作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的綜合環(huán)境因子，海拔高度直接決定了作物的生長環(huán)境，關(guān)系到作物光合、呼吸，物質(zhì)的運輸與傳遞和細胞分裂等生理生化過程，以及作物的養(yǎng)分吸收和積累，產(chǎn)量與品質(zhì)形成等［8-9］。海拔不同，成土母巖和土壤類型亦會隨之發(fā)生變化，光、溫、水、熱等會存在較大差異，對花椒的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)均有較大影響［10-11］。近年來，諸多學者探討了果實品質(zhì)隨海拔的變異規(guī)律，如Parra-Coronado 等［12-13］探究了菠蘿番石榴果實外在品質(zhì)對海拔變異的響應(yīng)；Rieger［14］和Crespo 等［15］揭示了不同海拔果實內(nèi)在品質(zhì)性狀的差異；羅文文［16］和曹永華等［17］發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，果實內(nèi)外品質(zhì)明顯改善；Turner等［18］證實了海拔變異會顯著影響大蕉果實的風味和品質(zhì)。上述結(jié)果均表明海拔高度通過改變生態(tài)因子而間接影響果實的物理化學品質(zhì)［10］?；ńλ固貚{谷區(qū)地形坡度大，自然生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，不同海拔的環(huán)境異質(zhì)性會導(dǎo)致果實發(fā)育、品質(zhì)形成等生理生化特征差異。因此，探明頂壇花椒果實品質(zhì)隨海拔的變異規(guī)律可為頂壇花椒適地適樹和品質(zhì)區(qū)劃提供科學依據(jù)。

基于此，本研究以喀斯特石漠化地區(qū)典型退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)模式頂壇花椒的果實為對象，通過比較5個不同海拔的果實品質(zhì)變化特征，擬對下述3個問題進行研究：（1）探究不同海拔頂壇花椒的果實品質(zhì)性狀特征；（2）厘清頂壇花椒果實品質(zhì)指標之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，揭示不同指標間的互作效應(yīng)；（3）剖析頂壇花椒果實綜合品質(zhì)及其隨海拔的變化規(guī)律。旨在了解該區(qū)不同海拔頂壇花椒人工林的生態(tài)適宜性，為花椒產(chǎn)業(yè)的合理發(fā)展布局及優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔西南州貞豐縣北盤江鎮(zhèn)頂壇片區(qū)，屬西南典型喀斯特高原峽谷地貌。海拔530～1 473 m，河谷深切，地下水深埋，河谷氣候特征典型。850 m 以上為中亞熱帶河谷氣候，850 m 以下為南亞熱帶干熱河谷氣候［19］。光熱資源豐富，年均溫18.4 ℃，年日照時數(shù)2 500 h 以上，總積溫達6 542.9 ℃；雨水季節(jié)分配不均，冬春旱及伏旱嚴重，從谷底、谷坡再到谷肩，年均降雨量依次為1 100、1 259、1 438 mm，全年無霜期在337 d以上，地處干熱河谷，河谷低地終年無霜。區(qū)內(nèi)土壤母質(zhì)以石灰?guī)r和泥灰?guī)r為主，土壤類型主要為鈣質(zhì)石灰土，土層淺薄、土被不連續(xù)且易流失，基巖裸露率為50%～80%，是貴州石漠化發(fā)育較為嚴重的地區(qū)。區(qū)內(nèi)種植的主要經(jīng)濟植物有頂壇花椒、火龍果（Hylocereus undulatus）、金銀花（Lonicera japonica）、核桃（Juglans regia）及玉米（Zea mays）等。該區(qū)域大規(guī)模推廣頂壇花椒種植已30 余年，在長期的生產(chǎn)經(jīng)營中，花椒人工林出現(xiàn)結(jié)構(gòu)單一、生產(chǎn)力低、管理模式粗放等問題，導(dǎo)致種植規(guī)模縮減、產(chǎn)量和品質(zhì)下降，進而降低了椒農(nóng)的生產(chǎn)積極性，限制了石漠化區(qū)頂壇花椒特色產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，制約了石漠化治理成果的鞏固。

1.2 樣地設(shè)置

經(jīng)過前期文獻研究及實地踏查，花江喀斯特峽谷區(qū)地形地貌復(fù)雜，海拔分異明顯，小生境類型多樣。從谷底到谷肩，頂壇花椒均有分布，連片生長于南亞熱帶干熱河谷氣候和中亞熱帶河谷氣候兩個不同氣候區(qū)，作物生育進程有所差異，果實品質(zhì)性狀各異。因此，根據(jù)該區(qū)氣候、河谷位置（谷底、谷坡、谷肩）及花椒種植現(xiàn)狀，劃分成531、640、780、871 和1 097 m 5 個海拔梯度，依次為南亞熱帶干熱河谷氣候—谷底、南亞熱帶干熱河谷氣候—緩沖區(qū)、南亞熱帶干熱河谷氣候—谷坡、氣候過渡區(qū)—谷坡、中亞熱帶河谷氣候—谷肩，分別標記為YD1～YD5。選擇林齡約10 年的頂壇花椒人工林種植園，依據(jù)花椒林立地和生長條件近似的原則，在每個樣地分別隨機布設(shè)3個10 m×10 m的標準樣方，共計15 個樣方，樣方之間留足緩沖距離。對各樣地的海拔、經(jīng)緯度、土壤厚度、種植密度、平均株高和平均冠幅等信息進行測定并記錄（表1）。

表1 各樣地基本信息Table 1 Basic information of plots

1.3 樣品采集與預(yù)處理

由于頂壇花椒的主要用途之一是鮮椒，因而選擇在2021年6月頂壇花椒壯果成熟期采摘。在預(yù)先布設(shè)的15 個標準樣方內(nèi)，分別隨機選取3～5 株生長良好、大小一致、生境相同且具代表性的個體植株，在每株樹冠的中部和外圍分別摘取大小均勻且無病蟲害的果實數(shù)粒，組成混合樣品約500 g，置于尼龍網(wǎng)袋中，自然晾曬1～2 d，使其充分干燥，待果皮炸口后，分離果皮和果粒，磨碎果皮，制得待測樣品。由于花椒果皮營養(yǎng)價值最高，是常用的食用品，所以取果皮為研究材料。

1.4 測定指標與方法

參照《GB/T 6438-2007 飼料中粗灰分的測定》［20］，采用高溫灼燒稱重法測定果皮灰分含量；參照《GB/T 6433-2006 飼料中粗脂肪的測定》［21］，采用索氏抽提法測定粗脂肪含量；參照《GB/T 6432-2018 飼料中粗蛋白的測定》［22］，采用凱氏定氮法測定粗蛋白含量；采用高效液相色譜法測定氨基酸含量；采用比色法測定維生素C含量，采用檢測試劑盒（江蘇科特生物科技有限公司）測定維生素E 含量；參照《GB 5009.83-2016 食品安全國家標準 食品中胡蘿卜素的測定》［23］，采用分光光度法測定β-胡蘿卜素含量；鐵（Fe）、鋅（Zn）、硒（Se）含量均采用iCAPQ 電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（美國Thermo 公司）參照《LY/T 1270-1999 森林植物與森林枯枝落葉層全硅、鐵、鋁、鈣、鎂、鉀、鈉、磷、硫、錳、銅、鋅》［24］進行測定，碘（I）含量采用分光光度法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)能否直接在人體內(nèi)合成，將游離氨基酸分為必需氨基酸和非必需氨基酸。其中，必需氨基酸（essential amino acid，EAA）為纈氨酸、蘇氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸和異亮氨酸7 種之和；非必需氨基酸（nonessential amino acids，NEAA）為谷氨酸、胱氨酸、酪氨酸、丙氨酸、脯氨酸、甘氨酸、精氨酸、組氨酸、絲氨酸和天冬氨酸10 種之和；總氨基酸（total amino acids，TAA）為必需氨基酸和非必需氨基酸之和。根據(jù)氨基酸的味覺強度亦可分為鮮味、苦味、甜味和芳香族氨基酸4 種，其中鮮味氨基酸（fresh amino acids，DAA）為谷氨酸、賴氨酸和天冬氨酸3種之和；苦味氨基酸（bitter amino acids，BAA）為精氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、亮氨酸和異亮氨酸5 種之和；甜味氨基酸（sweet amino acids，SAA）為絲氨酸、組氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、甘氨酸和脯氨酸6種之和；芳香族氨基酸（aromatic amino acids，AAA）為苯丙氨酸、胱氨酸和酪氨酸3種之和。藥效氨基酸（pharmacodynamic amino acids，PAA）為酪氨酸、蛋氨酸、精氨酸、谷氨酸、甘氨酸、亮氨酸、天冬氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸9種之和［25］。

試驗數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel 2010 初步整理后，利用SPSS 21.0 軟件首先對百分比數(shù)據(jù)進行反正弦轉(zhuǎn)換，再采用單因素方差分析（one-way ANOVA）中的Duncan 法檢驗不同海拔果實品質(zhì)性狀之間的差異，以平方Euclidean 距離為度量標準、組間連接為聚類方法，聚類分析5 個海拔的綜合品質(zhì)；使用Pearson 相關(guān)系數(shù)法分析品質(zhì)指標間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)；采用主成分分析（principal component analysis，PCA）依據(jù)加權(quán)法計算不同海拔頂壇花椒品質(zhì)綜合指數(shù)；使用Origin 8.6軟件制圖。圖表數(shù)據(jù)均表示為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 頂壇花椒果實品質(zhì)隨海拔的變化規(guī)律

2.1.1 頂壇花椒果皮灰分含量 YD1～YD5 5 個不同海拔頂壇花椒果皮灰分含量依次為6.35%、6.36%、5.76%、3.11% 和5.98%，以YD4最小，顯著低于YD1～YD3 和YD5，且除YD4 外，其他4 個樣地灰分含量均無顯著差異（圖1）。

圖1 不同海拔頂壇花椒果皮灰分含量Fig.1 Ash content of fruit peel of Z. planispiunum var.dingtanensis at different altitudes

2.1.2 頂壇花椒果皮氨基酸含量 由表2 可知，檢測到的17種游離氨基酸中，天冬氨酸、谷氨酸含量較高，達807.60～1 079.10、842.95～1 071.65 mg·kg-1；胱氨酸、蛋氨酸和苯丙氨酸含量相對較低，僅為44.15～57.20、39.60～52.90、22.10～40.50 mg·kg-1；YD2 酪氨酸含量顯著高于YD1（P＜0.05），與YD3～YD5 無顯著差異，其余氨基酸含量在不同海拔間均無顯著差異。除苯丙氨酸、蛋氨酸、天冬氨酸、脯氨酸和賴氨酸外，其余氨基酸含量均表現(xiàn)為YD2 或YD4 最高、YD1 或YD5最低，表明中等海拔有利于氨基酸的合成，海拔過高或過低都不利于氨基酸的積累。

表2 不同海拔頂壇花椒果皮氨基酸含量Table 2 Contents of amino acids in fruit peel of Z. planispiunum var. dingtanensis at different altitudes /（mg·kg-1）

由表3 可知，不同海拔花椒果皮的味覺氨基酸含量整體表現(xiàn)為鮮味氨基酸＞甜味氨基酸＞苦味氨基酸＞芳香族氨基酸，說明甜味氨基酸和鮮味氨基酸對花椒的香麻味貢獻較大。但各味覺氨基酸含量在不同海拔上均未表現(xiàn)出顯著差異，表明海拔未顯著影響氨基酸積累量。

表3 不同海拔頂壇花椒果皮味覺氨基酸含量及比例Table 3 Content and proportion of taste amino acids in fruit peel of Z. planispiunum var. dingtanensisat different altitudes/（mg·kg-1）

2.1.3 頂壇花椒果皮維生素含量 由圖2 可知，隨著海拔升高，頂壇花椒果皮3 種維生素含量均表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢。其中，維生素C和維生素E含量均以YD3 最高，分別達8.94 mg·g-1、517.21 μg·g-1，YD5 最低，為6.21 mg·g-1、364.23 μg·g-1；β-胡蘿卜素含量為0.06～0.09 mg·g-1，以YD4 最高，YD1 最低，但不同海拔間均無顯著差異。

圖2 不同海拔頂壇花椒果皮維生素含量Fig.2 Vitamin content in fruit peel of Z. planispiunum var. dingtanensis at different altitudes

2.1.4 頂壇花椒果皮礦質(zhì)元素含量 由圖3 可知，頂壇花椒果皮Fe 含量為56.40～230.78 mg·kg-1，YD3 顯著高于YD1～YD2、YD4～YD5；Zn 含量也以YD3 最高（37.43 mg·kg-1），但不同海拔間均無顯著差異，兩者均隨海拔升高呈先增加后降低的變化趨勢。Se 和I 含量分別為0.40～0.82、0.03～0.05 mg·kg-1，在不同海拔間均無顯著差異，且隨海拔變化未表現(xiàn)出明顯規(guī)律。

圖3 不同海拔頂壇花椒果皮礦質(zhì)元素含量Fig.3 Contents of mineral elements in fruit peel of Z. planispiunum var. dingtanensis at different altitudes

2.1.5 頂壇花椒果皮粗蛋白與粗脂肪含量 由圖4可知，頂壇花椒果皮粗蛋白含量隨海拔升高呈先降低后升高再降低的變化趨勢，以YD1 最高（12.47%），顯著高于YD5，與YD2～YD4 之間無顯著差異；粗脂肪含量總體隨海拔升高呈先增加后減少的變化趨勢，以YD2最高（5.08%），顯著高于YD1和YD5，與YD3～YD4之間無顯著差異。

圖4 不同海拔頂壇花椒果皮粗蛋白、粗脂肪含量Fig.4 Contents of crude protein and crude fat in fruit peel of Z. planispiunum var. dingtanensis at different altitudes

2.2 頂壇花椒果實內(nèi)在品質(zhì)指標間的相關(guān)性分析

由圖5可知，頂壇花椒果皮中Fe與Zn含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05，下同），表明Fe 和Zn 相互促進，F(xiàn)e 與CP、CF 及氨基酸的積累多表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，但未達顯著水平；Vc與VE之間呈顯著增強效應(yīng)，相關(guān)系數(shù)達0.71，表明Vc和VE間存在一定的協(xié)調(diào)性，Vc與氨基酸的積累也多表現(xiàn)為正效應(yīng)，但均未達顯著水平；CF 與PAA 和NEAA 之間均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均為0.64；EAA、NEAA、DAA 等各種氨基酸積累量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，下同），相關(guān)系數(shù)高達0.86～1.00，表明各種氨基酸積累之間的關(guān)系較為密切；除此之外，其余果實品質(zhì)指標間無顯著相關(guān)性。

圖5 頂壇花椒果實品質(zhì)指標之間的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation analysis between fruit quality indexes of Z. planispiunum var. dingtanensis

2.3 不同海拔頂壇花椒果實品質(zhì)性狀的綜合評價

由表4 可知，將不同海拔頂壇花椒果實的灰分、維生素、礦質(zhì)元素及氨基酸等27 個品質(zhì)指標進行主成分分析，按照特征值＞1 的標準，共提取到5 個主成分，特征值分別為13.486、4.621、2.776、2.227 和1.786，累積貢獻率達92.207%，說明這5 個主成分可以反映出原始變量的絕大部分信息。第1 主成分的貢獻率為46.709%，主要受蘇氨酸、丙氨酸和亮氨酸等各種游離氨基酸影響，載荷系數(shù)較大，且均表現(xiàn)為正效應(yīng)；第2主成分的貢獻率為14.825%，主要由維生素和Fe 含量決定，載荷系數(shù)均大于0.8，表現(xiàn)為協(xié)同促進作用；第3主成分的貢獻率為12.476%，粗蛋白和苯丙氨酸權(quán)重較大，兩者的作用效果相反，表現(xiàn)為拮抗作用；第4 主成分的貢獻率為10.483%，主要受β-胡蘿卜素、I 和灰分控制，其中β-胡蘿卜素和I表現(xiàn)為正效應(yīng)，灰分表現(xiàn)為負效應(yīng)；第5 主成分的貢獻率為7.715%，主要受Se和粗脂肪支配，Se 表現(xiàn)為促進作用，粗脂肪表現(xiàn)為抑制作用。

表4 旋轉(zhuǎn)因子載荷矩陣及主成分的貢獻率Table 4 Rotation factor load matrix and contribution rate of principal components

由各因子方差貢獻率和因子得分加權(quán)計算得到不同海拔頂壇花椒果實品質(zhì)的綜合指數(shù)，為YD4（1.501）＞YD2（1.112）＞YD3（0.578）＞YD5（-0.995）＞YD1（-2.196）（表5）。說明頂壇花椒果實品質(zhì)在YD4、YD2較優(yōu)，YD3為中等水平，YD5 和YD1 則較差，表明中等海拔高度有利于頂壇花椒果實品質(zhì)指標的積累，而海拔過高或過低均不利于果實品質(zhì)形成。

表5 不同海拔頂壇花椒果實品質(zhì)的主成分因子得分及綜合指數(shù)Table 5 Principal component factor scores and comprehensive indexes of fruit quality of Z. planispiunum var. dingtanensis at different altitudes

2.4 不同海拔頂壇花椒果實品質(zhì)性狀的聚類分析

由圖6可知，5個不同海拔頂壇花椒果實品質(zhì)聚集為3 類，分別對應(yīng)頂壇花椒的3 個品質(zhì)等級，第Ⅰ類聚集了YD2 和YD4，主要特征是氨基酸含量普遍較高，頂壇花椒果實品質(zhì)中等偏上；第Ⅱ類聚集了YD3，主要特點是礦質(zhì)元素及維生素含量較高，氨基酸含量中等，頂壇花椒果實綜合品質(zhì)也處于中等水平；第Ⅲ類聚集了YD1 和YD5，主要特點是維生素和氨基酸含量均較其他樣地偏低，頂壇花椒果實品質(zhì)亦相對較差。綜上，聚類分析和主成分綜合評價指數(shù)結(jié)果較為一致，表明聚類分析和主成分分析均可用于分析頂壇花椒果實品質(zhì)指標，綜合評價不同海拔頂壇花椒果實的品質(zhì)差異。

圖6 不同海拔頂壇花椒果實品質(zhì)聚類分析樹狀圖Fig.6 Cluster analysis dendrogram of fruit quality of Z. planispiunum var. dingtanensis at different altitudes

3 討論

3.1 海拔對頂壇花椒果實品質(zhì)的影響分析

海拔是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的綜合環(huán)境因子，主要通過影響作物生長環(huán)境來調(diào)控作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成［26］。花江喀斯特峽谷區(qū)地勢起伏大，自然生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，不同海拔的環(huán)境因子差異使頂壇花椒表現(xiàn)出不同的生物學和生長發(fā)育特征［27］。本研究發(fā)現(xiàn)，果實氨基酸含量整體以YD2 或YD4 為最高，YD1 或YD5 最低（表2），表明中等海拔更有利于氨基酸的合成，海拔過高或過低都不利于氨基酸的積累。原因可能是在中等海拔地帶，氣候溫涼，光照充足，適宜的溫度能夠促進果實氨基酸的積累；而海拔過高或偏低時，氣候則會變得冷涼或酷熱，溫度過高或過低均不利于果實氨基酸的合成［28］，表明溫度是影響果實氨基酸積累的主要限制因子之一。主成分和聚類分析結(jié)果表明，5 個海拔的果實品質(zhì)可劃分為3 個等級（圖6），YD4 和YD2 最優(yōu)，YD3次之，YD5和YD1較差。這與Paunovic等［29］和聶佩顯等［30］的研究結(jié)果不完全一致，原因可能是在花江峽谷頂壇片區(qū)，土壤由高海拔的黑色石灰土向中海拔的黃色石灰土再向低海拔的紅色石灰土演替，有機質(zhì)和養(yǎng)分肥力水平逐漸降低。此外，從低海拔往高海拔，光照強度增加，紫外線輻射增強，溫度逐漸降低［31］。在最低海拔的河谷處，溫度最高，土壤水分蒸發(fā)量大，氣態(tài)水含量相對欠缺。因此，綜合來看，中海拔兼具土壤和氣候條件優(yōu)勢，更有利于花椒品質(zhì)形成。

3.2 頂壇花椒果實品質(zhì)指標間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)

礦質(zhì)元素作為果樹生長發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，參與調(diào)控果樹的生長發(fā)育、產(chǎn)量形成及品質(zhì)構(gòu)建等關(guān)鍵生理過程［32-33］。本研究結(jié)果表明，頂壇花椒果皮中Fe與Zn含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，兩者的協(xié)同增加提升了頂壇花椒葉片的光合效率，良好的C 同化能為N代謝提供充足的碳源和能量，促進硝酸鹽同化進程，進而提升果實品質(zhì)［34］。此外，F(xiàn)e 對各種氨基酸含量積累多表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。這與苗妍秀等［34］的研究結(jié)果不一致，原因可能是Fe為無機物質(zhì)，能夠活化酶活性［35］；而氨基酸為有機物質(zhì)，其代謝途徑受到其他諸如維生素等有機物的影響［36］；Fe 可能通過化學反應(yīng)與氨基酸中的官能團結(jié)合，破壞氨基酸的分子結(jié)構(gòu)，并影響水解反應(yīng)等化學過程，進而阻礙了氨基酸積累。維生素C和維生素E 都屬于小分子物質(zhì)，共同參與調(diào)控機體的代謝、生長和發(fā)育等過程［37］。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，維生素C 與維生素E 之間互為正向效應(yīng)，兩者協(xié)同調(diào)控頂壇花椒果實品質(zhì)形成。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同氨基酸的積累之間多表現(xiàn)為極顯著增強效應(yīng)。究其原因，一是N 以游離氨基酸的形式積累，是有效貯存多余N 的途徑［38］，氨基酸含量可表征N 素變化對植物生理生態(tài)的影響，且不同種類氨基酸的含量受環(huán)境養(yǎng)分狀況制約，因而彼此之間表現(xiàn)為正向協(xié)變關(guān)系；二是不同種類氨基酸具有相似的物質(zhì)組成，其比值決定了果實品質(zhì)性狀，因此呈現(xiàn)出正向關(guān)聯(lián)效應(yīng)，以調(diào)控合適的計量關(guān)系，促成頂壇花椒果實品質(zhì)的形成。

3.3 基于品質(zhì)提升的頂壇花椒人工林栽培策略

本研究結(jié)果顯示，5個海拔的頂壇花椒果實品質(zhì)綜合指數(shù)表現(xiàn)為YD4（1.501）＞YD2（1.112）＞YD3（0.578）＞YD5（-0.995）＞YD1（-2.196）（表5），表明中等海拔有利于頂壇花椒果實品質(zhì)的積累，而海拔過高或過低均不利于果實品質(zhì)的形成。綜合不同海拔的土壤、氣候等條件差異，建議在高海拔地區(qū)采取封育措施，種植高大落葉闊葉樹種，增加凋落物數(shù)量和有機質(zhì)水平，通過水土遷移向低海拔區(qū)提供豐富的有機質(zhì)；低海拔地區(qū)要增施農(nóng)家肥等有機肥，促進土壤腐殖化和礦質(zhì)化過程，提高土壤養(yǎng)分利用效率，改善土壤肥力質(zhì)量；中海拔地區(qū)則要充分利用好地區(qū)優(yōu)勢，科學推廣、種植花椒，實現(xiàn)花椒產(chǎn)量及品質(zhì)提升。同時，中海拔地區(qū)還適宜良種選育、定向培植研究，進而為其他區(qū)域提供環(huán)境參考和技術(shù)指導(dǎo)。綜上，海拔是影響植物物種分布和果實品質(zhì)形成的關(guān)鍵因子［39］。但本研究僅探討了海拔間接因子對頂壇花椒果實品質(zhì)的影響，今后還需加強海拔差異引起的直接因子，如土壤結(jié)構(gòu)、肥力狀況、水分條件等對花椒品質(zhì)性狀影響的研究［40-42］，以找到影響頂壇花椒品質(zhì)形成的關(guān)鍵因子，為品質(zhì)調(diào)控奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

隨著海拔升高，頂壇花椒果皮氨基酸、維生素、礦質(zhì)元素及粗蛋白和粗脂肪含量整體呈先增加后減少的變化趨勢。不同品質(zhì)性狀之間的作用方向各異，F(xiàn)e 對Zn 含量表現(xiàn)為顯著正向效應(yīng)，但對氨基酸積累則呈抑制作用；維生素C 和E 含量以及不同種類的氨基酸積累量之間多表現(xiàn)為顯著增強效應(yīng)（P＜0.05）。5 個海拔的果實品質(zhì)可劃分為3 個等級，YD4 和YD2 最佳，YD3次之，YD1 和YD5 較低，說明中等海拔更有利于頂壇花椒果實品質(zhì)形成。