李丹，于雯雯，徐軍田，李士虎*，閆欣，王燕平，施金金，吳永濤

（1.江蘇海洋大學 海洋科學與水產(chǎn)學院，江蘇 連云港 222005；2.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007；3.上海海豐農(nóng)場海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，江蘇 鹽城 224100；）

刀鱭（Coilia nasus），也叫刀魚、毛花魚，隸屬于鯡形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），鱭屬（Coilia）[1-2]，廣泛分布于中國、韓國和日本海岸附近。在我國主要分布于東海、黃海、渤海以及長江、錢塘江等通海的江河流域，其中以長江流域產(chǎn)量最為集中[3-4]。作為長江中下游水域一種重要的溯河洄游型經(jīng)濟魚類，長江刀鱭因肉質鮮嫩、味美深受當?shù)厝嗣竦南矏?，與鰣（Tenualosa-reevesii）、暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）并稱為“長江三鮮”[5-6]。20 世紀70 年代以前，刀鱭在長江口常形成捕撈汛期，產(chǎn)量曾高達3 945 t[7-9]。90 年代后，由于水利工程的修建、生活污水的排放以及過度捕撈等因素，長江刀鱭產(chǎn)卵場被破壞，資源量驟減，甚至無法形成汛期，并表現(xiàn)出個體小型化、性早熟等特點，且白鱘（Psephurus gladius）和長江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）等珍稀水生生物也瀕臨滅絕[10]。

為了保護長江流域生態(tài)環(huán)境，恢復流域內(nèi)漁業(yè)資源和生物多樣性，2018 年12 月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部下發(fā)了《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關于調(diào)整長江流域專項捕撈管理制度的通告》，明確規(guī)定自2019 年2 月1 日起，停止發(fā)放長江口刀鱭、鳳鱭（Coilia mystus）和中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis H.Milne-Edwards）的專項捕撈許可證，禁止生產(chǎn)性捕撈。2020 年1 月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《長江十年禁漁計劃》，計劃在長江流域重點水域展開為期十年的禁捕，同年11 月20 日發(fā)布《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關于設立長江口禁捕管理區(qū)的通告》，決定擴延長江口禁捕范圍（122°15′E、31°41′36″N 和30°54′N），設立長江口禁捕管理區(qū)[11]，并于2021 年1 月1 日00：00，在長江口禁捕管理區(qū)以內(nèi)的水域實行長江流域禁捕管理制度，自此，“長江十年禁漁”正式啟動實施[12]。

馮建偉[13]研究指出，長江禁漁政策實行以來，取得了階段性成效。禁漁2 年來，長江流域水生生物物種數(shù)量增加，生物多樣性正逐步恢復；長江上游河段調(diào)查到的物種，由禁捕前的123 種增加至126種；2017—2020 年未曾監(jiān)測到的鳤（Ochetobius elongatus）重新出現(xiàn)在長江流域；江豚自然種群較2017 年的1 012 尾增加到了禁捕后的1 249 尾；長江鱘（Acipenser dabryanus）由2007 年至2016 年，以每年0.1 尾速度增加，上升至禁捕后的89.0 尾；刀鱭的資源顯著回升，并已洄游至歷史分布上限的洞庭湖。姜濤等[14]研究發(fā)現(xiàn)，鄱陽湖的魚類資源量在禁捕后增加了2.4 倍，其中溯河洄游型刀鱭的單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort, CPUE）是禁捕前的80 倍。禁捕后，長江口水域刀鱭單網(wǎng)調(diào)查尾數(shù)和質量，較2019—2020 年分別增長1.24 倍和1.69 倍，資源密度呈逐年上升趨勢[11]?，F(xiàn)簡述長江刀鱭的生物學特性、攝食習性，分析長江口刀鱭在禁捕前不同年間食物組成的變化，擬為全面了解刀鱭的基礎生物學特性、后期評價刀鱭資源恢復和長江禁漁效果的評估，提供基礎資料。

1 刀鱭生物學特征

1.1 形態(tài)特征

成年刀鱭外形為細長狀，體色呈銀白色，體型側扁，向后漸尖細呈鐮刀狀[15]；背平直且呈青綠、青灰、黃色3 種顏色；頭較大，吻短圓；背鰭一個，位于身體前部，基部較短。臀鰭一個，與尾鰭下葉連接，基部長；腹鰭較短，尾鰭上葉較長，不發(fā)達，小且呈尖刀形，屬歪尾型，邊緣呈黑色[16]。體被圓鱗且容易脫落，鱗片上的年輪較清楚，且大多呈輪紋狀排列額，容易識別。腹部有棱鱗，側線不太明顯。唇部及鰓蓋膜為橘紅色，鰭條基部為橘黃色[17-20]。

刀鱭在早期發(fā)育階段，處于卵黃囊期時，鰭條尚未發(fā)育完全，胸鰭已形成，體型細長；處于脊索彎曲前期時，刀鱭仔魚的胸鰭下部和背部鰭條分別處于開始形成和完全形成階段，而臀鰭和尾鰭的鰭條處于部分形成階段，整體并未出現(xiàn)游離鰭條；處于彎曲期時，刀鱭開始出現(xiàn)腹鰭，背鰭和尾鰭鰭條數(shù)較多，尾部開始形成部分鱗片；處于脊索彎曲后期時，刀鱭仔魚胸鰭部上的游離鰭條已基本形成，頭、背部明顯突起；刀鱭稚魚期階段的外形和成魚相似[21-22]，見圖1。

圖1 長江口刀鱭

1.2 地理種群

根據(jù)形態(tài)結構、繁殖習性等生物學特征，可以將長江刀鱭分為3 種生態(tài)類型，即長江和長江口以及大海之間洄游的刀鱭為洄游型，長江和沿江湖泊中的刀鱭為淡水型，與長江阻隔水體中的刀鱭為陸封型[18-19]，其中洄游型刀鱭主要分布于長江口，與湖鱭（Coilia ectenes）和短頜鱭（Coilia brachygnathus）等淡水定居型刀鱭在形態(tài)和食物組成上存在一定的差異。目前，可通過同工酶電泳技術、外部形態(tài)特征和DNA 分子水平分類學的比較分析，對刀鱭的地理種群進行鑒定[23]。諸廷俊[24]通過DNA 測序技術，對長江洄游型刀鱭和淡水定居型太湖湖鱭進行比較，認為湖鱭尚不能上升到刀鱭的亞種水平，湖鱭只能作為刀鱭的一個異質種群，這是首次系統(tǒng)地利用DNA 分子手段，對洄游型刀鱭和太湖湖鱭，從地理種群差異方面進行研究。張媛等[25]利用RAPDPCR 及ISSR-PCR 等分子標記技術，對長江口洄游型刀鱭的遺傳結構進行分析，結果表明，洄游型刀鱭群體之間沒有產(chǎn)生遺傳分化。

1.3 年齡和生長

目前耳石被認為是魚類鑒定年齡最準確、應用最廣泛的材料[26-27]。1973 年，袁傳宓等[28]以鱗片為主要材料，對照耳石組織、胸鰭鰭條，系統(tǒng)地研究了長江刀鱭的年齡，發(fā)現(xiàn)長江口刀鱭群體存在6 個年齡組，即0~5 齡，其中2~4 齡為優(yōu)勢群體，占比83.0%。董文霞[3]分析了2012—2013 年在長江靖江段采集的刀鱭，發(fā)現(xiàn)刀鱭繁殖群體由1~4 齡組成，其中2~3 齡為優(yōu)勢群體，占比為85.8%，但也有學者[29]認為，長江口刀鱭年齡組成均為1~3 齡，其中1~2 齡為優(yōu)勢繁殖群體。這種差異可能與當年的采樣季節(jié)、采樣地點捕撈強度有關。例如長江口南支水域刀鱭群體的年齡組成，就存在年際間月份差異，2018 年6 月份1 齡個體占23.6%，而2019 年5 月1 齡個體占85.2%[30]。通過上述分析發(fā)現(xiàn)，目前長江口刀鱭優(yōu)勢群體逐步趨于低齡化（表1）。

表1 長江口刀鱭群體的年齡組成

刀鱭在不同的生長發(fā)育階段其生長速度差異較大。魚苗和幼魚期生長速度較快，平均每天可增長約1 mm。成魚的生長速度差異較大，1 冬齡最大體長為228 mm，而4 冬齡最大個體為410 mm，且同齡個體的體長和體質量也有一定的差異。如1 冬齡雄性魚，體長和體質量的增長幅度大于雌性；而4 冬齡則剛好相反，隨著年齡的增長，其體質量的增長幅度遠大于體長[28]。

文獻[17-18]于1973 年，對長江流域刀鱭的資源狀況開展了3 年的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)刀鱭的體長為45～400 mm，其中以3~4 冬齡為主，平均體長為230～430 mm。李紅東[32]研究了298 尾長江刀鱭不同年間的年齡結構，發(fā)現(xiàn)其平均體長為247～282 mm，優(yōu)勢群體主要為2~3 齡。胡永斌[30]于2018 年5月—2019 年5 月，對長江口刀鱭的年齡和結構進行了研究，發(fā)現(xiàn)刀鱭主要由1~3 齡組成，其平均體長為130～290 mm。綜上所述，長江口刀鱭正在逐漸小型化。

1.4 洄游習性

長江口刀鱭屬于淺海底層魚類，分布于近海水體比較渾濁的中上層水域，大多分散生活。每年10月中旬至次年2 月，刀鱭在海里育肥，此期間性腺發(fā)育仍處于第二階段[33-34]。2—4 月份，成年刀鱭由近海成群溯河洄游至長江及其附屬湖泊等水流緩慢的水域，進行覓食以及產(chǎn)卵繁殖，洄游群體的年齡多數(shù)為3~4 冬齡，最遠的遷徙目的地是洞庭湖[4]。5—8月份為刀鱭的繁殖期，9—11 月份，完成繁殖的親魚可通過攝取食物來恢復體力，隨后分批離開產(chǎn)卵場進行降河洄游，返回到近海攝食，積累能量開始越冬。當年孵化的幼魚在淡水中生活3～4 個月，直至具備海水適應能力，而后跟隨親魚路線，遷移到大海中生長和肥育[4]。

1.5 攝食習性

刀鱭是典型的肉食性魚類，其食譜較為廣泛，包括橈足類、糠蝦類、磷蝦類、多毛類、蝦類和魚類等[35-36]。長江口刀鱭對餌料的選擇會隨著個體發(fā)育而發(fā)生變化。在刀鱭稚魚和幼魚階段主要以橈足類、端足類、十足類和糠蝦類等小型甲殼動物為主。隨著個體增長，刀鱭開始攝食蝦類、小黃魚（Pseudosciaena crocea）、棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）等的幼體或成體。刀鱭種間的相互蠶食現(xiàn)象較為嚴重，在其胃中常出現(xiàn)刀鱭幼體[33]。刀鱭在生殖洄游期間一般不攝食，產(chǎn)卵后才開始攝食[37]。姜濤等[38]研究發(fā)現(xiàn)，溯河洄游型刀鱭在洄游期間，攝食日本沼蝦（Macrobranchium nipponense）和秀麗白蝦（Exopalaemon modestu）。目前關于刀鱭在溯河洄游期間是否攝食的問題尚存在爭議，還需要利用更多的新興技術手段，對其進行水下監(jiān)控和跟蹤。

2 影響刀鱭攝食習性變化的因素

2.1 刀鱭個體的增長影響其攝食習性

基于“最佳攝食理論”，魚類為了保證在消耗最少的情況下獲得更多能量，會盡可能捕食個體較大的餌料生物，也就是說隨著體長的增長，魚類會盡可能攝食個體較大的餌料生物[39]。張冬良等[40]指出，刀鱭仔稚魚階段主要以輪蟲、橈足幼體等小型浮游生物為主要攝食餌料類群，枝角類為次要餌料類群。劉熠[17]發(fā)現(xiàn)，刀鱭早期發(fā)育階段食性發(fā)生了轉變，即餌料類群不變，而餌料種類組成發(fā)生了改變。刀鱭前彎曲期和彎曲期（體長5～20 mm）以橈足類和枝角類為主要攝食對象，但枝角類占比最高，代表性餌料種類為長肢秀體溞（Diaphanosoma leuchtenbergianum）和裸腹溞屬（Moina）；彎曲期和彎曲后期（體長20 mm～25 mm），刀鱭以橈足類為主要攝食對象，代表性餌料種類為球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）和湯匙華哲水蚤（Sinocalanus dorrii）；稚魚期（體長＞25 mm）游泳和捕食能力增強，雖然橈足類餌料種類出現(xiàn)頻率最高，如廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）和臺灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）等，但同時也攝食蝦類和魚苗[17]。刀鱭體長達到70～80 mm 時，游泳能力變強，除攝食小型浮游生物以外，也會增加對昆蟲幼蟲、糠蝦類等大型浮游生物的攝食，且以長額刺糠蝦（Acanthomysis longirostris）、黑褐新糠蝦（Neomysis awatschensis）等糠蝦類餌料種類數(shù)量最多[17]。當?shù)恩q達到性成熟時，大部分停留在較深水層[41]，以魚類和蝦類為主要攝食對象，如銀魚（Hemisalanx prognathus）、安氏白蝦（Exopalaemon annandalei）等。體長>120 mm 時，食物組成中蝦類的比例越來越大[1]。莊平等[42]研究發(fā)現(xiàn)，體長在185～296 mm 的長江口刀鱭，主要攝食個體較大的浮游動物，如中華節(jié)糠蝦（Siriella sinensis）、中國毛蝦（Acetes chinensis）、長額刺糠蝦等。綜上，隨個體的增長，刀鱭的攝食由橈足類向蝦類和魚類轉變。

2.2 海域中優(yōu)勢餌料生物種類變化影響刀鱭攝食習性

彭士明等[43]研究表明，魚類的攝食很大程度上依賴棲息環(huán)境中的食物組成。羅秉征等[44]研究發(fā)現(xiàn)，20 世紀80 年代長江口刀鱭，以蝦類為主要攝食對象的底棲生物食性魚類，優(yōu)勢餌料生物為安氏白蝦、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）和真刺唇角水蚤（Corycaeus affinis）；莊平等[42]研究發(fā)現(xiàn)，21 世紀初，成年刀鱭主要以糠蝦類、橈足類和十足類為食，優(yōu)勢餌料生物為長額刺糠蝦、蟲肢歪水蚤（Tortanusvem iculus）和中國毛蝦等。與同時期的研究海域餌料生物類群進行對比發(fā)現(xiàn)，20 世紀80 年代長江口浮游動物優(yōu)勢種為真刺唇角蚤、中華哲水蚤（Calanus sinicus）、長額刺糠蝦和安氏白蝦等[45]，21 世紀初，該海域浮游動物優(yōu)勢種是蟲肢歪水蚤、真刺唇角水蚤和長額刺糠蝦等[46]，都與同時期胃含物中的優(yōu)勢餌料生物種類相吻合。由此可見，不同年間海域中優(yōu)勢餌料生物種類的變化，是影響刀鱭攝食習性的重要因素。

2.3 水溫和性腺成熟度影響刀鱭的攝食強度

春季，長江口海域水溫開始回升（11～24 ℃），海域中浮游動物生物量最大[47]，橈足類豐度值為四季最高[48]，餌料生物資源豐富，當年孵化的幼魚，從長江降海洄游至長江口，為了補充洄游過程中消耗的能量，需要大量攝食，以滿足自身生長發(fā)育的營養(yǎng)需求，所以攝食強度顯著增強[49]，主要以橈足類和蝦類為食。冬季，長江口水溫較低（7～19 ℃），海域中餌料生物資源量少，物種多樣性降低，生物量為四季最低[48]，水溫低、餌料生物量少是冬季魚類攝食率低的主要原因[50]，而且此時刀鱭處于產(chǎn)卵后期，體質量下降，卵巢的發(fā)育約束了胃的擴張[51]，進一步導致其攝食強度的降低。

3 刀鱭攝食研究方法

研究魚類食物組成主要通過以下4 種方法：胃含物分析法、碳氮穩(wěn)定同位素法、脂肪酸標記法和DNA 條形碼分析法[52]。目前刀鱭食物組成分析多使用胃含物分析法和碳、氮穩(wěn)定同位素法。

3.1 胃含物分析法

胃含物分析法即直接觀察法，是目前國內(nèi)外研究魚類食性最傳統(tǒng)、應用最廣泛的一種方法[53]。在解剖鏡下對魚類消化道、胃中餌料生物種類進行鑒定、計數(shù)與稱質量，利用餌料生物的個體百分數(shù)、質量百分數(shù)和出現(xiàn)頻率等指標進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，得出餌料食物的相對重要性指數(shù)（IRI）[54-55]，以此來判斷被研究魚類攝食的主要食物種類。該方法能直觀、快速、準確地反映短時間內(nèi)魚類和其他海洋脊椎動物的餌料組成[56]。

目前，基于胃含物分析，可將長江刀鱭的食物組成分為4 類，即橈足類、糠蝦類、蝦類和魚類。蔣雪蓮等[57]在夏、秋季調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭仔稚魚主要攝食哲水蚤、劍水蚤、橈足幼體和枝角類等中小型浮游生物，除此之外也會攝食長額刺糠蝦等大型浮游生物。馬鳳嬌[58]在春、夏季通過調(diào)查刀鱭繁殖群體的攝食情況發(fā)現(xiàn)，其主要攝食蝦類，也攝食少量魚類。刀鱭屬于典型的肉食性魚類，以浮游動物食性為主，但也會出現(xiàn)同類相食的現(xiàn)象，如成年刀鱭在水域環(huán)境餌料較少的情況下，會攝食刀鱭幼體。莊平等[42]對長江口崇明東灘水域刀鱭的食物組成研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭攝食的IRI 從大到小排序為：糠蝦類、蝦類、橈足類、魚類，其中糠蝦類主要為長額刺糠蝦、中華節(jié)糠蝦和糠蝦幼體，蝦類主要為中國毛蝦和安氏白蝦，橈足類主要為蟲肢歪水蚤、小擬哲水蚤（Paracalanus crassirostris）和華哲水蚤（Sinocalanus），魚類主要為斑尾刺蝦虎魚（Acanthogobius ommaturus）、長蛇（Saurogobio dumerili）、似鳊（Pseudobrama simoni）和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）等。

胃含物分析法可以直接觀察魚類短期內(nèi)攝食情況，但其在很大程度上取決于觀察者的鑒定水平和食物的消化程度，存在著一定不足[59]。首先，胃含物分析法只能確定魚類被捕前一段時間內(nèi)攝食情況，偶然性較大，因此試驗者需要大量的胃含物樣本對魚類長期攝食情況進行準確分析，工作量較大，專業(yè)性強。其次，魚類胃中存在部分容易被消化的小型餌料生物，增加了餌料種類鑒定的難度，使餌料種類的質量和個數(shù)也不能真實反映魚類的攝食情況。最后，魚類胃中殘留的餌料生物多為不易消化的種類，有時只能通過蝦類的大額和魚類的耳石進行種類鑒定，因此胃含物分析法對試驗者的專業(yè)性要求較高，且分析結果往往也偏向于那些較難消化的種類，對分析結果產(chǎn)生一定的誤差[60-62]。

3.2 碳、氮穩(wěn)定同位素技術

穩(wěn)定同位素技術是生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)研究的一種重要手段。其應用原理是比較消費者和食物中的碳穩(wěn)定同位素比值，以指示被研究物種食物來源和棲息地特征[63]。陸續(xù)有學者將胃含物分析與穩(wěn)定同位素技術相結合，研究魚類攝食生態(tài)，以便能更真實準確地反映食物的攝食狀況以及所處生態(tài)位，更好地完善食物網(wǎng)結構[64-66]。De Carvalho[67]等將穩(wěn)定同位素和胃含物分析相結合，研究入侵魚類的雜食性習性；李世巖[68]利用穩(wěn)定同位素和胃含物分析，研究方氏云鳚（Enedrias fangi）在膠州灣的營養(yǎng)級和食物組成，且為計算營養(yǎng)級提供了新的方法。

目前，采用碳、氮穩(wěn)定同位素法對刀鱭食性的研究較少。李麗等[69]結合胃含物分析和碳、氮穩(wěn)定同位素法，分析長江口青草沙水庫刀鱭的食性轉變，發(fā)現(xiàn)2 種方法都表明大個體刀鱭主要攝食魚類和蝦類，但胃含物分析方法高估了蝦類對大個體刀鱭的食物貢獻率，而穩(wěn)定同位素技術則低估了浮游動物對大個體刀鱭的食物貢獻比例。蘇孫國等[70]利用穩(wěn)定同位素技術，對長江口刀鱭的營養(yǎng)級進行研究，發(fā)現(xiàn)不同個體大小刀鱭的同位素有所差異，刀鱭成魚期較幼魚期具有更高的碳氮值，和其食性的研究結果一致。

以上研究表明，胃含物分析法與穩(wěn)定同位素技術在魚類食性分析上各有優(yōu)缺點，這2 種方法在刀鱭食性分析上的結果具有一定的相似性，但也存在一些差異。

Bowen 等[71]在對海洋動物食性分析方法的研究中指出，每種方法因其特定的條件，均可能導致食性分析結果出現(xiàn)偏差，最為可靠的方法是同時使用多種方法。國內(nèi)外已開始采用2 種或2 種以上的方法進行食性研究，以相互彌補各種方法存在的缺陷。

4 展望

目前，對刀鱭攝食習性的研究方法，主要為胃含物分析法，但這種方法對刀鱭胃中消化程度較高的餌料生物難以鑒別，不能全面、準確地揭示刀鱭的攝食習性。現(xiàn)如今，隨著科學技術的發(fā)展，穩(wěn)定同位素技術、特征脂肪酸組成分析和DNA 條形碼等方法的出現(xiàn)，彌補了胃含物分析法的不足，并可以對魚類的攝食信息進行更深入的研究，因此得到了廣泛的應用。由于每種方法都有一定的優(yōu)勢和局限性，其結果具有一定的偶然性和主觀性，所以研究人員認為同時使用多種方法對魚類食性進行分析，是最為可靠的方法。張燦燦等[59]結合胃含物分析技術和高通量測序技術，對銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeroginosa）胃含物進行分析，提高了分析結果的可靠性。楊凡等[72]利用胃含物分析技術、碳氮穩(wěn)定同位素以及脂肪酸方法對大黃魚資源變動后食性進行分析，結果表明，3 種分析方法結果均有一定的差異，所以結合3 種分析方法，對大黃魚（Larimichthys crocea）的食物組成結果更為全面。因此，未來可以結合胃含物分析法、穩(wěn)定同位素技術和DNA 條形碼等方法對刀鱭胃中已經(jīng)消化或半消化的攝食對象進行物種鑒定，更全面地掌握刀鱭的攝食習性。