雷鳴

(西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000)

根據(jù)中國苦苣苔科植物保育中心記載，截至2022年2月4日，中國共有苦苣苔科植物45屬808種(含變種)[1]，西藏植物志記載西藏有8屬26種(含2變種)[2]，許為斌等共統(tǒng)計(jì)西藏有9屬39種[3]。近幾年隨著野外科考力度的加大和分子生物學(xué)研究的不斷深入，新種不斷被發(fā)表，也成立了一些新的屬，像馬鈴苣苔屬(OreocharisBenth.)、光葉苣苔屬(GlabrellaMich.Moeller &W.H.Chen)等[4]。許多傳統(tǒng)意義上的屬被分割、合并，唇柱苣苔屬(ChiritaBuch.-Ham.ex D.Don)[5]被分解到報(bào)春苣苔屬(PrimulinaHance)、奇柱苣苔屬(DeinostigmaW.T.Wang &Z.Y.Li)、漢克苣苔屬(HenckeliaSpreng.)、鉤序苣苔屬(MicrochiritaYin Z.Wang)；粗筒苣苔屬(BriggsiaCraib)[6]被分解到光葉苣苔屬(GlabrellaMich.Moeller &W.H.Chen)、斜柱苣苔屬(LoxostigmaC.B.Clarke)、馬鈴苣苔屬；許多單種屬被并入馬鈴苣苔屬，部分種被合并成一個(gè)種。近年來由印度學(xué)者發(fā)表的一些新種，中國苦苣苔科保育中心研究人員經(jīng)核實(shí)坐標(biāo)后，發(fā)現(xiàn)其實(shí)位于被印度非法占領(lǐng)并成立的“偽阿邦”內(nèi)，其產(chǎn)地實(shí)為我國藏南地區(qū)，故在本研究中列為西藏分布的新種，中文名與中國苦苣苔科植物名錄(http：//gccc.gxib.cn/cn/about-68.aspx)保持一致?；谝陨显颍献钚碌难芯砍晒?，更新西藏苦苣苔科植物物種名錄，并進(jìn)行物種多樣性分析，為西藏苦苣苔科植物資源的全面認(rèn)識、科學(xué)保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 名錄確定

比較系統(tǒng)記載西藏苦苣苔科野生植物資料主要是《西藏植物志》(第4卷)，通過整理《中國植物志》(第69卷)、Flora of China(第18卷)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(https：//www.cvh.ac.cn/)等基礎(chǔ)資料，以及截至2022年9月30日以前發(fā)表的期刊論文中報(bào)道的西藏新類群進(jìn)行補(bǔ)充。名錄采用最新的分類系統(tǒng)[7]，屬名、種名與中國苦苣苔科植物保育中心發(fā)布的名錄保持一致，最終確定比較完整的西藏苦苣苔科植物名錄。

1.2 物種多樣性數(shù)據(jù)收集與分析方法

提取苦苣苔科植物分布區(qū)域、海拔、特有性、生境等信息，建立西藏苦苣苔科植物的地理分布數(shù)據(jù)庫，采用相似性系數(shù)法[8]分析不同省份苦苣苔科植物的區(qū)系親緣關(guān)系，從水平(行政區(qū)劃)和垂直(海拔)兩個(gè)維度對西藏苦苣苔科植物地理分布特征進(jìn)行分析。利用AecGIS 10.5 軟件繪制西藏苦苣苔科植物縣級尺度的物種豐富度地理分布圖，數(shù)據(jù)處理參考黃梅等[9]?；谖锓N豐富度進(jìn)一步運(yùn)用Dobson篩除算法[8,10]來確定西藏苦苣苔科植物分布的熱點(diǎn)地區(qū)及優(yōu)先保護(hù)區(qū)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 西藏苦苣苔科植物物種名錄變化情況

通過查閱資料，共統(tǒng)計(jì)出苦苣苔科野生植物11屬62種(表1)，比西藏植物志新增5屬，即尖舌苣苔屬(RhynchoglossumBlume)、馬鈴苣苔屬、短筒苣苔屬(BoeicaC.B.Clarke)、漢克苣苔屬、斜柱苣苔屬。在西藏分布的唇柱苣苔屬物種均被劃到漢克苣苔屬[5]:臥莖唇柱苣苔(ChiritalachenensisC.B.Clarke)，名稱變?yōu)榕P莖漢克苣苔[Henckelialachenensis(C.B.Clarke)D.J.Middleton &Mich.M?ller]；合苞唇柱苣苔(ChiritainfundibuliformisW.T.Wang)，名稱變?yōu)楹习鷿h克苣苔[Henckeliainfundibuliformis(W.T.Wang)D.J.Middleton &Mich.M?ller]；長圓葉唇柱苣苔[Chiritaoblongifolia(Roxb.)Sinclair]，名稱變?yōu)殚L圓葉漢克苣苔[Henckeliaoblongifolia(Roxb.)D.J.Middleton &Mich.M?ller]；墨脫唇柱苣苔(ChiritadimidiataWall.ex C.B.Clarke)，名稱變?yōu)槟摑h克苣苔[Henckeliadimidiata(R.Br.ex C.B.Clarke)D.J.Middleton &Mich.M?ller]；斑葉唇柱苣苔(ChiritapumilaD.Don),名稱變?yōu)榘呷~漢克苣苔[Henckeliapumila(D.Don)A.Dietr.]。粗筒苣苔屬物種合并到馬鈴苣苔屬[6]:黃花粗筒苣苔(BriggsiaaurantiacaBurtt)，名稱變?yōu)辄S花佛肚苣苔(OreocharisbillburttiiMich.M?ller &W.H.Chen)；蘚叢粗筒苣苔[Briggsiamuscicola(Diels)Craib]，名稱變?yōu)樘\叢佛肚苣苔[Oreocharismuscicola(Diels)Mich.M?ller &A.Weber)]。

表1 西藏野生苦苣苔科植物名錄

新增36種，線柱苣苔屬2種，小花線柱苣苔(RhynchotechumparviflorumBlume)[11]、高大線柱苣苔(RhynchotechumnirijulienseTaram &D.Borah)[1]；芒毛苣苔屬(AeschynanthusJack)8種，芒毛苣苔(AeschynanthusacuminatusWall.ex A.DC.)、墨脫芒毛苣苔(AeschynanthusmedogensisW.T.Wang)[12]、長花芒毛苣苔(AeschynanthusdolichanthusW.T.Wang)、毛萼芒毛苣苔(AeschynanthuslasiocalyxW.T.Wang)[13]、狹矩芒毛苣苔(AeschynanthusangustioblongusW.T.Wang)、騰沖芒毛苣苔(AeschynanthustengchungensisW.T.Wang)、細(xì)芒毛苣苔(AeschynanthusgracilisParish ex C.B.Clarke)(中國苦苣苔科保育中心2021年從墨脫引種栽培)、貝葉芒毛苣苔(AeschynanthusmonetaraDunn.A.)[14]；斜柱苣苔屬1種，斜柱苣苔[Loxostigmagriffithii(Wight)C.B.Clarke]；吊石苣苔屬(LysionotusD.Don)7種,合萼吊石苣苔(LysionotusgamosepalusW.T.Wang)、狹萼吊石苣苔[Lysionotuslevipes(C.B.Clarke)B.L.Burtt]、毛枝吊石苣苔(LysionotuspubescensC.B.Clarke)、滇西吊石苣苔(LysionotusforrestiiW.W.Smith)、纖細(xì)吊石苣苔(LysionotusgracilisW.W.Smith)、刺齒吊石苣苔(LysionotusziroensisNampy,Nikhil,Amrutha &Akhil)[1,15]、藏南吊石苣苔(LysionotuschatungiiM.Taram,A.P.Das &H.Tag)[1]；短筒苣苔屬3種，短筒苣苔(BoeicafulvaC.B.Clarke,Comm.et Cyrt.)[16]、墨脫短筒苣苔(BoeicaclarkeiHareesh,L.Wu,A.Joe & M.Sabu)[1,17]、粉萼短筒苣苔(BoeicaarunachalensisD.Borah,R.Kr.Singh,M.Taram &A.P.Das)[1,18]；馬鈴苣苔屬1種，橢圓馬鈴苣苔(OreocharisdelavayiFranchet)；漢克苣苔屬9種，長梗漢克苣苔[Henckelialongipedicellata(B.L.Burtt)D.J.Middleton &Mich.M?ller][1,19]、甕萼漢克苣苔(HenckeliadasiiTaram,D.Borah,R.Kr.Singh &Tag)[1,20]、傘序漢克苣苔(HenckeliaumbellataKanthraj &K.N.Nair)[1,20]、橙花漢克苣苔(HenckelialallaniiTaram,D.Borah,Tag &R.Kr.Singh)[1,20]、秀麗漢克苣苔[Henckeliamishmiensis(Debb.ex Biswas)D.J.Middleton &Mich.M?ller][1,21]、雅魯藏布漢克苣苔(HenckeliamedogensisW.G.Wang,J.Y.Shen &F.Wen)[22]、合柄漢克苣苔(HenckeliaconnataX.Z.Shi &Li H.Yang)[23]、光萼漢克苣苔[Henckeliaanachoreta(Hance)D.J.Middleton &Mich.M?ller]、翅萼漢克苣苔(HenckeliasiangensisTaram,D.Borah &Tag)[1]；珊瑚苣苔屬(CorallodiscusBatalin)1種，小石花(CorallodiscusconchifoliusBatalin)；長蒴苣苔屬3種，墨脫長蒴苣苔(DidymocarpusmedogensisW.T.Wang)[12]、云南長蒴苣苔[Didymocarpusyunnanensis(Franchet)W.W.Smith][12]、珠峰長蒴苣苔(DidymocarpuszhufengensisW.T.Wang)[13]；尖葉苣苔屬1種，尖舌苣苔(RhynchoglossumobliquumBl.)。

其它一些變動(dòng)的物種[24-25]，尾葉芒毛苣苔(AeschynanthustenuisAnthony )拉丁名修訂為(AeschynanthusstenosepalusAnthony)；狹葉芒毛苣苔(Aeschynanthuslinearifoliusvar.angustissimusW.T.Wang)修訂為[Aeschynanthusangustissimus(W.T.Wang)W.T.Wang]；珊瑚苣苔屬紙葉珊瑚苣苔[Corallodiscuslanuginosus(Wallich ex R.Brown)B.L.Burtt]學(xué)名變?yōu)樯汉鬈奶Γ╗Corallodiscusflabellatus(Franch.)Burtt]和光萼石花(Corallodiscusflabellatusvar.lefocalyxW.T.Wang)已合并到該種。

2.2 西藏苦苣苔科植物多樣性

2.2.1 物種多樣性分析

西藏共有苦苣苔科野生植物11屬62種，占中國苦苣苔科植物總屬數(shù)的24.44%，總種數(shù)的7.62%。特有率計(jì)算方法參考余爽等[8]，中國特有率為45.16%，西藏特有率為33.87%。7種以上的屬有4個(gè)，共有46個(gè)物種，占西藏總種數(shù)的74.19%，是西藏苦苣苔科的主要組成部分(表2)。

表2 西藏苦苣苔科植物屬種數(shù)和特有種數(shù)

2.2.2 相似性系數(shù)分析

對西藏苦苣苔科植物與其它地區(qū)(物種數(shù)≥35種的省級行政區(qū)域)進(jìn)行相似性分析(表3)，研究得出與云南的相似性程度最高，為17.01%；其次為四川10.06%。因?yàn)樵颇媳辈亢退拇ㄎ鞑客瑢儆谇嗖馗咴?，地理位置較近，具有相似的氣候和生境，因此物種共有數(shù)也較多，植物區(qū)系間親緣關(guān)系也更近。

表3 西藏與其它省級行政區(qū)域共有物種相似系數(shù)

2.3 西藏苦苣苔科植物地理分布

2.3.1 水平分布

西藏野生苦苣苔科植物主要分布于藏東南區(qū)域，縣級尺度上共分布于28個(gè)縣，豐富度度最高的縣為墨脫，共有40種；其次為察隅，共有16種；其余縣域均小于10種(圖1A)。中國特有種分布范圍較窄，僅分布于7個(gè)縣，墨脫縣最多有17種，特有率為42.50%；察隅縣有8種，特有率為50%(圖1B，C)。

圖1 縣級尺度下西藏苦苣苔科植物豐富度分布格局

種數(shù)/屬數(shù)的比值可以來表示植物區(qū)系分化強(qiáng)度的大小[26]，比值越大區(qū)系分化率越小，西藏區(qū)系分化率最低的區(qū)域是墨脫，其次為察隅，主要原因是物種數(shù)多而屬數(shù)較少。分化率較高的區(qū)域物種數(shù)均小于3種，是分化率高的主要原因。

2.3.2 垂直分布

野生苦苣苔科植物在西藏垂直分布特征比較明顯，按600 m為一個(gè)梯度，劃分為8個(gè)海拔段，即：H1(100～600 m)、H2(600～1 200 m)、H3(1 200～1 800 m)、H4(1 800～2 400 m)、H5(2 400～3 000 m)、H6(3 000～3 600 m)、H7(3 600～4 200 m)、H8(4 200～4 800 m)(表4)，不同海拔生態(tài)環(huán)境差異較大，最高海拔和最低海拔共有物種為零，越是中間海拔段共有物種越多。

表4 不同海拔段的屬種差異

總體來看，西藏苦苣苔科植物在垂直分布上隨著海拔的升高，物種數(shù)和屬數(shù)呈先增多后減少趨勢，當(dāng)海拔達(dá)到H4(1 800～2 400 m)時(shí)達(dá)到最大值，共9屬31 種，隨后物種數(shù)和屬數(shù)逐漸減少。不同屬在不同海拔階段分布差異較大，如漢克苣苔屬海拔分布范圍較廣，從H1～H6(100～3 600 m)均有分布，隨著海拔升高物種數(shù)先增多后減少，是低海拔區(qū)的優(yōu)勢物種；芒毛苣苔屬和長蒴苣苔屬主要分布于中海拔區(qū)(H4～H5，即1 800～3 000 m)，是中海拔區(qū)的優(yōu)勢物種；線柱苣苔屬主要分布于低海拔，珊瑚苣苔屬主要分布于高海拔，是高海拔區(qū)的優(yōu)勢物種。

2.3.3 熱點(diǎn)地區(qū)

通過篩除算法對西藏野生苦苣苔科植物分布的熱點(diǎn)地區(qū)進(jìn)行篩選，當(dāng)包含物種數(shù)達(dá)到82.26%時(shí)，此時(shí)的熱點(diǎn)區(qū)域有2個(gè)，分別為墨脫縣、察隅縣，分布有51種野生苦苣苔科植物，其中墨脫縣有40種，是西藏自治區(qū)野生苦苣苔科植物種類最豐富的縣級行政區(qū)。

當(dāng)包含物種數(shù)達(dá)到100%時(shí)共篩選得到6個(gè)熱點(diǎn)縣，分別為墨脫縣、察隅縣、聶拉木縣、巴宜區(qū)、定結(jié)縣、隆子縣，包含62種。

3 討論與結(jié)論

西藏野生苦苣苔植物共有11屬62種，主要分布于藏東南地區(qū)，芒毛苣苔屬、漢克苣苔屬、吊石苣苔屬為西藏自治區(qū)的優(yōu)勢屬，共計(jì)39種。墨脫縣的物種豐富度最高，特有物種數(shù)也最多。通過篩除算法，當(dāng)物種數(shù)達(dá)到82.26%時(shí)，熱點(diǎn)縣為墨脫縣和察隅縣，共分布有51種。米林縣、巴宜區(qū)、隆子縣、定結(jié)縣和聶拉木縣等縣的物種豐富度均較低，特有種比率卻較高，與篩除算法得到100%物種時(shí)熱點(diǎn)地區(qū)保持一致，說明這些地區(qū)具有不可替代性[8]，應(yīng)盡快對特有物種的分布情況進(jìn)行科學(xué)調(diào)查，優(yōu)先保護(hù)。

海拔對苦苣苔科植物分布具有較大影響[27]，也是大部分屬在西藏分布范圍較窄的主要原因。垂直海拔1 800～2 400 m分布物種豐富度最高，共9屬31種，芒毛苣苔屬為優(yōu)勢屬。漢克苣苔屬是海拔分布最廣的屬，珊瑚苣苔屬是海拔分布最高的屬，也是縣級行政區(qū)分布最廣的屬，卷絲苣苔在高海拔分布最廣，珊瑚苣苔在中高海拔分布最廣。

苦苣苔科植物是重要的觀賞花卉，可營造出獨(dú)具特色的景觀，具有很大的觀賞價(jià)值和園藝價(jià)值[9，27]。隨著西藏交通條件不斷改善，人類活動(dòng)范圍不斷擴(kuò)大，野生苦苣苔科植物生境受到一定威脅，因此應(yīng)引起重視，對其進(jìn)行保護(hù)。建議采取以下措施：一是開展野生苦苣苔科植物專項(xiàng)調(diào)查，完善分布情況和種群數(shù)量信息；二是進(jìn)行科普宣傳與教育，嚴(yán)禁隨意采挖，全民參與，人人保護(hù)；三是開展種群維持機(jī)制研究，加大人工繁育力度，實(shí)施規(guī)?；斯しN植，以促進(jìn)西藏野生苦苣苔科植物資源保護(hù)和可持續(xù)利用。