■ 胡 潔 殷會(huì)聰 類成通 劉祥軍 王裕玉 王君霞*

（1.日照市海洋與漁業(yè)研究院，山東日照 276800；2.日照職業(yè)技術(shù)學(xué)院海洋技術(shù)系，山東日照 276826；3.東港區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東日照 276800）

滸苔（Enteromorpha prolifera）俗稱苔條和青海苔，隸屬于綠藻門（Chlorophyta）、石莼科（Ulvaceae）、滸苔屬（Enteromorpha），是一種大型海洋綠藻類，具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力與繁殖力。近年來(lái)，由于海洋富營(yíng)養(yǎng)化，導(dǎo)致在夏季經(jīng)常出現(xiàn)滸苔大量繁殖(即綠潮)。自2007年以來(lái)，我國(guó)黃渤海海域滸苔綠潮呈連年增加的趨勢(shì)，2021 年綠潮面積達(dá)1 746 km2，滸苔大規(guī)模暴發(fā)影響海底藻類和養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)，嚴(yán)重影響近海生態(tài)環(huán)境和安全[1]。值得注意的是，滸苔營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，富含蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)和纖維素等營(yíng)養(yǎng)因子，被認(rèn)為是一種優(yōu)質(zhì)的飼料原料來(lái)源[2-3]；此外，滸苔含有大量的酚類、活性肽、多糖、萜類等生物活性物質(zhì)，已被證實(shí)具有抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、降血糖、降血脂、抗腫瘤、抗菌、抗病毒和抗凝血、調(diào)節(jié)腸道微生物菌群等生理功能[4-7]，已廣泛應(yīng)用于動(dòng)物飼料、保健食品、醫(yī)藥、有機(jī)肥料、環(huán)境修復(fù)和生物能源等領(lǐng)域[8]。研究證實(shí)，在畜禽和水產(chǎn)動(dòng)物飼料中適量添加滸苔粉或提取物時(shí)，可促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、加快營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、改善肉質(zhì)、降低飼料成本、提高經(jīng)濟(jì)效益等[4]，在功能性食品或營(yíng)養(yǎng)藥品中的應(yīng)用具有巨大的潛力。文章對(duì)滸苔的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用、影響因素和提高利用率措施等方面進(jìn)行綜述，以期為減輕滸苔造成環(huán)境污染等問(wèn)題及滸苔在水產(chǎn)飼料中的合理利用提供參考。

1 滸苔的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

滸苔的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值因采集海域、種屬、收集季節(jié)、加工工藝等條件不同而存在差異。滸苔營(yíng)養(yǎng)成分(干基)：蛋白質(zhì)9.15%～33.00%、粗脂肪0.67%～6.60%、碳水化合物29.1%～71.0%、粗纖維3.1%～12.5%、灰分6.6%～36.0%、鹽分8.42%。蛋白質(zhì)品質(zhì)較好，消化率高達(dá)98%?？偘被幔═AA）含量（9.58%）占粗蛋白的85.84%，氨基酸組成平衡，且含有動(dòng)物需要的大部分必需氨基酸（EAA），EAA/TAA 為38.93%～43.00%，谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、亮氨酸和蘇氨酸含量較高，蛋氨酸和賴氨酸分別為滸苔第一、第二限制性氨基酸；滸苔呈味氨基酸占總量的56%以上，具有濃郁的海藻鮮味，可用作動(dòng)物誘食劑[9-12]。滸苔含有多種不飽和脂肪酸，其中亞油酸和α-亞麻酸含量高，n-3 和n-6 PUFA 含量分別占總脂肪酸的10.4%～12.24%和10.9%～11.22%[11，13-14]。滸苔是維生素A、B1、B12、C、D、E、核黃素、煙酸、泛酸和葉酸的優(yōu)良來(lái)源，微量元素種類較豐富，尤其是Mn、Fe、I、Cu 和Zn，而鈣和磷含量低[9-10，15]，可作為動(dòng)物飼料維生素和微量元素的來(lái)源。此外，滸苔還含有滸苔多糖、凝集素、甲醇提取物等生物活性物質(zhì)。其中，滸苔多糖是滸苔的主要活性成分，占滸苔干重的50%以上，主要由鼠李糖(10.7%～70.8%)、木糖（13.2%～18.2%）、甘露糖（3.5%）、半乳糖（4.8%～12.6%）、阿拉伯糖（80.5%）和葡萄糖（4.5%～8.45%）等單糖組成，還含有大量的硫酸鹽酯（9.6%～31.0%）和糖醛酸（2.3%～12.4%），多糖分子量為46.8～511 ku[16-19]。研究表明，滸苔及其提取物可提高畜禽、水產(chǎn)動(dòng)物、小鼠等動(dòng)物的生產(chǎn)性能、抗氧化力和免疫力、腸道菌群和屏障功能和產(chǎn)品品質(zhì)等（圖1）[7，20-22]。因此，滸苔是一種極具開(kāi)發(fā)價(jià)值的海洋藻類飼料資源。

圖1 滸苔及其產(chǎn)品在動(dòng)物上的應(yīng)用效果

滸苔中的鋁以有機(jī)鋁和活性鋁等兩種形態(tài)存在，其中87.76%～90.21%的鋁是與蛋白質(zhì)、多糖、纖維等有機(jī)物結(jié)合的穩(wěn)定態(tài)鋁，而毒性最強(qiáng)的羥基態(tài)鋁和Al3+僅占2.37%～2.82%[23]。滸苔中砷總量為3.0～9.7 μg/g，以無(wú)機(jī)態(tài)五價(jià)砷As（V）和砷糖類似物為主，還有少量的無(wú)機(jī)三價(jià)砷As（Ⅲ）和二甲基砷（DMA）[24]。As（Ⅲ）與帶巰基（SH）的酶反應(yīng)生成穩(wěn)定的螯合物，導(dǎo)致許多酶活性降低或消失，嚴(yán)重干擾細(xì)胞的生物功能、結(jié)構(gòu)和正常代謝。而進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)的一甲基砷、二甲基砷以及無(wú)機(jī)砷在酶的作用下脫去甲基形成自由基，使抗體產(chǎn)生有害的超氧陰離子自由基和羥自由基，促使脂質(zhì)氧化，損害膜細(xì)胞[25]；砷糖可被人體代謝產(chǎn)生二甲基砷，因而具有一定的潛在毒性。基于此，滸苔作為飼料添加劑時(shí)需要評(píng)價(jià)其重金屬安全性。

2 滸苔在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用效果

2.1 對(duì)生長(zhǎng)和飼料效率的影響

滸苔粉或其提取物對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)和飼料利用的影響主要有以下三種情況：①關(guān)洪斌等[26]和閆杰等[27]對(duì)梭魚(yú)（Liza haematocheila）的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加10%～20%滸苔粉具有良好的誘食效果，可促進(jìn)生長(zhǎng)和降低飼料系數(shù)，其中20%添加組生長(zhǎng)效果最好；大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）[28]和珍珠龍膽石斑魚(yú)（Epinephelus lanceolatus♂×Epinephelus fuscoguttatus♀）[29]飼料中分別添加5%～15%、1%～5%滸苔粉可顯著促進(jìn)其生長(zhǎng)；采用10%滸苔與植物蛋白源混合替代飼料中30%魚(yú)粉，可顯著提高紅鰭東方鲀(Takifugu rubripes)幼魚(yú)的攝食率和生長(zhǎng)率[30]，而替代大菱鲆飼料中35%魚(yú)粉，對(duì)其生長(zhǎng)率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率有負(fù)面影響[31]；刺參（Apostichopus japonicus）飼料中添加30%～80%滸苔可實(shí)現(xiàn)部分替代鼠尾藻等作為其飼料原料[11，32-35]；飼料中添加滸苔可改善凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）[36-37]和點(diǎn)籃子魚(yú)[38]肌肉品質(zhì)、提高肌肉蝦青素和n-3 PUFA含量，改善體色；滸苔及其提取物的促生長(zhǎng)作用可歸結(jié)于海藻中富含呈味氨基酸和二甲基-β-丙酸噻亭等具有誘食效果的物質(zhì)，可增加攝食量[39-40]，另外，滸苔多糖等生物活性物質(zhì)能夠有效地抑制腸道病原菌、促進(jìn)消化酶分泌和蛋白質(zhì)水解為小肽，進(jìn)而提高蛋白質(zhì)消化率，促進(jìn)機(jī)體代謝和生長(zhǎng)[4，11，41]。②飼料中添加一定比例的滸苔粉或提取物時(shí)，動(dòng)物的生長(zhǎng)及飼料效率未出現(xiàn)顯著差異或者達(dá)到最佳效果，但當(dāng)添加量超過(guò)該范圍時(shí)會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。在凡納濱對(duì)蝦飼料中添加3%滸苔對(duì)其生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響，而添加6%滸苔顯著降低增重率和飼料利用[36]；梁萌青等[42]、郭中帥等[43]和李紅艷等[44]對(duì)大菱鲆的研究結(jié)果顯示，飼料中添加5%滸苔粉具有良好的誘食效果，可提高攝食率、促生長(zhǎng)、降低飼料系數(shù)，而添加10%～20%時(shí)會(huì)影響其消化吸收，進(jìn)而抑制生長(zhǎng)[44]；在黃斑藍(lán)子魚(yú)(Siganus canaliculatus)配合飼料中添加5%滸苔時(shí)攝食和生長(zhǎng)良好，而添加10%和15%時(shí)其生長(zhǎng)顯著降低[45]；花鱸(Lateolabrax japonicus)[41]和珍珠龍膽石斑魚(yú)[46]的生長(zhǎng)性能隨著發(fā)酵滸苔添加比例的升高呈先升高后降低的趨勢(shì)。這可解釋為滸苔添加量過(guò)高會(huì)改變飼料的氨基酸組成，與魚(yú)粉組飼料相比較，滸苔組飼料中蛋氨酸、賴氨酸、異亮氨酸、組氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、亮氨酸和精氨酸含量均低于魚(yú)粉組[30]，其氨基酸的不平衡性會(huì)影響蛋白質(zhì)合成和抑制生長(zhǎng)；此外，飼料中灰分含量過(guò)高會(huì)影響消化率、加工技術(shù)可能會(huì)影響藻類的營(yíng)養(yǎng)特性及適口性以及藻類中的抗?fàn)I養(yǎng)因子凝集素與腸上皮細(xì)胞中特定受體位點(diǎn)結(jié)合導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)吸收受損和生長(zhǎng)遲緩[47]。③對(duì)長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)[47]的研究結(jié)果顯示，隨著飼料中脫水滸苔添加量由10%增加至30%，生長(zhǎng)效果和飼料利用率逐漸下降；飼料中添加4%和5%超微粉碎滸苔，會(huì)降低花鱸和珍珠龍膽石斑生長(zhǎng)[4，29]。以上研究結(jié)果顯示，水產(chǎn)飼料中適量添加滸苔或其提取物作為蛋白源或添加劑是切實(shí)可行的，可促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高飼料轉(zhuǎn)化率，節(jié)約成本和提高養(yǎng)殖效益等。但滸苔產(chǎn)品的添加水平因其品質(zhì)、加工方法、動(dòng)物種類和食性、消化道結(jié)構(gòu)、飼料配方組成、營(yíng)養(yǎng)需求、生長(zhǎng)階段和養(yǎng)殖條件等而存在差異。

2.2 對(duì)消化吸收的影響

與大多數(shù)大型海洋藻類一樣，滸苔含有相對(duì)較高含量的纖維素，這可能會(huì)限制魚(yú)類等動(dòng)物對(duì)其細(xì)胞內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收利用[4]。飼料中添加適量滸苔可有效提高機(jī)體腸道消化酶活性，促進(jìn)機(jī)體新陳代謝。珍珠龍膽石斑魚(yú)幼魚(yú)飼料中分別添加1%～5%超微粉碎滸苔、2%～3%發(fā)酵滸苔可顯著提高其腸道胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性，可解釋為滸苔對(duì)腸道的保護(hù)作用[29，46]；王萬(wàn)騫等[48]研究表明，2%～4%的粉碎滸苔可顯著提高凡納濱對(duì)蝦胃蛋白酶、腸胰蛋白酶和胃腸脂肪酶的活性；楊寧等[35]和秦搏等[49]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加滸苔粉可顯著提高刺參消化道胃蛋白酶、淀粉酶和纖維素酶等酶活性，而幼刺參腸道纖維素酶活性隨著滸苔添加量的增加呈先上升再下降的趨勢(shì)[33]。這是因?yàn)闈G苔纖維可刺激動(dòng)物胃腸蠕動(dòng)，刺激消化酶的分泌，有效改善腸道微生物生存環(huán)境，繁殖有益菌以調(diào)節(jié)腸道健康，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收率，但是粗纖維含量過(guò)高會(huì)加快食物在消化道中的排空速度，阻礙消化酶的分泌，降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在腸道中被消化吸收的作用時(shí)間和幾率；消化酶的活性具有負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，過(guò)量的滸苔對(duì)其起到一定的抑制作用[41]。

此外，滸苔中的多糖也是影響腸道消化酶活性的重要因子[29]。滸苔富含硫酸鹽雜多糖，其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)使其難以分解代謝，大多數(shù)動(dòng)物不能以其直接為食[50]。Xu 等[51]研究發(fā)現(xiàn)，黃斑藍(lán)子魚(yú)（Siganus ora-min）通過(guò)其消化道內(nèi)的共生細(xì)菌的作用來(lái)消化滸苔，參與消化滸苔的厚壁菌門和擬桿菌門分別由38.8%和5.0%增加到58.6%和23.7%，體外培養(yǎng)結(jié)果表明，擬桿菌門是參與滸苔多糖降解的優(yōu)勢(shì)菌；腸道微生物定植與飼料和營(yíng)養(yǎng)因素有關(guān)，可能是由于多糖降解菌隨著滸苔飼料進(jìn)入魚(yú)類腸道，并在腸道定植以協(xié)助消化滸苔[51-52]。

表1 水產(chǎn)養(yǎng)殖中滸苔及其產(chǎn)品應(yīng)用研究文獻(xiàn)綜述

2.3 對(duì)機(jī)體健康的影響

滸苔含有多糖類、萜類、酚類、鹵化物、含硫化合物等活性物質(zhì)，具有較強(qiáng)的抗菌活性和抗病毒性。研究表明，動(dòng)物飼料中添加適量滸苔或提取物可減輕炎癥、提高免疫力、抗病力和應(yīng)激能力以及降低血脂和血糖等[5-7,53]，這些生物活性物質(zhì)的性質(zhì)與其結(jié)構(gòu)特征高度相關(guān)，如單糖組成、糖苷鍵、分子量、羧基、羥基、乙?；土蛩峄幕瘜W(xué)功能結(jié)構(gòu)修飾等[6]。不同類型的滸苔及提取物對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物細(xì)菌、真菌等均具有良好的抑制效果[53-55]。櫛孔扇貝體內(nèi)注射濃度為0.5%的滸苔多糖顯著提高超氧化物歧化酶（SOD）和溶菌酶活性[56]；添加滸苔水溶性提取物可提高大菱鲆的呼吸活性、中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的活力及殺死細(xì)菌病原體的能力[57]；飼料中添加適量滸苔可提高花鱸[4]、珍珠龍膽石斑魚(yú)[29]和仿刺參[35]血清/肝臟/消化道T-SOD、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）和溶菌酶活性；周勝?gòu)?qiáng)等[45]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加5%滸苔可提高黃斑藍(lán)子魚(yú)肌肉和肝臟谷胱甘肽過(guò)氧物酶和過(guò)氧化氫酶活性，降低丙二醛含量；滸苔多糖能誘導(dǎo)小鼠脾細(xì)胞增殖，提高胸腺和脾臟AKP、SOD、乳酸脫氫酶和NF-κB 水平[53]。Zhang 等[58]研究表明，斷奶仔豬飼料中添加350 mg/kg 滸苔多糖-鋅復(fù)合物可刺激細(xì)胞因子（TNF-α、IL-1β、IL-6 和IL-10）分泌、調(diào)節(jié)腸道菌群，降低乙酸和丙酸等短鏈脂肪酸含量，通過(guò)調(diào)節(jié)黏膜結(jié)構(gòu)改善腸道屏障功能，通過(guò)抑制TLR4/NF-κB 信號(hào)通路減輕腸道炎癥反應(yīng)。以上研究表明，適量添加滸苔或滸苔多糖具有良好的免疫調(diào)節(jié)作用。然而，飼料中添加滸苔對(duì)紅鰭東方鲀[30]和幼刺參[33]免疫或抗氧化指標(biāo)無(wú)影響；大菱鲆飼料中添加5%滸苔對(duì)其非特異性免疫力具有促進(jìn)作用，而添加20%時(shí)會(huì)抑制非特異性免疫力[43]。不同研究者得出的結(jié)論不同可能與單糖組成、分子量、蛋白質(zhì)含量、糖醛酸和硫酸根含量等因素有關(guān)[5]。一般來(lái)說(shuō)，滸苔低聚糖比多糖具有更好的溶解度和更低的黏度，其通過(guò)抑制胰腺炎癥和細(xì)胞凋亡減輕胰腺損傷、促進(jìn)胰島素分泌實(shí)現(xiàn)治療糖尿病有關(guān)[59]。

2.4 對(duì)糖脂代謝的影響

研究證實(shí)，滸苔多糖在大鼠和小鼠等模式動(dòng)物中具有降血脂和降糖活性，在改善糖脂代謝紊亂方面起關(guān)鍵作用。與飼喂高脂飼料組相比較，添加450、600 mg/kg 滸苔多糖組倉(cāng)鼠肝臟質(zhì)量、血清總膽固醇（TC）、三酰甘油（TG）和低密度脂蛋白膽固醇（LDLC）分別降低7.87%～8.25%、18.61%～24.31%、30.64%～31.38%和36.30%～38.26%，肝臟中TC、TG 含量分別顯著降低34.57%～38.16%、35.50%～41.47%；基于核磁共振的代謝組學(xué)評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，滸苔多糖干預(yù)可以部分改善高脂誘導(dǎo)的代謝功能障礙，其中最顯著的代謝途徑包括檸檬酸循環(huán)、酮體合成和降解、丙酮酸代謝，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的降解以及精氨酸的生物合成，這表明滸苔多糖可預(yù)防高脂飲食引起的倉(cāng)鼠肥胖，補(bǔ)充300～600 mg/kg 滸苔多糖明顯緩解高脂飼料引起的動(dòng)物肝臟脂滴形成[60]；10～30 mg/mL 滸苔多糖降能有效地降低高血脂癥小鼠血清TC、TG的含量，提高高密度脂蛋白膽固醇（HDL-C）的含量[61]；Wang等[62]研究發(fā)現(xiàn),采用滸苔硫酸鼠李糖多糖3-Cr(Ⅲ)[SRPE-3-Cr(Ⅲ)]10、30 mg/kg 灌胃小鼠77 d 后，其血糖、體脂比、血清TG、TC、LDL-C、瘦素、抵抗素和TNF-α的水平顯著降低，而血清HDL-C 和脂聯(lián)素含量升高，SRPE-3-Cr(Ⅲ)能減輕高脂高糖引起的組織損傷，通過(guò)降低肝臟天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶、脂肪酸合成酶和乙酰輔酶A 羧化酶活性來(lái)改善脂質(zhì)代謝；高脂飼料中添加5%滸苔多糖可通過(guò)激活PGC-1α-FNDC5/irisin 通路改善肥胖小鼠的胰島素信號(hào)傳導(dǎo)和全身能量代謝，有利于減輕飲食誘導(dǎo)的肥胖，降低炎癥反應(yīng)[63]；飼料中添加200 mg/kg 滸苔多糖可顯著降低高脂飼料誘導(dǎo)的高脂血癥大鼠肝重和血清TG水平，顯著降低肝臟乙酰輔酶A 羧化酶（ACC）的mRNA 和蛋白表達(dá)，滸苔多糖通過(guò)抑制SREBP-1c 來(lái)調(diào)節(jié)ACC 的表達(dá)[64]。Zhao等[65]發(fā)現(xiàn)，滸苔多糖的降脂作用是通過(guò)刺激機(jī)體AMPKa2 活性，上調(diào)SIRT1 和ATGL 表達(dá)及ACC1 磷酸化，下調(diào)SREBP1c 和FAS 表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。目前，有關(guān)滸苔多糖對(duì)高脂誘導(dǎo)的水產(chǎn)動(dòng)物的降脂作用及其代謝機(jī)制尚未見(jiàn)報(bào)道，這有待于深入研究。

3 改善滸苔應(yīng)用效果的措施

3.1 粉碎

超微粉碎工藝是將物料顆粒粉碎至10～25 μm，可增加顆粒的表面積和孔隙率，從而大大提高溶解度；可增強(qiáng)原料有效成分在動(dòng)物體內(nèi)的吸收，其細(xì)胞破壁率提高，其活性物質(zhì)被釋放出來(lái)，且微分粒徑更小，更易吸附于小腸壁上被消化吸收，避免動(dòng)物健康受到損害和因利用率低下造成資源浪費(fèi)[66]。花鱸飼料中添加3%超微粉碎滸苔顯著促生長(zhǎng)、提高非特異性免疫力及腸道消化酶活性，而4%和5%組生長(zhǎng)有降低趨勢(shì)[4]；Li等[67]對(duì)紅羅非魚(yú)的研究表明，飼料中添加10～50 g/kg 超微滸苔粉可顯著提高其生長(zhǎng)、免疫力和消化酶活性，其中，50 g/kg 組羅非魚(yú)增重率提高15.4%，血清SOD、ACP、AKP、溶菌酶活性和血清總蛋白 活 性 分 別 提 高19.4%、48.1%、29.5%、30.3% 和8.7%，消化酶活性提高15.7%～52.3%；而李紅艷等[44]研究發(fā)現(xiàn)，粉碎力度（200 目和400 目）對(duì)大菱鲆攝食率、增重率、飼料系數(shù)無(wú)影響。

3.2 酸處理

滸苔干粉和檸檬酸煮沸處理均可以促進(jìn)梭魚(yú)生長(zhǎng)，且檸檬酸煮沸處理組養(yǎng)殖效果和飼料效率最好[26]；將粉碎、水煮和檸檬酸處理過(guò)的滸苔粉（20 mg/kg）加入大菱鲆飼料中，能促進(jìn)攝食和生長(zhǎng)[68]；檸檬酸處理的滸苔能夠顯著提高梭魚(yú)增重率，降低飼料系數(shù)[69]。由此可得，酸處理滸苔具有良好的效果。

3.3 酶解法

飼料中添加非淀粉多糖酶，既可以分解可溶性非淀粉多糖，降低其抗?fàn)I養(yǎng)特性，還可破壞植物細(xì)胞壁，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放，有利于腸道消化酶與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充分接觸[70]。周勝?gòu)?qiáng)等[45]報(bào)道，藍(lán)子魚(yú)配合飼料中滸苔的添加比例可達(dá)5%，但在加入0.2%非淀粉多糖酶的情況下，滸苔添加比例可達(dá)10%～15%；幼刺參在攝食先酶解后發(fā)酵的含滸苔的飼料后，其生長(zhǎng)效果良好，并改善腸道消化和維持免疫[34]；滸苔經(jīng)纖維素酶酶解后能顯著提高幼刺參生長(zhǎng)率、飼料干物質(zhì)和粗蛋白表觀消化率及飼料效率[49]；采用1‰水解蛋白酶處理的滸苔更易于被稚幼刺參消化和吸收，顯著提高生長(zhǎng)率，效果優(yōu)于1‰纖維素酶、2%甲酸及自然發(fā)酵等處理方法[71]；以上研究說(shuō)明采用酶處理滸苔能夠提高其利用率。然而，體外消化結(jié)果顯示，滸苔粉中添加160 U/g 纖維素酶、120 U/g 木聚糖酶和160 U/gβ-葡聚糖酶，對(duì)滸苔的酶解效果較差，這可能與滸苔細(xì)胞內(nèi)糖類的組成和含量有關(guān)[72]；李月欣等[73]采用不同比例的蛋白酶和纖維素酶的復(fù)合酶進(jìn)行酶解提取滸苔膳食纖維，研究發(fā)現(xiàn)，在人工腸液和人工胃液中，膳食纖維分別對(duì)膽固醇和亞硝酸鹽的吸附能力較強(qiáng)。

3.4 微生物發(fā)酵

微生物發(fā)酵法是在原料中添加芽孢桿菌、乳酸菌、放線菌、酵母菌和霉菌等菌種，讓其在適宜條件下繁殖、積累菌體和產(chǎn)生代謝產(chǎn)物，此過(guò)程不僅分解大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、降解粗纖維、改善適口性、提高消化率和原料應(yīng)用價(jià)值，還可改善動(dòng)物腸道健康，提高機(jī)體免疫力，微生物發(fā)酵法被認(rèn)為是提高飼料原料利用率的最有發(fā)展?jié)摿蛻?yīng)用前景的方法之一[74-75]?；|飼料中添加2%～3%發(fā)酵滸苔能夠提高飼料適口性、飼料利用率、消化酶活性、免疫力和抗病能力，促進(jìn)生長(zhǎng)，改善魚(yú)肉品質(zhì)[41]；珍珠龍膽石斑魚(yú)飼料中添加1%～3%發(fā)酵滸苔顯著促生長(zhǎng)、降低飼料系數(shù)、提高非特異性免疫力及腸道消化酶活性[46]；在飼料中添加20～40 g/kg 發(fā)酵滸苔粉可改善紅羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性能、飼料效率、消化酶活性和非特異性免疫反應(yīng)，回歸分析得出添加37 g/kg和41 g/kg時(shí)其生長(zhǎng)性能和飼料效率最高[76]。這主要?dú)w因于滸苔發(fā)酵改變了原料的理化性狀，提高適口性，滸苔細(xì)胞壁被破壞，氨基酸和多不飽和脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及生物活性因子被釋放出來(lái)，更易被動(dòng)物吸收利用，促進(jìn)代謝和生長(zhǎng)[11,33,41]；此外，發(fā)酵菌及代謝產(chǎn)物進(jìn)入機(jī)體內(nèi)環(huán)境，增加了具有殺菌作用的體液因子，激發(fā)免疫，從而有效提高免疫力[41]；而李猛等[33]報(bào)道，采用釀酒酵母菌對(duì)添加滸苔的飼料進(jìn)行發(fā)酵，與幼刺參的生長(zhǎng)性能無(wú)顯著相關(guān)性，但可提高腸道纖維素酶的活性。

4 展望

滸苔是一種高蛋白和低脂肪的海洋藻類，其氨基酸含量均衡，多不飽和脂肪酸占比高，同時(shí)富含多糖等活性物質(zhì)，具有促生長(zhǎng)、提高機(jī)體免疫等功能，用作水產(chǎn)動(dòng)物的飼料蛋白資源或添加劑的潛力巨大。值得注意的是，滸苔作為飼料蛋白源或添加劑應(yīng)用時(shí)，需要注意滸苔細(xì)胞壁堅(jiān)韌引起的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率低、氨基酸、不飽和脂肪酸的平衡及重金屬超標(biāo)問(wèn)題，此外，滸苔營(yíng)養(yǎng)成分因品種不同、采集時(shí)間和生長(zhǎng)地點(diǎn)等因素而存在差異，因此需要尋找適宜的處理方法以改善其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，應(yīng)用于水產(chǎn)飼料中以提高養(yǎng)殖動(dòng)物健康，減少魚(yú)粉使用量，降低養(yǎng)殖成本，實(shí)現(xiàn)滸苔資源化利用，這符合循環(huán)經(jīng)濟(jì)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色健康發(fā)展要求。