李連濤，林雪彥，牛金玲，姚新宇，王中華*

（1.山東省沂水縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山東 臨沂 276499；2.山東農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山東 泰安；3.山東省沂水縣衛(wèi)生健康局，山東 臨沂；4.山東省臨沂市河東區(qū)畜牧發(fā)展促進中心，山東 臨沂）

我國是世界蛋白質原料的進口國之一，2021年我國僅大豆進口量就超過9 652 萬t，再加上2021 年自然災害造成全球糧食減產(chǎn)，各國限制農(nóng)作物出口，特別是大豆進口形勢嚴峻，進口成本逐漸提高，缺口大，供給少。如何提高反芻動物對蛋白質的利用效率是解決當前蛋白質飼料短缺的一個迫切需要[1-2]。

反芻動物的維持生長以及生產(chǎn)產(chǎn)品等均需要消耗大量的蛋白質原料。研究表明，通常不到30%的氮（N）攝入量保留在生產(chǎn)的牛奶中，其余的則通常糞便和尿液等形式排出，李勝利（2017）指出，一個千頭奶牛場，每年的氮排泄量超過100～130 t[3]，這在很大程度上造成氮資源的浪費以及環(huán)境的污染[4]。因此，減少氮排放對保護環(huán)境至關重要。張巧娥等研究發(fā)現(xiàn)，提高奶牛日糧中蛋白質含量可以提高產(chǎn)奶量，但對奶中的乳成分沒有顯著變化[5]。

有研究發(fā)現(xiàn)，降低日糧蛋白質水平，平衡日糧成分，緩解氮排放，不僅可以降低養(yǎng)殖對環(huán)境的污染，同時還能節(jié)約飼料成本[6]。降低中性洗滌纖維（NDF）水平，同時增加淀粉比例，可以改善氮利用率。因此，從目前的研究來看，低蛋白日糧是提高動物對飼糧氮的利用效率，減少氮

排放的有效措施[7]。

1 反芻動物消化特點

1.1 胃腸道結構特點

由于反芻動物具有多室胃或復胃，其消化生理功能與單胃動物截然不同，其過程要相對漫長繁瑣。反芻動物消化系統(tǒng)從前到后分別為瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃四個胃室，其中瘤胃為體積最大的胃室，是反芻動物的主要消化部分，其大部分位于腹腔左半部分。成年母牛的瘤胃容積約為151 L，能存136 kg 內容物。羊的瘤胃容積約為25 L，達到胃總容積的80%[8]。

1.2 瘤胃微生物的特點與功能

瘤胃內棲息著密集且豐富的微生物群落，包括細菌、古菌、原生動物和真菌等[9]。Jennifer 等[10]研究發(fā)現(xiàn)在牛的瘤胃中微生物群的95%由細菌組成，古生菌占2%～4%，約1%的真核生物由原生動物和真菌組成。反芻動物的瘤胃相當于一個密閉的微生物發(fā)酵罐，飼料中的營養(yǎng)成分經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵作用后，可產(chǎn)生一些初級脂肪酸和有機酸，之后通過瘤胃吸收作為代謝能源被機體利用。反芻動物與單胃動物相比，其飼喂粗纖維含量較高的低質草料可維持機體正常的生產(chǎn)需求。植物性蛋白在瘤胃微生物的作用下轉化為易消化的動物性蛋白，從而供機體消化吸收。因此，瘤胃微生物群是反芻動物消化系統(tǒng)中不可或缺的一部分，對動物的早期發(fā)育、健康和生理都是必不可少的[11-12]。

1.3 NH3 在體內轉化為菌體蛋白質以及菌體蛋白的轉化效率

瘤胃微生物能夠從氨和碳骨架中產(chǎn)生菌體蛋白，從而被機體利用，這在反芻動物營養(yǎng)占有十分重要的地位[13-14]。非蛋白氮（NPN）是氨的主要來源，日糧中非蛋白氮的添加是反芻動物營養(yǎng)所特有的，并且有助于微生物發(fā)酵，為宿主提供蛋白質供應[15]。NH3 作為氮源可被瘤胃微生物優(yōu)先利用，所以在日糧中添加銨鹽態(tài)的NPN（如硫銨、氯銨等）可加快瘤胃微生物合成蛋白質，尿素是反芻動物飼養(yǎng)中常選用的非蛋白氮源。為瘤胃提供尿素以促進發(fā)酵和提高整體生產(chǎn)性能的日糧補充策略已被廣泛應用[16]。但是給反芻動物飼喂尿素是有局限性的，因為日糧中的尿素會迅速轉化為氨，微生物將氨作為氮源，多余的氮源通過瘤胃壁被吸收，然后以尿素的形式從尿液中排出[17]。

2 氨基酸平衡理想蛋白質的發(fā)展及概念

2.1 理想蛋白質的概念

“理想蛋白質”（ideal protein，?P）的概念早在50 多年前提出，指的是一種氨基酸圖譜完全符合動物需要的蛋白質需求，所有氨基酸對性能的限制都是一樣的。通常賴氨酸（Lys）是動物的第一限制性氨基酸，所以理想氨基酸圖譜是根據(jù)Lys 表達的?！袄硐氲鞍踪|”通常是指各種氨基酸在日糧中供給比例和數(shù)量同動物的需求相符合[18]。雖然理想的氨基酸圖譜往往被恒定在某個生產(chǎn)階段，但實際上氨基酸變化是逐漸進行的，并沒有那么明顯。

2.2 氨基酸模式的構建

構建一個理想的氨基酸模式對畜禽動物更好利用蛋白質至關重要[19]。但是由于瘤胃環(huán)境比較復雜，以及瘤胃微生物對日糧蛋白質的降解作用、合成作用，對反芻動物所需的蛋白質較難測定[20]。氨基酸平衡模式主要是為了提高反芻動物對日糧中蛋白質利用效率以及減少氮排放。研究發(fā)現(xiàn)，在NRC[21]標準下將粗蛋白降低2～4 個百分點，然后通過調整日糧中氨基酸的比例以及添加一些工業(yè)氨基酸、非蛋白氮等，提高反芻動物對蛋白質的利用效率，從而進一步減少氮排放[22]。

2.3 平衡氨基酸模式的意義

平衡氨基酸模式需要綜合考慮各種氨基酸的需要，精確反芻動物對氨基酸的需要量，找到氨基酸合適的比例，提高反芻動物對氨基酸的利用效率，減少蛋白飼料的浪費以及減少對環(huán)境的污染。

3 低蛋白日糧在奶牛中的應用

以往的研究發(fā)現(xiàn)，在反芻動物日糧中添加過瘤胃蛋氨酸、賴氨酸以及異亮氨酸，減少粗蛋白的含量，在不影響生長性能的同時可以提高奶牛的產(chǎn)奶量以及日糧氮轉化效率，氮磷的排放量也相對減少，從而減少對環(huán)境的污染[23]。

3.1 低蛋白日糧對奶牛生產(chǎn)性能的影響

3.1.1 低蛋白日糧對奶牛干物質采食量及日糧轉化率的影響 通過對以往的結果研究發(fā)現(xiàn)，飼喂氨基酸平衡低蛋白日糧，補充賴氨酸和氮氨酸，對奶牛產(chǎn)奶量和干物質采食量沒有影響。Brodrick 等[24]研究發(fā)現(xiàn)，將日糧粗蛋白含量下降1.3%，奶牛的干物質采食量沒有發(fā)生明顯變化。趙若含等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在維持氨基酸平衡的情況下，降低低蛋白日糧中CP 含量（CP：16.28%和15.42%）并添加適量的過瘤胃氨基酸，與高蛋白組（CP：17.08%）相比，生產(chǎn)性能沒有顯著差異，并且還有上升的趨勢。張峰等[26]研究發(fā)現(xiàn)，隨著日糧粗蛋白質含量的降低，奶牛的干物質采食量逐漸提高，對產(chǎn)奶量無顯著影響。雖然降低日糧粗蛋白質對奶牛產(chǎn)奶量無顯著影響，但是結合比例來看，在氨基酸品格和功能低蛋白日糧補充過瘤胃氨基酸可以提高日糧轉化率。

也有研究發(fā)現(xiàn)，提高日糧蛋白質水平，其干物質采食量顯著提高[5]。這可能是飼養(yǎng)環(huán)境或者日糧成分差異造成。以上試驗結果說明，在維持氨基酸平衡的情況下，適當降低日糧中CP 含量并添加過瘤胃氨基酸，可以減少日糧中的粗蛋白含量，并能提高日糧對粗蛋白的利用率。

3.1.2 低蛋白日糧對奶牛乳成分的影響 有研究發(fā)現(xiàn)，高劑量對照組與低劑量試驗組奶牛乳成分之間沒有顯著差異。Edouard 等[27]研究發(fā)現(xiàn)，降低日糧粗蛋白質含量，對牛奶乳蛋白分泌量僅降低3%，這可能與蛋白氮有關，和產(chǎn)奶量沒有顯著影響，這些結果說明日糧中可降解蛋白質含量供應減少，對奶牛產(chǎn)奶量和乳蛋白產(chǎn)量無顯著影響。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)，在同等氨基酸比例和添加同等RDP 的情況下，低蛋白組的奶牛乳成分顯著低于高蛋白組，在泌乳后期，與高蛋白組相比，差異極顯著[28]，這其實也與以上研究結果相似。為保持乳成分，可以在原蛋白含量的基礎上降低粗蛋白，然后添加適量的過瘤胃蛋白進而維持牛奶乳成分，從而防止奶質量下降[29]。

3.2 低蛋白日糧對奶牛養(yǎng)分表觀消化率的影響

養(yǎng)分表觀消化率是衡量日糧配比平衡以及營養(yǎng)物質需求的一個重要指標，通過測定對奶牛日糧中DM、CP、NDF、ADF 的影響可以反映奶牛的養(yǎng)分表觀消化率。Hynes 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低、中、高粗蛋白質精料（分別為 14.1%、16.1%和18.1%），日糧中粗蛋白含量對奶牛養(yǎng)分表觀消化率影響不大。趙若含等[25]研究發(fā)現(xiàn)，降低日糧蛋白質含量對奶牛DM、CP、NDF、ADF均沒有顯著影響，但是低蛋白質組表觀消化率均高于高蛋白質組。將單個氨基酸的絕對需求量包括在飼料配方中，從而降低日糧粗蛋白質水平，能夠刺激瘤胃乳蛋白合成產(chǎn)生特定氨基酸，從而使乳蛋白的氮吸收效率增大。有研究指出，飼喂粗蛋白質含量高的日糧需要額外的營養(yǎng)“成本”，以消除動物體內多余的氮，從而影響產(chǎn)奶量[31]，Edouard 等[32]觀點也與以上研究結果一致。綜合來看，低蛋白日糧可以提高奶牛的表觀消化率，降低日糧中CP 的含量，提高氮的利用效率以及奶牛養(yǎng)分表觀消化率。

3.3 低蛋白日糧對奶牛氮排放的影響

當飼喂按照NRC 所要求的代謝蛋白添加時，日糧中所含氮較多，導致約75%的飼糧氮以尿液和糞便的形式流失到環(huán)境中，奶牛用于維持生產(chǎn)僅占25%，因此造成大量的氮資源浪費，并增加了環(huán)境的負擔。研究指出[33]，日糧中CP 含量較高會影響氮的利用效率，降低日糧CP 可以提高氮的利用率，從而減少氮排放，對改善環(huán)境也有重要意義。Broderick[34]發(fā)現(xiàn)，飼喂CP 含量高的日糧，其糞中的氮含量明顯高于飼喂CP 含量低組，在尿液中更為顯著（P＜0.03）。Hynes等[35]將日糧CP 含量設置為 14.1%、16.1%、18.1%，其乳尿素氮排放量隨著CP 含量增加而逐漸升高，分別為4.85 g/d、5.35 g/d、5.93 g/d。Arriola Apelo 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，低蛋白日糧組單獨或者聯(lián)合使用未對乳產(chǎn)量以及乳中脂肪含量產(chǎn)生不利影響，并且顯著提高了氮的捕獲率，從而獲得較高的氮效率。從以上研究結果可以發(fā)現(xiàn)，降低日糧中CP 含量可以提高氮的利用率，保護環(huán)境。此外，還可以通過一些其它方式提高氮的利用率以及減少甲烷排放等。例如，Sinz Susanne[36]發(fā)現(xiàn)，將葡萄籽提取物添加于日糧中，有效減少尿氮的損失，但是糞氮損失相對較高，這減少了氮廢物的收集難度。Du 等[37]改變日糧中豆科植物種類和比例，發(fā)現(xiàn)對氮的利用效率和甲烷排放有顯著積極影響。

4 過瘤胃氨基酸在反芻動物的應用

通過降低日糧中CP 含量和添加少量氨基酸來提高氮利用率，減少氮排放，有效減少對環(huán)境的污染，而且根據(jù)新配方添加氨基酸會節(jié)約成本。Carder 等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白日糧中添加過瘤胃賴氨酸和蛋氨酸可以提高產(chǎn)奶量和乳蛋白，并且在泌乳早期添加可以起到矯正乳產(chǎn)量的作用，對乳成分有長期的作用。趙凱等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白日糧中補充過瘤胃保護蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸和亮氨酸，結果發(fā)現(xiàn)，補充RPAA 可以刺激mTOR 信號通路從而提高乳蛋白產(chǎn)量。并且，在日糧RDP 含量充足時，添加RUP不僅增加了氮的保留量，而且利于尿素氮的循環(huán)利用，增加瘤胃微生物蛋白的合成。Batista 等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白日量中添加 164 g/d 和246 g/d 過瘤胃組氨酸，乳蛋白產(chǎn)量從0.93 kg/d提高到0.98 kg/d，但是，隨著過瘤胃組氨酸的增加，也導致了糞尿中氮含量的增加。因此，未來需要更進一步地精確過瘤胃組氨酸的添加量。綜合來看，降低日糧蛋白質含量增加過瘤胃氨基酸對提高生產(chǎn)性能以及產(chǎn)奶量起到重要作用。

5 展望

低蛋白日糧優(yōu)勢充足，盡管許多的科學家一直在研究，但是尚未找到適合的點，未來應該加強對低蛋白日糧的開發(fā)研究，提高日糧氮利用率，減少氮排放以減少對環(huán)境的污染。還要根據(jù)養(yǎng)殖場的實際情況精準施策，評定RDP/RUP 比例、能氮平衡、日糧CP 水平、Lys/Met 比等的合理性，從而切實提高生產(chǎn)效益。