盧倩倩， 阿布都外力·阿不力米提， 侯毅興， 李志慧， 王爽， 周龍

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052）

土壤鹽堿化是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素之一[1]。新疆是我國(guó)鹽堿地面積最大、分布范圍最廣的地區(qū)，有世界鹽堿地博物館之稱，據(jù)調(diào)查，新疆灌區(qū)鹽堿化耕地占灌區(qū)耕地的37.7%，其中南疆鹽堿化耕地占耕地的49.6%[2]。充分利用輕度鹽堿化耕地種植經(jīng)濟(jì)作物對(duì)于提高新疆地區(qū)耕地利用效率、發(fā)展地區(qū)經(jīng)濟(jì)具有重要意義。葡萄是新疆地區(qū)廣泛種植的經(jīng)濟(jì)作物，該地區(qū)葡萄種植面積與產(chǎn)量均占全國(guó)的1/5 以上[3]，但大面積鹽堿化耕地成為制約該地區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要問題之一。因此，研究并篩選耐鹽堿鮮食葡萄品種對(duì)于促進(jìn)新疆葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

研究表明，鹽堿脅迫使植物光合作用受阻，光合速率下降[4]。但導(dǎo)致光合速率下降的主要原因說法不一。房玉林等[5]、邢慶振等[6]研究表明，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，光合速率下降的主因由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制。尹勇剛等[7]研究表明，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，光合速率下降的主因由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制中的葉綠素限制，再轉(zhuǎn)為非氣孔限制中的光系統(tǒng)Ⅱ限制。前人通過光合特性變化評(píng)價(jià)葡萄耐鹽堿能力的研究較多，付晴晴等[8]比較鹽脅迫下葡萄種間雜交砧木F1株系耐鹽堿能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量、光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率、光合性能指數(shù)以及實(shí)際光化學(xué)效率都降幅較小的品種A34耐鹽性最強(qiáng)；王振興等[9]對(duì)山葡萄的光合特性進(jìn)行研究表明，鹽堿脅迫對(duì)抗逆性強(qiáng)的山葡萄品種‘左山’一葉片凈光合速率、PSⅡ光能吸收和傳遞效率的抑制作用均小于抗逆性弱的品種‘雙優(yōu)’。

新疆作為我國(guó)葡萄種植面積最大的產(chǎn)區(qū)，多采用自根苗建園種植模式，該模式對(duì)鮮食葡萄的抗逆性提出了更高的要求。近年來，隨著鮮食葡萄新品種的廣泛引進(jìn)，由于未在引種前對(duì)其耐鹽堿性進(jìn)行評(píng)價(jià)，導(dǎo)致部分新引品種因不適宜風(fēng)土出現(xiàn)葉片失綠變黃、新梢生長(zhǎng)緩慢、根系生長(zhǎng)受阻甚至整株死亡的現(xiàn)象，在很大程度上影響了栽植者種植葡萄的信心。因此，在引種前對(duì)新引葡萄品種的耐鹽堿性進(jìn)行評(píng)價(jià)和區(qū)域試驗(yàn)，對(duì)整個(gè)新疆葡萄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有十分重要的意義。本研究以7 個(gè)新疆新引鮮食葡萄品種為研究對(duì)象，通過盆栽控制性試驗(yàn)，對(duì)不同程度復(fù)合鹽堿脅迫下7個(gè)葡萄品種的光合特性進(jìn)行測(cè)定，以期為7個(gè)新引鮮食葡萄品種在新疆地區(qū)的進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020 年4－9 月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，供試品種均為1 年生葡萄扦插苗，選取新疆7 個(gè)新引鮮食葡萄品種為試驗(yàn)材料，包括‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘絲路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘黑脆無核’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’，由北方園藝場(chǎng)提供。定植于上口直徑25 cm、下口直徑20 cm、高25 cm 的塑料花盆中，基質(zhì)采用營(yíng)養(yǎng)土。定植后，每3 d 澆1 次透水，保證基質(zhì)處于濕潤(rùn)狀態(tài)。待葡萄苗長(zhǎng)出7 葉1 心后，選擇粗細(xì)、高矮都較為一致的幼苗，進(jìn)行復(fù)合鹽堿脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

依據(jù)新疆鹽堿土成分，將中性鹽NaCl、Na2SO4和堿性鹽NaHCO3按摩爾濃度1∶1∶1 的比例混合配置成復(fù)合鹽堿水溶液，然后澆入盆中。根據(jù)鹽堿質(zhì)量和土壤干質(zhì)量分?jǐn)?shù)（鹽堿質(zhì)量/盆土干質(zhì)量×100%）設(shè)置處理。試驗(yàn)設(shè)置不加鹽堿的清水為對(duì)照（CK）及分別加入盆土干重（5 kg）0.29%（T1）、0.58%（T2）、0.87%（T3）的復(fù)合鹽堿溶液，共4 個(gè)處理，每處理3 次重復(fù)。為避免鹽沖擊效應(yīng)，預(yù)處理期間每天以0.29%復(fù)合鹽堿溶液遞增，經(jīng)3 d同時(shí)達(dá)到預(yù)定水平，此時(shí)設(shè)定為正式處理第1 天。為防止?jié)菜畷r(shí)土壤溶液流失，每個(gè)盆底墊塑料托盤，且定期回澆到盆內(nèi)，以保持盆內(nèi)土壤鹽堿總量不變。處理后每3 d 澆2 L 水，以保持土壤濕潤(rùn)。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1葉片SPAD 值測(cè)定 于脅迫后30 d，選取植株新梢第3 節(jié)位的功能葉，采用SPAD-502 葉綠素儀測(cè)定葉片SPAD值[10]。

1.3.2光合參數(shù)日變化測(cè)定 于脅迫后30 d，在晴朗無云的天氣，選取植株新梢第3 節(jié)位的成熟功能葉，采用LI-6400XT 型便攜式光合儀測(cè)定葉片凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2濃度（intercellular carbon dioxide concentration，Ci）的日變化，于9∶00－21∶00 每2 h測(cè)1 次，共6 次。光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）約為1 000 μmol·m-2·s-1，計(jì)算水分利用效率（water use efficiency，WUE），公式如下[11]。

1.3.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化測(cè)定 測(cè)定光合參數(shù)日變化的同時(shí)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化，將暗適應(yīng)夾夾在已選定并經(jīng)過充足光適應(yīng)的成熟功能葉片上，采用FMS-2 便攜脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定自然光下葉片的穩(wěn)態(tài)熒光（fluorescence in stable state，F(xiàn)s）及光適應(yīng)下的最大熒光（maximum fluorescence under light adaptation，F(xiàn)m′）；將葉片暗適應(yīng)30 min后，測(cè)定初始熒光（initial fluorescence，F(xiàn)o）、最大熒光（maximum fluorescence，F(xiàn)m）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。于9∶00－21∶00 每2 h 測(cè)1 次，共測(cè)6 次。并據(jù)此計(jì)算PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（PSⅡphotochemistry，ΦPSⅡ）、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（maximum efficiency of PSⅡphotochemistry，F(xiàn)v/Fm）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non photochemical quenching coefficient，NPQ），公式如下[11]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表制作；用SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，Duncan法進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片SPAD值的影響

SPAD 值反映了葉片葉綠素的相對(duì)含量[10]。由圖1 可知，鹽堿脅迫下7 個(gè)品種葉片的SPAD 值均變化顯著。總體上隨著脅迫水平的增強(qiáng)，‘黑脆無核’和‘甜蜜藍(lán)寶石’葉片的SPAD 值呈先增后減的趨勢(shì)，其他5 個(gè)品種呈明顯下降趨勢(shì)?！鹈鬯{(lán)寶石’葉片SPAD 值在T2 處理開始下降；‘黑脆無核’SPAD 值在T3 處理開始下降；其他5 個(gè)品種均在T1 處理就開始下降。在T3 處理下，7 個(gè)品種葉片的SPAD 值均下降，降幅最大的是‘甜蜜藍(lán)寶石’，較對(duì)照降低35.91%；降幅最小的是‘絲路紅玫瑰’，較對(duì)照降低9.98%。

圖1 不同處理下葡萄葉片的SPAD值Fig. 1 SPAD value of grape leaves under different treatments

2.2 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片凈光合速率（Pn）

日變化的影響 由圖2可知，Pn隨著鹽堿脅迫水平的增加整體上呈降低趨勢(shì)。‘黑脆無核’始終呈“單峰”曲線，峰值出現(xiàn)在11∶00；隨著鹽堿脅迫水平的增加，峰值從CK處理的13.37 μmol·m-2·s-1到T3處理的7.07 μmol·m-2·s-1?！罴t玫瑰’‘浪漫紅顏’‘絲路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’始終呈“雙峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在11∶00和17∶00 前后，且11∶00 的峰值高于17∶00。從11∶00 的峰值來看，所有處理均表現(xiàn)為‘陽(yáng)光玫瑰’的峰值最大，‘甜蜜藍(lán)寶石’最小。從Pn日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘絲路紅玫瑰’呈先增后減的趨勢(shì)，其他6 個(gè)品種均呈明顯下降的趨勢(shì)?！z路紅玫瑰’的Pn值在T2 處理開始下降，其他6 個(gè)品種均在T1 處理就開始下降。T3 處理下，所有品種的Pn值都下降，其中‘陽(yáng)光玫瑰’的降幅最大，為46.78%；‘浪漫紅顏’的降幅最小，為27.47%。

2.2.2復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化的影響 由圖3可知，7個(gè)葡萄品種Gs的日變化趨勢(shì)與Pn類似，‘黑脆無核’葉片Gs呈“單峰”曲線，‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘絲路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’呈“雙峰”曲線。從Gs日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘絲路紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’呈先增后減的趨勢(shì)，其他5 個(gè)品種均呈明顯下降趨勢(shì)?！z路紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’的Gs值在T2處理開始下降，其他5個(gè)品種均在T1處理開始下降。T3處理下，所有品種的Gs值都下降，其中‘陽(yáng)光玫瑰’的降幅最大，為55.10%；‘浪漫紅顏’的降幅最小，為39.87%。

圖3 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片氣孔導(dǎo)度日變化Fig. 3 Diurmal changes of stomatal conductance of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.2.3復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片胞間CO2濃度（Ci）日變化的影響 由圖4可知，Ci的日變化大致與Pn日變化呈相反趨勢(shì)。‘絲路紅玫瑰’始終呈“V型”曲線，隨著鹽堿脅迫水平的增加，谷值出現(xiàn)時(shí)間及大小從CK處理的17∶00、191.68 μmol·mol-1到T3處理的13∶00、124.28 μmol·mol-1?！?yáng)光玫瑰’‘黑脆無核’‘早夏無核’始終呈“W 型”曲線，谷值出現(xiàn)在11∶00 和17∶00 前后，且11∶00 的谷值低于17∶00。從11∶00的谷值來看，所有處理下，‘陽(yáng)光玫瑰’的谷值最小。‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘甜蜜藍(lán)寶石’在CK處理下呈“W型”曲線，在T1、T2、T3處理下呈“V型”曲線。從Ci日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘深紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’呈先增后減的趨勢(shì)，其他5個(gè)品種均呈明顯下降趨勢(shì)。‘深紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’的Ci值在T2 處理開始下降，其他5個(gè)品種均在T1處理就開始下降。T3處理下，所有品種的Ci值都下降，其中‘絲路紅玫瑰’的降幅最大，為26.21%；‘深紅玫瑰’的降幅最小，為3.04%。

圖4 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片胞間CO2濃度日變化Fig. 4 Diurmal changes of intercellular carbon dioxide concentration of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.2.4復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片蒸騰速率（Tr）日變化的影響 由圖5可知，7個(gè)葡萄品種Tr的日變化趨勢(shì)與Pn類似?！z路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘黑脆無核’葉片Tr呈“單峰”曲線；‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘甜蜜藍(lán)寶石’呈“雙峰”曲線；‘早夏無核’在CK 和T1處理下呈“雙峰”曲線，在T2和T3處理下呈“單峰”曲線。從Tr日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘絲路紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’呈先增后減的趨勢(shì)，其他5 個(gè)品種均呈明顯下降趨勢(shì)。‘絲路紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’的Tr值在T2 處理開始下降，其他5 個(gè)品種均在T1 處理就開始下降。T3 處理下，所有品種的Tr值都下降，其中‘陽(yáng)光玫瑰’的降幅最大，為51.21%；‘浪漫紅顏’的降幅最小，為32.75%。

圖5 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片蒸騰速率日變化Fig. 5 Diurmal changes of transpiration rate of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.2.5復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片水分利用效率（WUE）日變化的影響 水分利用效率是指在消耗單位重量的水時(shí)，植物所能同化的CO2的量[12]。由圖6 可知，隨著鹽堿脅迫水平的增加，葡萄葉片水分利用效率整體上呈降低趨勢(shì)。7 個(gè)葡萄品種的WUE 值的日變化均呈現(xiàn)先下降后平緩上升的趨勢(shì)。在9∶00—11∶00出現(xiàn)峰值，13∶00前后出現(xiàn)谷值，而后逐漸上升，但增幅較小。從WUE 的日均值可以看出，總體上隨著脅迫程度的增加，7 個(gè)品種葉片WUE 均呈明顯下降趨勢(shì)。在T3 處理下，‘絲路紅玫瑰’的葉片WUE 降幅最大，為34.02%；‘深紅玫瑰’的降幅最小，為13.05%。

圖6 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片水分利用效率日變化Fig. 6 Diurmal changes of water use efficiency of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.3 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片初始熒光（Fo）日變化的影響 初始熒光Fo是指PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，與葉綠素水平有關(guān)，與光化學(xué)無關(guān)[13]。由圖7 可知，7 個(gè)葡萄品種葉片的Fo值的日變化均呈上升趨勢(shì)，9∶00 時(shí)最低，19∶00 時(shí)最高。從Fo日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘陽(yáng)光玫瑰’和‘黑脆無核’呈明顯下降趨勢(shì)，其他5 個(gè)品種呈先增后減的趨勢(shì)?！?yáng)光玫瑰’和‘黑脆無核’的Fo值在T1 處理開始下降，其他5個(gè)品種均在T2處理開始下降。在T3處理下，所有品種的Fo值都下降，其中‘黑脆無核’降幅最大，為17.37%；‘浪漫紅顏’的降幅最小，為3.34%。

圖7 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片初始熒光日變化Fig. 7 Diurmal changes of initial fluorescence of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.3.2復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片最大熒光（Fm）日變化的影響 最大熒光Fm是指反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量[13]。由圖8可知，7個(gè)品種葉片F(xiàn)m的日變化呈“V型”和“W型”2種趨勢(shì)，其中，‘深紅玫瑰’和‘絲路紅玫瑰’始終呈“W 型”曲線，谷值出現(xiàn)在11∶00 和17∶00 前后；‘浪漫紅顏’‘黑脆無核’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’始終呈“V 型”曲線；‘陽(yáng)光玫瑰’在CK、T1、T2 處理下呈“W 型”曲線，在T3 處理下呈“V 型”曲線。從Fm日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘深紅玫瑰’和‘絲路紅玫瑰’葉片F(xiàn)m呈先增后減的趨勢(shì)，其他5個(gè)品種均呈明顯下降趨勢(shì)。其中，‘深紅玫瑰’和‘絲路紅玫瑰’的Fm值在T2 處理開始下降，其他5個(gè)品種均在T1 處理開始下降。在T3 處理下，7 個(gè)品種的Fm值都下降，其中‘黑脆無核’的降幅最大，為23.01%；‘深紅玫瑰’的降幅最小，為4.26%。

圖8 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片最大熒光日變化Fig. 8 Diurmal changes of maximum fluorescence of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.3.3復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）日變化的影響 PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ是指光下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉時(shí)的實(shí)際光化學(xué)效率[13]。由圖9 可知，7 個(gè)品種ΦPSⅡ的日變化呈“V型”和“W型”2種趨勢(shì)，其中，‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘絲路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’始終呈“W 型”曲線，谷值分別出現(xiàn)在11∶00 和17∶00 前后；‘黑脆無核’始終呈“V 型”曲線。從ΦPSⅡ日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘絲路紅玫瑰’和‘甜蜜藍(lán)寶石’呈先增后減的趨勢(shì)，其他5 個(gè)品種均呈明顯下降趨勢(shì)?！z路紅玫瑰’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’的ΦPSⅡ值在T2處理開始下降，其他4個(gè)品種在T1處理開始下降。在T3 處理下，所有品種的ΦPSⅡ值都下降，其中‘陽(yáng)光玫瑰’的降幅最大，為40.96%；‘早夏無核’的降幅最小，為11.02%。

圖9 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率Fig. 9 Diurmal changes of actual efficiency of PSⅡphotochemistry of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.3.4復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）日變化的影響 PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）反映暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的光化學(xué)效率[13]。由圖10 可知，F(xiàn)v/Fm的日變化呈“V 型”和“W 型”2 種趨勢(shì)，其中，‘陽(yáng)光玫瑰’始終呈“W 型”曲線，谷值分別出現(xiàn)在11∶00 和15∶00前后；‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘絲路紅玫瑰’‘黑脆無核’‘甜蜜藍(lán)寶石’‘早夏無核’始終呈“V型”曲線。從Fv/Fm日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，‘深紅玫瑰’‘絲路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘黑脆無核’呈先增后減的趨勢(shì)，其他3個(gè)品種均呈明顯下降趨勢(shì)?！?yáng)光玫瑰’和‘黑脆無核’的Fv/Fm值在T3 處理開始下降；‘深紅玫瑰’和‘絲路紅玫瑰’的Fv/Fm值在T2 處理開始下降；其他3個(gè)品種在T1處理開始下降。在T3處理下，所有品種的Fv/Fm值都下降，其中‘甜蜜藍(lán)寶石’的降幅最大，為6.85%；‘深紅玫瑰’的降幅最小，為0.53 %。

2.3.5復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）日變化的影響 非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）反映PSⅡ天線色素吸收的光能以熱能的形勢(shì)耗散掉的部分[13]。由圖11 可知，‘絲路紅玫瑰’和‘黑脆無核’NPQ 的日變化始終呈“單峰”曲線，其中‘絲路紅玫瑰’的峰值時(shí)間、大小從CK 處理的17∶00、2.36 到T3 處理的11∶00、4.20；‘黑脆無核’CK、T1 和T2 處理的峰值出現(xiàn)在11∶00，T3處理的峰值出現(xiàn)在13∶00，且峰值的大小隨鹽堿水平的增加而增加?！罴t玫瑰’‘浪漫紅顏’‘陽(yáng)光玫瑰’‘早夏無核’始終呈“雙峰”曲線，峰值出現(xiàn)在11∶00 和17∶00 前后?！鹈鬯{(lán)寶石’在CK、T1 和T2處理下呈“雙峰”曲線，在T3處理下呈“單峰”曲線。從NPQ 日均值可以看出，總體上隨著脅迫水平的增加，7 個(gè)品種均呈明顯上升趨勢(shì)。在T3 處理下，‘黑脆無核’葉片NPQ 的增幅最大，為80.92%；‘深紅玫瑰’的增幅最小，為10.77%。

圖11 復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)日變化Fig. 11 Diurmal changes of non photochemical quenching coefficient of grape leaves under compound salt-alkali stress

2.4 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片光合特性影響的主成分分析

對(duì)不同鹽堿水平下光合特性相關(guān)的11 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，均提取到特征值大于1的4個(gè)主成分。由表1 可知，3 種鹽堿水平下4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率均超過90%，即這4 個(gè)主成分保留了原始變量的絕大部分信息。根據(jù)特征值和主成分載荷矩陣，計(jì)算4 個(gè)主成分的特征向量，將之與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，得到4 個(gè)主成分的得分（表2）。以各主成分所對(duì)應(yīng)的特征值占4 個(gè)主成分總特征值的比例作為權(quán)重，得出總得分公式及各品種綜合得分，3 個(gè)脅迫水平下各品種耐鹽堿能力得分如表3 所示。T1 處理下，7 個(gè)葡萄品種的耐鹽堿能力表現(xiàn)為：‘早夏無核’>‘陽(yáng)光玫瑰’>‘絲路紅玫瑰’>‘深紅玫瑰’>‘黑脆無核’>‘浪漫紅顏’>‘甜蜜藍(lán)寶石’；T2處理下表現(xiàn)為：‘早夏無核’>‘陽(yáng)光玫瑰’>‘浪漫紅顏’>‘絲路紅玫瑰’>‘黑脆無核’>‘甜蜜藍(lán)寶石’>‘深紅玫瑰’；T3 處理下表現(xiàn)為：‘黑脆無核’>‘浪漫紅顏’>‘深紅玫瑰’>‘甜蜜藍(lán)寶石’>‘早夏無核’>‘陽(yáng)光玫瑰’>‘絲路紅玫瑰’。因此，7 個(gè)葡萄品種的耐鹽堿能力總排名表現(xiàn)為：‘早夏無核’>‘陽(yáng)光玫瑰’>‘絲路紅玫瑰’>‘浪漫紅顏’>‘深紅玫瑰’>‘黑脆無核’>‘甜蜜藍(lán)寶石’。

表1 不同水平鹽堿脅迫下7個(gè)葡萄品種提取因子特征值、貢獻(xiàn)率及載荷矩陣Table 1 Eigenvalues， contribution and loading matrix of components of 7 grape varieties under different salt-alkali stress

表2 不同水平鹽堿脅迫下7個(gè)葡萄品種提取因子得分系統(tǒng)矩陣及總得分公式Table 2 Scoring system matrix and total scoring formula of 7 grape varieties under different saline-alkali stress

表3 不同水平鹽堿脅迫下7個(gè)葡萄品種耐鹽堿能力綜合得分及排名Table 3 Comprehensive scores and ranks of 7 grape varieties with salt-alkali tolerance under different salt-alkali stress

3 討論

3.1 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片光合功能的影響

鹽堿脅迫導(dǎo)致植物光合速率下降的原因一般分為氣孔限制和非氣孔限制。葡萄在鹽堿脅迫下光合速率下降是氣孔限制、非氣孔限制還是二者共同作用一直存在爭(zhēng)議[13]。張瑞等[14]研究鹽脅迫下蘋果不同砧穗組合的光合特性發(fā)現(xiàn)，以垂絲海棠為砧木葉片的Pn、Ci同時(shí)下降，即氣孔因素為主要限制因子；而以平邑甜茶為砧木葉片的Pn下降，Ci先降低后升高，說明脅迫前期為氣孔限制，后期為非氣孔限制。本研究表明，出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象的6個(gè)品種中，‘絲路紅玫瑰’‘陽(yáng)光玫瑰’‘早夏無核’在光合午休時(shí)所有處理的Pn、Ci同時(shí)下降，說明此時(shí)氣孔限制是光合午休的主要原因；而鹽堿脅迫下，‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘甜蜜藍(lán)寶石’的Pn下降，Ci升高，表明非氣孔限制是其光合午休的主要原因。由此推測(cè)，‘深紅玫瑰’‘浪漫紅顏’‘甜蜜藍(lán)寶石’的耐鹽堿能力較差，鹽堿脅迫對(duì)這3個(gè)品種的光合功能損傷較大。

3.2 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)葡萄葉片光能利用率的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是光合作用的有效探針，可以從另一個(gè)角度反映植物光合作用。Fv/Fm反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，可以衡量植物在逆境下受傷害的程度。李學(xué)孚等[15]對(duì)鹽脅迫下‘鄞紅’葡萄的光合特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)0.6%和0.8%鹽脅迫30 d 時(shí)，葉片F(xiàn)v/Fm開始小于0.75，且葉片出現(xiàn)大量黃斑，表明植物生長(zhǎng)受阻。本研究發(fā)現(xiàn)，0.87%鹽堿脅迫30 d 后7 個(gè)品種的Fv/Fm基本都小于0.78，此時(shí)植株出現(xiàn)了黃化、萎蔫現(xiàn)象。研究表明，F(xiàn)v/Fm降低至0.75~0.78 以下時(shí)，光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)轉(zhuǎn)化性能明顯下降[16]；植物葉綠體中光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受損，葉片吸收的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為熱和熒光的比例增加[17]，即植物對(duì)光能的利用率降低，生長(zhǎng)受阻。

3.3 不同品種葡萄耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)分析

主成分分析是綜合評(píng)價(jià)植物耐鹽堿性的一種統(tǒng)計(jì)方法，可以綜合多個(gè)指標(biāo)對(duì)植物的耐鹽堿性進(jìn)行評(píng)價(jià)。慈敦偉等[18]研究了107 個(gè)花生品種的耐鹽性，發(fā)現(xiàn)在0.15%、0.30%和0.45% 3種鹽脅迫下各花生品種的耐鹽性存在差異。郭衛(wèi)珍等[19]對(duì)2個(gè)山茶品種的耐鹽性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在低鹽脅迫（40 mmol·L-1）下小玫瑰的耐鹽性比玫瑰春強(qiáng)，在較高鹽脅迫（120 mmol·L-1）下小玫瑰的耐鹽性卻比玫瑰春弱。本研究也表明，7個(gè)葡萄品種在3個(gè)不同鹽堿水平下的耐鹽堿性存在差異，其總排序與0.29%、0.58%復(fù)合鹽堿脅迫下的排序較為一致，與0.87%復(fù)合鹽堿脅迫下的排序差異較大。這可能是由于葡萄本身具有一定的耐鹽堿性[20]，但0.87%復(fù)合鹽堿脅迫嚴(yán)重超出了葡萄的忍耐極限，此時(shí)不同葡萄品種的表現(xiàn)可能與耐受范圍內(nèi)的表現(xiàn)差異較大。

自然條件下，鹽堿的成分非常復(fù)雜，不僅有鈉鹽，還有鉀鹽等，且氯化鈉、硫酸鈉等鈉鹽的比例也各有不同。本研究?jī)H進(jìn)行了氯化鈉、硫酸鈉、碳酸氫鈉摩爾比例1∶1∶1 復(fù)合鹽堿下的盆栽控制試驗(yàn)，沒有進(jìn)行大田試驗(yàn)，可能不能真實(shí)反映葡萄品種的耐鹽堿性。植物的耐鹽堿性受遺傳和環(huán)境等多因素影響。本研究只對(duì)特定環(huán)境下的11 個(gè)光合指標(biāo)進(jìn)行了探討，因此，若要全面評(píng)價(jià)葡萄品種的耐鹽堿性，還需結(jié)合生理、表型、顯微結(jié)構(gòu)等各方面指標(biāo)，且在大田條件下栽培、觀察，才能使鑒定結(jié)果更加科學(xué)全面，更好地為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。