苑雅俊， 馮家興， 楊啟帆， 白雪， PUSHPA R A J， 邊大紅， 崔彥宏

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，華北作物改良與調(diào)控國家重點實驗室，河北省作物生長調(diào)控重點實驗室，河北 保定 071001）

倒伏是造成玉米減產(chǎn)的主要因素之一。據(jù)調(diào)查，倒伏率每增加1%，玉米減產(chǎn)約108 kg·hm-2[1?2]。倒伏不僅顯著降低玉米產(chǎn)量和品質(zhì)，且對機(jī)械收獲造成嚴(yán)重障礙[3?4]。黃淮海平原北部是我國糧食主產(chǎn)區(qū)之一，該區(qū)灌漿時間短、粒重低、品種產(chǎn)量潛力發(fā)揮不足是限制夏玉米增產(chǎn)的主要因素之一。增密成為該地區(qū)夏玉米獲得高產(chǎn)的主要途徑，同時，夏玉米生長發(fā)育的大喇叭口期至灌漿期正值該地區(qū)高溫、多雨、大風(fēng)等極端天氣頻發(fā)期，極易發(fā)生大面積倒伏[5]。提高植株抗倒伏能力成為該地區(qū)實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要前提。

隨著機(jī)械化種植水平提升，機(jī)械收獲是未來玉米實現(xiàn)全程機(jī)械化的主要方向[6?7]。選育抗倒、早熟、高產(chǎn)的玉米品種是提高該地區(qū)夏玉米產(chǎn)量、實現(xiàn)全程機(jī)械化的首要條件。調(diào)研發(fā)現(xiàn)，黃淮海平原北部夏玉米品種基本分為中熟、中早熟品種，生育期相差5～15 d，收獲時籽粒成熟度為生理成熟的50%～70%，植株農(nóng)藝性狀相差較大。株高、穗位、基部節(jié)間長和粗、節(jié)間充實度及力學(xué)指標(biāo)常用來衡量玉米植株抗莖倒伏能力高低；近地面節(jié)根數(shù)、開張角度、單株總根數(shù)、植株根拔力常用來衡量植株抗根倒伏能力[8]。關(guān)于不同熟性玉米品種的抗倒伏特性已有報道，但多在東北春玉米區(qū)[9]，針對黃淮海平原夏玉米植株抗倒伏（根倒伏和莖倒伏）指標(biāo)與品種熟性間關(guān)系尚無系統(tǒng)分析。為此，本研究從植株農(nóng)藝性狀、莖稈化學(xué)組分含量、力學(xué)特征角度系統(tǒng)分析不同熟性玉米品種根系、莖稈發(fā)育及抗倒伏能力，以期為黃淮海平原北部高產(chǎn)、抗倒、宜機(jī)收夏玉米品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗設(shè)計

試驗于2018 和2019 年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)辛集試驗站（37°47′52″N，115°18′28″E）進(jìn)行。辛集地處河北太行山前沖積平原，屬曖溫帶半濕潤大陸性氣候，年平均氣溫為12.5 ℃，年平均降水量488.2 mm，其中80% 集中在6—8 月，無霜期209 d，壤質(zhì)潮土。供試土壤為重壤土，0—20 cm土層養(yǎng)分含量詳見表1。該地區(qū)近10年每年夏玉米平均倒伏率10%左右，2015年8月上旬，大風(fēng)暴雨頻發(fā)條件下，倒伏發(fā)生率達(dá)90%，正值夏玉米抽雄前3～5 d，其中60%為根倒伏，部分為莖彎曲。

表1 0—20 cm土層養(yǎng)分含量Table 1 Soil nutrient content of 0—20 cm soil layer

本研究以該地區(qū)普遍種植的不同生育期夏玉米品種京農(nóng)科728（Jingnongke 728，JNK728）、MC812、先玉335（Xianyu 335，XY335）、先玉047（Xianyu 047，XY047）、登海605（Denghai 605，DH605）、鄭單958（Zhengdan 958，ZD958）、金海5號（Jinhai 5，JH5）為材料，采用完全隨機(jī)設(shè)計，3次重復(fù)；2018 年為6 月14 日播種，2019 年為6 月15 日播種，均在10月6日收獲；每小區(qū)12行，行長15 m，等行距60 cm，南北行向播種；播種密度為高產(chǎn)田推薦最佳種植密度，XY335、XY047、JH5、DH605 6.75萬株·hm-2，JNK728、MC812、ZD958 7.5 萬株·hm-2。隨播種施長效緩釋復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=28∶10∶13，中化集團(tuán)）750 kg·hm-2，種、肥分層施用，間隔5 cm。播種后澆蒙頭水，之后整個生育期內(nèi)未灌水。出苗前噴施除草劑防治雜草，按照高產(chǎn)田標(biāo)準(zhǔn)及時防治病蟲害。2018 年，ZD958、JH5 吐絲期為8 月11 日，DH605 為8 月8 日，XY335、XY047 為8 月10 日，JNK728、MC812 為8 月5 日；2019 年，ZD958、JH5 吐絲期為8 月14 日，DH605、XY335、XY047為8月10日，JNK728、MC812為8月8日。

1.2 測定項目與方法

1.2.1農(nóng)藝性狀 乳熟期，每個小區(qū)選取代表性植株5 株測定重心高度、每層節(jié)根條數(shù)，計算單株總根數(shù)；選取10 株測定株高、穗位高，計算穗高系數(shù)；測量莖稈地上部第3 節(jié)間長度和粗度，計算節(jié)間長粗比。2018、2019 年夏玉米發(fā)生零星倒伏，倒伏率<3%的忽略不計。沿地平面水平截下植株后橫放（帶穗、葉和鞘），用食指水平托起，使其保持平衡不傾斜，平衡時手指所在位置距離莖稈基部的距離為重心高度。用“乳線比例”表示玉米籽粒成熟度[10]。

1.2.2莖稈力學(xué)指標(biāo) 乳熟期，每小區(qū)選取代表性植株5株測定植株抗拉力、基部第3節(jié)間穿刺強(qiáng)度。植株抗拉力：田間自然生長狀態(tài)下，于穗位節(jié)處系上1.0 m 細(xì)繩，細(xì)繩另一端連接FGJ-10 型數(shù)顯測力儀，將植株水平拉至與地面成45°夾角，此時顯示的數(shù)據(jù)即莖稈抗拉力[11]?；康? 節(jié)間穿刺強(qiáng)度：用YYD-1 型莖稈強(qiáng)度測定儀，選用橫斷面積0.1 cm2的探針，在莖稈節(jié)間中部垂直于莖稈方向勻速緩慢插入，取穿透莖稈表皮的最大值[12]。植株根拔力在吐絲期測定，自第1 層氣生根上部40 cm處剪去莖稈，用3YC-1型玉米根茬拔出測力儀將玉米根系垂直拔出地面所需的最大力[13]。

1.2.3莖稈化學(xué)組分 乳熟期取基部第3 節(jié)間，105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，粉碎，過40 目篩，采用火焰分光度光度計測全K 含量[14]，采用蒽酮比色法測水溶性碳水化合物含量[15]，4 次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2017 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖；用SPSS 22.0 進(jìn)行方差分析、多重比較及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 收獲期不同品種籽粒成熟度比較

由圖1 可知，收獲期不同夏玉米品種間乳線比例存在顯著差異。2018 年，JNK728、MC812 乳線比例最大，分別為0.79、0.74，成熟度最高；XY335、XY047、DH605 及ZD958 次之，JH5 最小（0.57）。2019 年與2018 年趨勢相似，且各品種間差異達(dá)到顯著水平。據(jù)此，將夏玉米品種分為3 類：Ⅰ類為中晚熟品種（ZD958、JH5）；Ⅱ類為中熟品種（XY335、XY047、DH605）；Ⅲ類為中早熟品種（JNK728、MC812）。

2.2 不同品種莖稈特征及抗莖倒伏能力分析

2.2.1莖稈農(nóng)藝性狀分析 由表2 可以看出，2018、2019 年XY335、XY047 株高顯著較高，JH5顯著較低，其他品種間無顯著規(guī)律；ZD958穗位高在2 年中均處于最高水平，JH5 顯著較低；穗高系數(shù)表現(xiàn)為ZD958 最高，JH5、DH605、XY047 及MC812 次之，XY335、JNK728 最低，且差異達(dá)到顯著水平，2 年趨勢相似。由此可知，夏玉米株高、穗位高與品種熟性無關(guān)。

表2 不同品種的莖稈農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic traits of stem between different summer maize varieties

從基部第3 節(jié)間特征來看，除JNK728 節(jié)間顯著較長，ZD958顯著較短以外，其他品種間無明顯規(guī)律，節(jié)間粗則表現(xiàn)為ZD958、JH5、XY335顯著較粗，JNK728、MC812 最細(xì)，導(dǎo)致JNK728、MC812、DH5 及XY047 長粗比最大，ZD958、JH5 最低，且差異顯著。表明，中熟、中晚熟夏玉米品種節(jié)間偏粗，節(jié)間長粗比降低，從而降低了植株倒伏風(fēng)險。說明促進(jìn)基部節(jié)間增粗、降低長粗比是提高抗莖倒伏能力的主要途徑之一。XY335 基部節(jié)間水溶性碳水化合物含量最高，MC812 次之，之后依次為JNK728，XY047 和ZD958，JH5 和DH605，且品種間差異達(dá)到顯著水平（圖2）。7個品種中，除中熟品種DH605含量較低外，總體表現(xiàn)為中熟、中早熟品種基部節(jié)間水溶性碳水化合物含量大于中晚熟品種。

圖2 不同品種莖稈K、水溶性碳水化合物含量Fig. 2 K and water-soluble carbohydrate content of stem between different summer maize variety

2.2.2基部節(jié)間K 及水溶性碳水化合物含量分析 基部節(jié)間K 含量表現(xiàn)為XY047 最高，DH605次之，之后依次為MC812 和ZD958，JH5、JNK728和XY335，且不同品種間差異達(dá)到顯著水平（圖2）。中熟品種中XY047、DH605基部節(jié)間K含量最高，但同是中熟品種的XY335卻K含量最低，而早熟品種MC812和中晚熟品種ZD958的K含量居中。說明該地區(qū)夏玉米植株基部節(jié)間K含量與品種熟性無關(guān)，推測與K吸收與分配關(guān)系密切。

2.2.3莖稈力學(xué)特征分析 基部第3節(jié)間硬皮組織穿刺強(qiáng)度表現(xiàn)為XY047>JH5>XY335>DH605>MC812>JNK728>ZD958趨勢，且XY047、JH5、XY335顯著高于其他品種，JNK728、ZD958 顯著低于其他品種（圖3）。夏玉米植株抗拉力表現(xiàn)為JH5、DH605、XY335、XY047 顯著大于ZD958、JNK728 和MC812，JH5、DH605、XY335、XY047 間無顯著性差異，ZD958、JNK728、MC812間無顯著性差異，2年趨勢相似。表明中熟、中晚熟夏玉米品種植株抗拉力、基部節(jié)間硬度顯著大于早熟品種。

圖3 不同品種植株抗拉力、基部第3節(jié)間硬皮組織穿刺強(qiáng)度Fig. 3 Bending strength of stem and the stalk rind penetration strength of the 3rd basal stem between different summer maize variety

2.3 根系發(fā)育及植株根拔力分析

由表3 可知，JH 單株總根數(shù)最多，其次為XY335、ZD958、XY047、DH605，JNK728、MC812最少。從著生來看，近地面節(jié)1、節(jié)2 與單株總根條數(shù)趨勢相似，JH5 最高，XY335、XY047、DH、JNK728次之，MC812、ZD958最少。ZD958地下節(jié)根數(shù)顯著高于其他品種，MC812、JNK728 最低。植株根拔力表示植株固著土壤能力大小，能夠反映根系發(fā)達(dá)程度。JH5 植株根拔力最高，XY335、XY047、DH、JNK728 次之，MC812、ZD958 最低，且MC812、ZD958 與其他品種差異達(dá)到顯著水平。由此表明，中熟、中晚熟夏玉米品種根系發(fā)育及抗根倒伏能力顯著大于早熟品種。

表3 夏玉米根系發(fā)育及植株根拔力Table 3 Root and the vertical root-pulling resistance of different summer maize varieties

2.4 夏玉米莖稈力學(xué)指標(biāo)與植株農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析（表4）表明，夏玉米植株抗拉力與基部節(jié)間化學(xué)組分含量、長粗比無明顯相關(guān)性，與穗高系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.61*），與單株總根數(shù)呈顯著正相關(guān)（0.68*）。說明降低植株穗位高度、促進(jìn)根系發(fā)育，尤其增加氣生根數(shù)目可顯著提高夏玉米植株抗彎能力。夏玉米莖稈基部第3 節(jié)間穿刺強(qiáng)度與節(jié)間K 含量呈不顯著正相關(guān)，與水溶性碳水化合物含量無明顯相關(guān)性。上述結(jié)果表明，提高莖稈內(nèi)，尤其基部節(jié)間K含量有利于提高莖稈硬度，增強(qiáng)植株站稈性。

表4 夏玉米莖稈力學(xué)指標(biāo)與節(jié)間化學(xué)組分含量、植株農(nóng)藝性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation between the stem chemical components， stem agronomic traits and roots of a plant and the mechanical indexes of stem

3 討論

黃淮海平原北部夏玉米種植區(qū)熱量資源緊張，實踐證明，該地區(qū)夏玉米普遍應(yīng)用生育期100 d左右的中熟品種，收獲時乳線位于籽粒1/3 至1/2 之間，籽粒含水量30%～40%之間。本研究中，中早熟品種JNK728和MC812乳線比例兩年均在0.8左右，中熟品種在0.6～0.7之間，中晚熟品種在0.6左右；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，中早熟品種與中晚熟品種吐絲期相差6～7 d，與中熟品種僅差3～4 d，即灌漿持續(xù)期差異不大。而該地區(qū)10月1日以后氣溫下降幅度很大，對夏玉米籽粒灌漿脫水非常不利。因此，該地區(qū)夏玉米擬實現(xiàn)籽粒機(jī)收標(biāo)準(zhǔn)，可從以下方面改進(jìn)：①進(jìn)一步選育早熟，灌漿、脫水速率快的玉米品種，從遺傳背景改良品種熟性，同時兼顧灌漿后期持綠、耐冷、抗逆等性狀；②改善玉米種植制度，適度提前玉米播種期，延長夏玉米有效灌漿期；③優(yōu)化栽培措施，提高夏玉米生育后期持綠性及耐冷性，促進(jìn)同化產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移，以提高玉米生育后期灌漿和脫水速率。

抗倒伏性和結(jié)實性是評判品種耐密性最為重要的性狀，抗倒伏性能更是限制玉米高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的關(guān)鍵因素，對農(nóng)業(yè)機(jī)械化背景下決定作用更強(qiáng)[16]。黃淮海平原北部夏玉米特殊生長環(huán)境條件下，植株個體生長細(xì)弱，倒伏風(fēng)險加大；同時，促進(jìn)夏玉米莖稈發(fā)育、提高抗倒伏能力有利于提高植株抗莖腐病，秋季多雨年份尤為重要。因此，抗倒栽培成為黃淮海平原北部玉米生產(chǎn)的首要目標(biāo)。鄭云霄等[17]研究表明，基部第3 節(jié)間穿刺強(qiáng)度、節(jié)間長度、節(jié)間直徑、穗位高可作為該地區(qū)玉米自交系抗倒伏性評價的主要參考指標(biāo)；本課題組前期研究結(jié)果表明，農(nóng)藝性狀中基部節(jié)間莖粗、節(jié)間長粗比、穗高系數(shù)是衡量夏玉米植株抗莖倒伏能力的主要參考指標(biāo)，植株較高品種可通過增加基部節(jié)間莖粗、降低長粗比和穗高系數(shù)來降低植株重心，提高植株抗莖倒伏能力[18]。本研究結(jié)果表明，黃淮平原北部夏玉米植株株高、穗位高、穗高系數(shù)、基部第3 節(jié)間長及基部節(jié)間K 含量與品種熟性無關(guān)；中熟、中早熟品種水溶性碳水化合物含量明顯大于中晚熟品種；基部第3 節(jié)間粗、近地面2 層節(jié)根數(shù)、單株總根條數(shù)、植株抗拉力、基部第3 節(jié)間穿刺強(qiáng)度及植株根拔力表現(xiàn)為中熟、中晚熟品種顯著大于早熟品種。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，夏玉米植株抗拉力與穗高系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.61*），與單株總根條數(shù)（0.68*）呈顯著正相關(guān)；基部第3 節(jié)間穿刺強(qiáng)度與節(jié)間K 含量呈正相關(guān)。進(jìn)一步證實K 高效品種植株抗莖倒伏能力較高[19]，表明K 能促進(jìn)基部節(jié)間增粗、降低穗位、促進(jìn)根系發(fā)育，有利于提高夏玉米植株抗倒伏能力[5,20]。

郝玉波等[9]研究認(rèn)為，黑龍江春玉米區(qū)早熟品種株高、穗位低，節(jié)間重、密度和穿刺強(qiáng)度大，有利于莖稈抗倒伏，而中晚熟品種節(jié)間長度小、粗度大和抗折斷力強(qiáng)；周穎等[21]研究認(rèn)為，中晚熟品種較晚熟品種植株低、莖稈粗、莖稈與籽粒含水量均較低、莖稈力學(xué)強(qiáng)度低，成熟度更高。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果不一致，分析原因可能在于玉米產(chǎn)區(qū)不同，生態(tài)類型區(qū)差異導(dǎo)致玉米器官建成及光合產(chǎn)物積累與分配產(chǎn)生顯著不同。關(guān)于生態(tài)環(huán)境差異對玉米器官形態(tài)建成及光合特性的影響有待進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

綜合以上分析可知，黃淮海平原北部夏玉米種植區(qū)實現(xiàn)機(jī)械收粒需進(jìn)一步加強(qiáng)對灌漿、脫水速率快、高產(chǎn)品種選育，同時兼顧株高適宜、穗位低、基部節(jié)間粗壯等抗倒性狀，在此基礎(chǔ)上，采用適宜栽培措施，抑制基部節(jié)間伸長、促進(jìn)節(jié)間增粗及充實，促進(jìn)根系發(fā)育，提高植株抗倒伏能力。而關(guān)于溫度對玉米莖稈發(fā)育、籽粒灌漿、脫水及彼此之間定性定量關(guān)系有待進(jìn)一步系統(tǒng)研究。