鄭應婕，葉 彬，陶照生，楊忠興，朱 巖，江 志

（杭州動物園，杭州，310008）

喜馬拉雅小熊貓（Ailurus fulgens，以下簡稱小熊貓）隸屬于食肉目（Carnivora）小熊貓科（Ailuridae）小熊貓屬（Ailurus），是喜馬拉雅山脈至橫斷山脈一線特有的珍稀瀕危野生動物，屬于國家二級重點保護野生動物，被列入CITES 公約附錄Ⅰ。小熊貓生活在1 400～3 960 m 的針闊混交林或亞高山針葉林中，這些地區(qū)夏季氣溫一般在25 ℃以下，冬季在0～10 ℃［1］，其活動范圍隨季節(jié)的不同而異，是一種喜溫濕而又比較耐寒的山地動物［2］。

近年來，關于野外小熊貓的研究不斷涌現(xiàn)，涉及行為生態(tài)學［2-10］、營養(yǎng)學［11-12］等多個領域。國內有50多家動物園飼養(yǎng)展出過小熊貓［13］，多家動物園及研究機構陸續(xù)開展圈養(yǎng)小熊貓的豐容及行為學［14-18］、繁殖育幼［19］和生理病理［20］等多項研究，而圈養(yǎng)環(huán)境溫濕度特別是夏季高溫對小熊貓行為影響的相關研究較少。魯兆寧等［21］報道，當中午12：00 平均氣溫超過33 ℃時，長時間持續(xù)高溫使佳木斯市水源山公園1 只小熊貓突發(fā)熱應激。彭琳等［14］研究顯示，當環(huán)境溫度大于18 ℃時，小熊貓的移動、攝食行為明顯減少，觀望行為明顯增多。汪麗芬等［22］研究顯示，入夏后小熊貓的堿性磷酸酶高于入夏前。王亞超［23］通過主成分分析法對5 只大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）全年的熱調節(jié)行為數(shù)據(jù)中的13 個指標進行分析，得出大熊貓的適宜溫度為8.84～23.23 ℃，熱應激溫度為23.23～29.47 ℃，超過即為極端有害溫度。

杭州動物園位于杭州市西湖風景名勝區(qū)內，呈坡面朝東的山地地貌，屬亞熱帶季風氣候，四季分明，雨量充沛。全年平均氣溫17.8 ℃，平均相對濕度70.3%，夏季氣候炎熱濕潤，最高溫度可達41 ℃，冬季寒冷干燥。夏季杭州動物園的最高氣溫遠高于小熊貓原生地的最高氣溫，不利于小熊貓維持生 命體征的穩(wěn)定，小熊貓也因此多次發(fā)生熱射病。以往在氣溫過高時，保育員通常將小熊貓安置于有 空調的內室，但狹小的內室通常不能讓小熊貓表 現(xiàn)出自然行為，甚至出現(xiàn)來回踱步等刻板行為。為在夏季給小熊貓?zhí)峁┻m宜的生活環(huán)境，提升動物福利，本研究在小熊貓外場安裝高壓微霧系統(tǒng)［24］，并研究微霧系統(tǒng)開啟與否對外展區(qū)環(huán)境溫濕度及小熊貓行為的影響，以期為外展區(qū)夏季的防暑降溫工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 場館概況

杭州動物園小熊貓場館（30°21′ N，120°13′ E；圖1）依山坡而建，面積328.42 m2，植被為常綠闊葉與落葉闊葉混交林。小熊貓外展區(qū)的綠植由10 m以上的原生喬木和人工種植的桂花樹、槭樹及原生灌木、草本植物等組成，場地內設有棲架（離地40～180 cm）、繩索橋（離地200～300 cm）和木制涼亭等豐容設施。外展區(qū)連接3 間分布于不同區(qū)域的內室，內室有巢箱、攀爬架等豐容設施，配有空調、風扇等相關設備。

1.2 研究對象

以杭州動物園圈養(yǎng)的6 只成年健康小熊貓為研究對象，其中1 只為2015 年引進，3 只為2017 年引進，2 只為2018 年自繁個體（表1）。每日09：00 左右將小熊貓從內室外放至外展區(qū)，15：00 收回內室并喂食。

表1 小熊貓個體信息Tab.1 Individual information of red pandas

1.3 研究方法

2020年8—9月，預報最高氣溫超過32 ℃且天氣晴好時進行試驗。試驗采取隔天開啟微霧系統(tǒng)（嘉友JY-WWGY 微霧系統(tǒng)，購于杭州嘉友實業(yè)有限公司）的方法，消除氣溫對試驗的影響，將系統(tǒng)開啟時段作為試驗期，未開啟時段作為對照期。微霧噴口分布位置見圖1，噴霧間隔設定為1 min，時長為 30 s，試驗期及對照期均為7 d，小熊貓外放時間為09：00—15：00。對比試驗期和對照期的環(huán)境溫濕度、小熊貓行為及其對區(qū)域選擇的差異。因中午 氣溫較高，為避免外展小熊貓中暑或產(chǎn)生不適，不 論試驗期還是對照期，在11：00—14：00 均開啟微霧系統(tǒng)，此期間不對小熊貓的行為及區(qū)域選擇做統(tǒng)計分析。

1.3.1 溫濕度記錄

將9 臺溫濕度記錄儀（邦弗ZL-TH10TP 監(jiān)控寶，購于上海迎霸電子科技有限公司）均勻分布于小熊貓外場（圖1），設定記錄時間為09：00—15：00，記錄間隔為30 min，每天每臺儀器共記錄13個溫濕度值。記錄對照期7 d（2020年8月17日、8月20日、8月24日、8月26日、8月31日、9月3日、9月7日）和試驗期7 d（2020年8月18日、8月21日、8月25日、8月27日、9月1 日、9 月4 日、9 月8 日），共記錄到1 638 個溫濕度值。將每天每個時間點9 臺儀器記錄到的溫濕度值取平均作為該日該時間點的外場平均溫濕度值，對比每個時間點對照期及試驗期的溫濕度差異。

1.3.2 行為譜及行為觀察

在正式試驗開始前，先進行3 d 預觀察，根據(jù)觀察到的行為及以往對小熊貓行為的研究［15-18］，制定小熊貓行為譜（表2）。采用瞬時掃描取樣法觀察對照期及試驗期小熊貓的活動行為，觀察時間為09：00—11：00、14：00—15：00，掃描間隔為5 min，共獲得 3 192 個數(shù)據(jù)。以1 天中6 只小熊貓每種行為發(fā)生的次數(shù)占當天觀察總次數(shù)的比例作為該種行為的時間分配比例，分析對照期及試驗期小熊貓每種行為時間分配比例差異。

表2 小熊貓行為譜Tab.2 The behavior of red pandas

1.3.3 小熊貓區(qū)域選擇

將小熊貓所在外展區(qū)位置按照垂直空間劃分成上層、中層和下層3 個區(qū)域，按照距離游客參觀面遠近不同（平面區(qū)域）分成前排、中排和后排3 個區(qū)域（表3）。采用瞬時掃描取樣法觀察對照期及試驗期小熊貓所在區(qū)域，觀察時間及掃描間隔與行為觀察相同，共獲得6 384 個數(shù)據(jù)。以1 天中6 只小熊貓在某區(qū)域位置占當天所有觀察次數(shù)的比例作為該區(qū)域的選擇分配比例，分析對照期及試驗期小熊貓選擇區(qū)域分配比例差異。

表3 小熊貓活動區(qū)域分布定義Tab.3 Definition of space and area distribution of red pandas

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0 統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析；用配對樣本t檢驗對比對照期及試驗期各時間點溫濕度差異；采用非參數(shù)檢驗中的Mann-WhitneyU檢測比較對照期和試驗期小熊貓各種行為及選擇區(qū)域的差異，p＜0.05 達到顯著水平，p＜0.01 達到極顯著水平。

2 結果

2.1 微霧系統(tǒng)對環(huán)境溫度的影響

對照期環(huán)境溫度為29.31～33.29 ℃，試驗期為26.63～29.39 ℃。試驗期環(huán)境溫度在09：00 顯著低于對照期（p＜0.05），在09：30—11：00、14：00—15：00極顯著低于對照期（p＜0.01）（圖2）。

圖2 試驗期與對照期環(huán)境溫度隨時間的變化Fig.2 Changes in ambient temperature over time during the trial and control periods

2.2 微霧系統(tǒng)對環(huán)境濕度的影響

對照期環(huán)境濕度為57.33%～78.43%，試驗期為75.67%～83.81%。試驗期環(huán)境濕度在09：30—10：00、14：00—14：30 顯著高于對照期（p＜0.05），在10：30—11：00、15：00 極顯著高于對照期（p＜0.01）（圖3）。

2.3 微霧系統(tǒng)對小熊貓行為的影響

對照期小熊貓活躍行為占比最高，為（62.66±10.81）%，其中快速移動（1.14±1.41）%，攀爬（11.90±5.54）%，慢速移動（49.62±6.86）%；其次為警戒（10.57±3.04）%；不可見（9.11±5.31）%；不活躍（8.95±4.19）%，其中靜息（8.57±4.33）%，睡眠（0.13±0.33）%，修飾（0.25±0.44）%；嗅聞（4.43±2.68）%；社群（4.43±2.68）%；食飼及其他行為占比很少（均不到1.00%）。

試驗期小熊貓同樣是活躍行為占比最高，為（45.55±9.88）%，其中快速移動（4.68±2.38）%，攀爬（12.07±7.13）%，慢速移動（28.80±10.83）%；其次為不活躍（37.25±10.44）%，其中靜息（20.95±9.09）%，睡眠（14.17±11.46）%，修飾（2.13±2.90）%；其后依次為警戒（6.11±3.79）%，不可見（5.07±3.16）%，嗅聞（3.01±2.37）%，社群（2.25±2.81）%；食飼和其他行為占比很少（均不到1.00%）。

對比對照期及試驗期小熊貓行為分配比例，發(fā)現(xiàn)試驗期警戒、活躍行為顯著低于對照期（p＜0.05），不活躍行為極顯著高于對照期（p＜0.01）（圖4）。

圖4 小熊貓不同行為時間分配Fig.4 Time distribution in different behaviors of red pandas

活躍行為中，試驗期小熊貓快速移動顯著高于對照期（p＜0.05），慢速移動極顯著低于對照期（p＜0.01）；不活躍行為中，試驗期小熊貓睡眠及靜息行為均極顯著高于對照期（p＜0.01）（圖5）。

圖5 小熊貓活躍行為及不活躍行為時間分配Fig.5 Time distribution in active and inactive behaviors of red pandas

2.4 微霧系統(tǒng)對小熊貓區(qū)域選擇的影響

在垂直空間選擇中，對照期小熊貓對3 層空間的利用率分別為上層（5.20±2.68）%、中層（25.49±3.53）%和下層（60.23±4.63）%；試驗期分別為上層（9.19±5.99）%、中層（47.11±9.08）% 和下層（39.01±6.97）%。試驗期小熊貓對中層區(qū)域利用率極顯著高于對照期（p＜0.01），對下層區(qū)域利用率極顯著低于對照期（p＜0.01）（圖6）。

圖6 小熊貓空間利用率Fig.6 Space utilization of red pandas

在平面區(qū)域選擇中，對照期小熊貓對前、中和后排區(qū)域的利用率分別為（19.43±4.81）%、（61.64±4.57）%和（9.84±4.33）%；試驗期分別為（14.87±4.45）%、（75.54±7.10）%和（4.90±4.24）%。試驗期小熊貓對中排區(qū)域的利用率極顯著高于對照期（p＜0.01）；對后排區(qū)域的利用率顯著低于對照期（p＜0.05）（圖6）。

3 討論

野外環(huán)境中的野生動物通過調節(jié)或改變行為以協(xié)調它們與環(huán)境的關系，包括主動避開不利的環(huán)境和積極尋找有利的生存空間［25］。小熊貓及大熊貓在野外均有隨季節(jié)變化垂直遷徙的習性，夏季遷往 3 000 m 以上較為涼爽的高海拔區(qū)域，冬季則更多在中低海拔區(qū)域活動［26-27］。付勵強等［3］利用紅外相機調查四川馬邊大風頂國家級自然保護區(qū)獸類資源，結果顯示小熊貓的年活動高峰在冬季（12—3月），紅外相機監(jiān)測區(qū)域內（海拔3 010 m 以下）其活動強度受季節(jié)影響較大，冬季中低海拔區(qū)更容易監(jiān)測到小熊貓。圈養(yǎng)環(huán)境對動物有短期和長期的影響，并可能最終改變動物的行為模式甚至遺傳結構［25］。動物園需盡最大努力為圈養(yǎng)野生動物提供適宜的生活環(huán)境。本試驗微霧系統(tǒng)開啟后，小熊貓外展區(qū)的平均溫度控制在26.63～29.39 ℃，多個時間段顯著或極顯著低于未開啟時的平均溫度（29.31～33.29 ℃）；環(huán)境濕度平均值控制在75.67%～83.81%；多個時間段顯著或極顯著高于未開啟時的濕度平均值（57.33%～78.43%）。中午微霧系統(tǒng)均呈開啟狀態(tài)，其溫度在試驗期（28.61～29.34 ℃）和對照期（28.87～29.31 ℃）沒有顯著差別；其濕度在試驗期（76.59%～79.49%）和對照期（76.53%～8.43%）亦沒有顯著差別，由此推測，微霧系統(tǒng)開啟后可顯著降低環(huán)境溫度，提高環(huán)境濕度，為小熊貓?zhí)峁└鼮闆鏊瑵駶櫟耐獠凯h(huán)境，更接近于野外小熊貓夏季的生活環(huán)境。

野外調查數(shù)據(jù)顯示，小熊貓日活動節(jié)律主要為晨昏白晝型，活動高峰在清晨至白天時段［3］。韓宗先等［4］利用無線電遙測技術研究蜂桶寨自然保護區(qū)的6 只野生小熊貓夏秋季晝夜活動節(jié)律，結果表明野外小熊貓晝夜活動高峰在早晨和傍晚，白晝平均活動率為59.03%；韓宗先等［28］利用同樣的方法研究冶勒自然保護區(qū)3 只圈養(yǎng)小熊貓的晝夜活動規(guī)律，結果表明圈養(yǎng)小熊貓晝夜活動高峰也在早晨和傍晚，白晝的平均活動率為58.04%，低于野外小熊貓活動率。國內關于圈養(yǎng)小熊貓的各項研究顯示，白晝活躍行為在15.3%～56.1%，不活躍行為在26.0%～68.3%［15，17-18，29］。本試驗微霧系統(tǒng)開啟時小熊貓的活躍行為與不活躍行為分配比例與野外調查數(shù)據(jù)相仿，更接近于自然狀態(tài)，且試驗期小熊貓活躍行為占比雖顯著低于對照期，但依然大于大部分圈養(yǎng)小熊貓的研究結果；而對照期小熊貓慢速移動行為占比較高，可能為環(huán)境高溫脅迫其移動找尋更為舒適的休息地點。小熊貓的主食為竹子，而竹子是一種營養(yǎng)質量較差的食物，相對于其他許多食肉類動物而言，節(jié)省能量消耗在小熊貓的日?；顒又锌赡芫哂懈匾囊饬x［30］。對照期小熊貓平均不活躍行為占比僅為8.96%，遠低于野外及圈養(yǎng)小熊貓各項研究中的休息行為占比，說明微霧系統(tǒng)未開啟時，環(huán)境舒適度未能讓小熊貓得到良好的休息。本試驗研究地區(qū)因面積較大，植被及豐容設施豐富，無論微霧系統(tǒng)開啟與否，小熊貓均未出現(xiàn)刻板行為。本試驗微霧開啟時小熊貓表現(xiàn)出更好的休息行為及追逐玩耍、奔跑等快速移動行為，降低了慢速移動行為和警戒行為，表現(xiàn)出更為放松的狀態(tài)。

小熊貓具有攀爬習性，野外小熊貓喜好在灌木密度較大的生境中活動，借助樹枝、樹杈作為支撐物抬高身體位置以獲得分布較高的竹葉［8-9］。鐘靈等［17］研究顯示，夏季圈養(yǎng)小熊貓對樹木的利用率最高，對地面及草坪的利用率最低，對樹枝的選擇并非為采食方便，而是以安靜行為為主。黎繪宏等［29］發(fā)現(xiàn)小熊貓在樹上主要出現(xiàn)不活躍行為，而在地面主要以活躍行為為主。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，小熊貓休息行為主要發(fā)生在展區(qū)中間的棲架、樹木等中、高層空間及中排區(qū)域，而慢速移動行為則主要發(fā)生在低層地面。微霧系統(tǒng)開啟后，小熊貓休息行為顯著增加，慢速移動行為顯著減少，相應的在中層及中排區(qū)域可觀察到小熊貓的概率顯著增加，而該區(qū)域與游客參觀角度持平，產(chǎn)生了更好的展示效果。