孫冰 張金梅 劉朋宇 張穎 蘇紅玲 王郡霞

摘要：探討不同濃度的褐藻寡糖對(duì)黃瓜生長(zhǎng)、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗氧化酶與其基因表達(dá)的影響，以期為黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的提高以及提高植株的抗逆能力提供試驗(yàn)和理論依據(jù)。選取黃瓜品種亮劍308為試驗(yàn)材料，待黃瓜幼苗長(zhǎng)至36 d后，將0.00%、0.05%、0.10%、0.20%、0.30%和0.50%的褐藻寡糖分別噴施于黃瓜幼苗葉片的正反面，研究黃瓜幼苗的生長(zhǎng)、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗氧化酶活性及抗氧化酶相關(guān)基因的影響。結(jié)果表明，外源褐藻寡糖的噴施對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，不同濃度的褐藻寡糖處理后，黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉片數(shù)量均較對(duì)照組顯著增加。且褐藻寡糖可提高黃瓜產(chǎn)量，增加果實(shí)中有機(jī)酸、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白和可溶性固形物的含量，以此使果實(shí)的品質(zhì)提高。黃瓜葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）活性在噴施褐藻寡糖后顯著提高（P<0.05），其中，0.2%處理較對(duì)照組（CK）提高56.52%；褐藻寡糖對(duì)葉片中過(guò)氧化物酶（POD）活性有一定的促進(jìn)作用，0.2%處理組較對(duì)照組（CK）提高13.12%；0.2%褐藻寡糖處理下葉片抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性達(dá)最大值；噴施不同濃度的褐藻寡糖對(duì)葉片中過(guò)氧化物歧化酶（SOD）活性無(wú)顯著提高；不同濃度的褐藻寡糖對(duì)谷胱甘肽還原酶（GR）活性的作用效果不同。果實(shí)中SOD POD、CAT、APX及GR活性在褐藻寡糖處理后均有所增高，其中，0.2%處理較CK增長(zhǎng)幅度最大。黃瓜果實(shí)抗氧化酶 G-POD4 基因和SOD1基因表達(dá)水平與黃瓜果實(shí)中的酶活性一致，植物的抗逆能力增強(qiáng)。然而，不同濃度的褐藻寡糖對(duì)黃瓜的影響是不同的。經(jīng)綜合評(píng)價(jià)后得出，不同濃度的褐藻寡糖處理下黃瓜的生長(zhǎng)、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗氧化系統(tǒng)狀況均表現(xiàn)為一定程度促進(jìn)作用，其中噴施0.2%的褐藻寡糖對(duì)促進(jìn)效果最好。

關(guān)鍵詞：黃瓜；褐藻寡糖；幼苗生長(zhǎng)；果實(shí)品質(zhì)；抗氧化酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S642.201? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）13-0175-07

黃瓜（Cucumis sativus L.）是世界普遍種植的蔬菜作物之一，同樣也是我國(guó)種植范圍最廣、栽培面積最大的蔬菜作物之一［1］。近年來(lái)，隨著種植年限的增加及農(nóng)藥和化肥的過(guò)量施用，使環(huán)境問(wèn)題愈發(fā)嚴(yán)重，植株面臨各種生物及非生物因素影響，導(dǎo)致作物的產(chǎn)量與品質(zhì)下降［2］。近年來(lái)，通過(guò)使用安全無(wú)污染的外源物質(zhì)來(lái)提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)已成為重要的途徑之一。

褐藻寡糖是褐藻膠經(jīng)化學(xué)或酶法降解而得到的產(chǎn)物，通過(guò)糖苷鍵將2～10個(gè)單糖聚合而成的一種多糖，具有溶解性強(qiáng)、穩(wěn)定性好等特點(diǎn)［3］。經(jīng)多年研究發(fā)現(xiàn)，褐藻寡糖在綠色農(nóng)業(yè)、醫(yī)療保健、養(yǎng)殖業(yè)等方面均具有十分重要的研究意義及應(yīng)用價(jià)值，尤其在綠色農(nóng)業(yè)方面，褐藻寡糖可顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)及緩解植物非生物脅迫［4］。有研究發(fā)現(xiàn)，褐藻寡糖可提高大麥發(fā)芽率及麥芽質(zhì)量［5］，還可促進(jìn)大豆田間出苗、提高大豆株高、莖粗及產(chǎn)量［6］，并通過(guò)提高植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，使翅堿蓬的抗鹽脅迫能力得到提高［7］。因此，褐藻寡糖具有開(kāi)發(fā)成為一種安全綠色高效的新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的潛力。本研究在黃瓜幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中外源噴施不同濃度的褐藻寡糖，研究其對(duì)黃瓜生長(zhǎng)量、果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)的影響，以期為黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的提高及提高植株的抗逆能力提供試驗(yàn)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2019年3—7月在沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院日光溫室中進(jìn)行，供試黃瓜品種為“亮劍308”。褐藻寡糖由沈陽(yáng)師范大學(xué)微生物研究室提供，以蒸餾水為溶劑分別稀釋至0.05%、0.10%、0.20%、0.30%和0.50%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選籽粒飽滿(mǎn)，大小均勻的“亮劍308”黃瓜種子，放入50 ℃溫水中浸種5 h，培養(yǎng)箱30 ℃催芽 24 h。隨后取露白一致的種子播種于50孔穴盤(pán)中。幼苗生長(zhǎng)至3葉1心期，將黃瓜幼苗定植于大棚。待黃瓜幼苗長(zhǎng)至36 d后，采用手持小型噴霧器將0.00%、0.05%、0.10%、0.20%、0.30%和0.50%的褐藻寡糖分別噴施于黃瓜幼苗葉片的正反面（生長(zhǎng)點(diǎn)除外），噴施量以濕潤(rùn)不流滴為宜。本試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，具體見(jiàn)表1，每個(gè)處理3次重復(fù)，每處理每重復(fù)有8株幼苗。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 黃瓜幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

黃瓜幼苗長(zhǎng)至36 d后，從各濃度處理中選取3株長(zhǎng)勢(shì)相同的幼苗測(cè)量其株高、莖粗、葉片數(shù)，每隔7 d測(cè)量1次。株高測(cè)量：將黃瓜幼苗伸直，采用卷尺測(cè)定黃瓜幼苗最下端葉柄下1 cm至頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度，為黃瓜幼苗的株高。莖粗測(cè)量：測(cè)定黃瓜幼苗最下端葉柄以下1 cm的粗度，電子游標(biāo)卡尺測(cè)定。葉片數(shù)測(cè)量：從黃瓜幼苗基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的葉片數(shù)量。

1.3.2 黃瓜產(chǎn)量的測(cè)定

在黃瓜成熟期采收果實(shí)，并用電子秤稱(chēng)質(zhì)量。

1.3.3 黃瓜品質(zhì)的測(cè)定

采用指示劑滴定法［8］測(cè)定黃瓜有機(jī)酸含量。使用2，6-二氯靛酚滴定法［9］定量測(cè)定維生素C含量；采用水楊酸-硫酸比色法［10］測(cè)定黃瓜中硝酸鹽的含量；黃瓜可溶性糖的含量運(yùn)用蒽酮法［1］測(cè)定。可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)染料結(jié)合法［11］測(cè)定，可溶性固形物用TD-45手持糖度計(jì)［12］測(cè)定。

1.3.4 抗氧化酶系統(tǒng)指標(biāo)測(cè)定

參照NBT光化還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性；通過(guò)愈創(chuàng)木酚在470 nm下的氧化速率來(lái)測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性；采用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性；抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性采用紫外比色法來(lái)測(cè)定；基于NADPH氧化后在 340 nm 處吸光度的減少來(lái)測(cè)定谷胱甘肽還原酶（GR）的活性［13-14］。

1.3.5 RNA的提取與qRT-PCR分析

選取約 12 cm 長(zhǎng)的黃瓜，提取黃瓜總RNA使用華越洋基因有限公司的試劑盒。再按照TaKaRa反轉(zhuǎn)錄試劑盒的說(shuō)明，將提取的黃瓜總RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA。再將cDNA稀釋為相同濃度，以Actin作為看家基因，進(jìn)行熒光定量qRT-PCR。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)記錄整理使用Excel軟件，采用SPSS 22.0的Duncan s多重比對(duì)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，應(yīng)用Origin 9.4軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度褐藻寡糖對(duì)黃瓜生物量的影響

由表2可知，不同濃度褐藻寡糖處理后，與對(duì)照組（CK）相比，幼苗的株高、莖粗及葉片數(shù)均受到影響。株高增長(zhǎng)量在T3處理下6月6日到6月13日達(dá)最大值48.33 cm，相比對(duì)照組（CK）顯著提高36.14%；噴施外源褐藻寡糖后，除T4處理莖粗增長(zhǎng)量較CK稍有下降外（且未達(dá)顯著水平），其余處理較CK均有不同程度的提高，第1周T5處理顯著提高107.32%，第2周T2處理也顯著提高83.61%；在5月30日至6月6日時(shí)，T1和T3處理增加的葉片數(shù)最多達(dá)3.5張，較對(duì)照組（CK）顯著提高了180%?？梢?jiàn)，適當(dāng)濃度褐藻寡糖處理使黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉片數(shù)得到提高，綜合以上數(shù)據(jù)T3處理的效果最好，即0.2%褐藻寡糖對(duì)黃瓜生長(zhǎng)量的促進(jìn)效果最好，使黃瓜植株生長(zhǎng)健壯。

2.2 不同濃度褐藻寡糖對(duì)黃瓜產(chǎn)量的影響

由表3可知，經(jīng)褐藻寡糖處理的黃瓜植株的產(chǎn)量與對(duì)照組（CK）相比顯著增高。T1、T2、T3、T4和T5處理組的黃瓜單株總產(chǎn)量較CK組分別提高了67.20%、64.81%、84.43%、61.62%和116.83%。平均單果質(zhì)量分別較CK組提高了0.48%、3.21%、10.59%、12.41%和12.35%。由此可知，外源褐藻寡糖的添加可明顯增加黃瓜的產(chǎn)量，且高濃度的褐藻寡糖具有更明顯的增產(chǎn)效果。

2.3 不同濃度褐藻寡糖對(duì)黃瓜品質(zhì)的影響

由圖1-A可知，噴施外源褐藻寡糖的黃瓜有機(jī)酸含量有顯著變化。與對(duì)照組（CK）相比，經(jīng)0.3%褐藻寡糖（T4）處理后，有機(jī)酸的含量顯著降低，較對(duì)照組（CK）減少了26.28%。與對(duì)照組（CK）相比，經(jīng)0.1%褐藻寡糖（T2）處理后，黃瓜有機(jī)酸含量明顯升高，達(dá)最大值17.83%，是對(duì)照組（CK）的1.05倍。褐藻寡糖對(duì)有機(jī)酸的含量有一定影響，而有機(jī)酸不僅可以影響黃瓜的口感風(fēng)味，還能保護(hù)維生素C，選擇適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可提高黃瓜有機(jī)酸含量，提高黃瓜品質(zhì)。由圖1-B可知，噴施外源褐藻寡糖對(duì)黃瓜的硝酸鹽含量并無(wú)顯著影響。對(duì)照組（CK）與不同濃度褐藻寡糖處理（T1～T5）間黃瓜的硝酸鹽含量相差很小，無(wú)顯著差異。說(shuō)明了褐藻寡糖具有綠色、健康、安全的特點(diǎn)。由圖1-C可知，噴施外源褐藻寡糖可提高黃瓜維生素C的含量。在不同濃度褐藻寡糖處理中，T2處理使黃瓜果實(shí)中維生素C含量達(dá)最大值，與對(duì)照組（CK）相比顯著提高33.77%。結(jié)果說(shuō)明了褐藻寡糖促進(jìn)黃瓜維生素C合成，提高黃瓜的維生素C含量，從而提高其品質(zhì)。由圖1-D可知，經(jīng)不同濃度褐藻寡糖處理后，除T1處理下可溶性糖含量顯著降低外，其他濃度的處理均使黃瓜的可溶性糖含量顯著提升。其中，T4處理后果實(shí)中的可溶性糖含量與對(duì)照組（CK）相比顯著提高39.48%，達(dá)最大值。說(shuō)明褐藻寡糖的使用，會(huì)使黃瓜的果實(shí)含糖量更高，口感更好，其風(fēng)味更佳。由圖1-E可知，噴施外源褐藻寡糖可提高黃瓜的可溶性蛋白含量。在不同濃度褐藻寡糖處理中，黃瓜的可溶性蛋白含量與對(duì)照組（CK）相比均顯著提高，其中T5處理下的果實(shí)中其含量達(dá)最大值，與對(duì)照組（CK）相比顯著提高56.21%。選擇適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可提高黃瓜可溶性蛋白的含量，可提高黃瓜的口感與品質(zhì)。由圖1-F可知，噴施褐藻寡糖后黃瓜可溶性固形物含量有所提高。T1處理可溶性固形物含量最高，與對(duì)照組（CK）相比顯著提高15.17%，T2、T3、T4、T5處理組無(wú)顯著差異，可溶性固形物含量增加較少。以上結(jié)果說(shuō)明，低濃度的褐藻寡糖對(duì)提高黃瓜可溶性固形物的效果最好。綜上，外源褐藻寡糖通過(guò)提高黃瓜中有機(jī)酸、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白和可溶性固形物的含量，來(lái)實(shí)現(xiàn)黃瓜品質(zhì)的提升。此外，硝酸鹽含量的測(cè)定證明褐藻寡糖的可利用性。

2.4 不同濃度褐藻寡糖對(duì)黃瓜葉片抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，與對(duì)照組（CK）相比，不同濃度的褐藻寡糖處理使黃瓜葉片中抗氧化酶的活性發(fā)生變化。由圖2-A可知，不同濃度褐藻寡糖處理后黃瓜葉片中SOD活性與對(duì)照組相比都有不同程度的降低，其中，除T3處理時(shí)降低的幅度最大，其他均未達(dá)顯著水平。由圖2-B可知，黃瓜幼苗經(jīng)不同濃度褐藻寡糖處理后，T2處理下黃瓜葉片CAT活性較對(duì)照組（CK）顯著提高56.52%（P<0.05），達(dá)最大值。由圖2-C可知，褐藻寡糖對(duì)POD活性具有一定的促進(jìn)作用，T2處理較對(duì)照組（CK）提高13.12%，T5處理較對(duì)照組（CK）提高13.57%。由圖2-D可知，在不同濃度褐藻寡糖處理中，T2處理下黃瓜葉片APX活性達(dá)最大值，與對(duì)照組（CK）相比，APX活性提高25.25%，但未達(dá)到顯著水平。由圖2-E可知，噴施不同濃度的褐藻寡糖對(duì)葉片中GR活性的作用效果不同，與對(duì)照組（CK）相比，T1、T2、T3和T4處理GR活性下降，與對(duì)照組（CK）相比分別降低11.06%、16.60%、41.32%和42.50%；T5處理與對(duì)照組（CK）相比并無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，褐藻寡糖提高了黃瓜葉片中抗氧化酶活性，激活黃瓜的抗氧化系統(tǒng)。

2.5 不同濃度褐藻寡糖對(duì)黃瓜果實(shí)抗氧化酶活性的影響

由圖3可知，與對(duì)照組（CK）相比，褐藻寡糖處理使黃瓜果實(shí)中的SOD、CAT、APX、POD及GR的活性發(fā)生變化。由圖3-A可知，與對(duì)照組（CK）相比，隨著褐藻寡糖處理濃度的不斷加大，SOD酶活性先升高后降低，其中T3處理使SOD酶活性與對(duì)照組（CK）相比提高了19.97%，達(dá)最大值。由圖 3-B 可知，與對(duì)照組（CK）相比，不同濃度的褐藻寡糖處理使CAT酶的活性均顯著提高（P<0.05），其中T3處理使CAT酶活性達(dá)最大值，較CK組提高402.28%。由圖3-C可知，不同濃度褐藻寡糖處理對(duì)黃瓜果實(shí)中POD酶活性的影響不同，與對(duì)照組（CK）相比，T1、T2和T5處理POD酶活性無(wú)明顯差異，T3和T4處理酶活性顯著增加（P<0.05），其中T3處理使POD酶活性達(dá)到最大值，較CK組提高115.50%。由圖3-D可知，與對(duì)照組（CK）相比，隨著褐藻寡糖濃度的不斷加大，APX酶活性先升高后降低。與對(duì)照組（CK）相比，T1和T2處理酶活性降低，但未達(dá)到差異顯著水平，T3、T4和T5處理中APX酶活性較對(duì)照組均顯著提高，其中T3處理使APX酶活性達(dá)最大值，較CK組提高69.96%。由圖3-E可知，褐藻寡糖處理后，僅有T3處理GR的活性較對(duì)照組（CK）升高，提高10.13%，T1、T2、T4和T5 處理均較對(duì)照組（CK）降低，但T2、T5處理與對(duì)照組的差異不顯著，T1、T4處理與對(duì)照組相比差異顯著。綜上，黃瓜果實(shí)中抗氧化酶的活性隨著褐藻寡糖處理濃度的升高，其總體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，其中T3處理效果最好，即0.2%褐藻寡糖是最適濃度。

2.6 不同濃度褐藻寡糖對(duì)黃瓜果實(shí)抗氧化酶活性相關(guān)基因的影響

G-POD4、SOD1分別是抗氧化酶POD和SOD的關(guān)鍵調(diào)控基因。由圖4-A可知，噴施褐藻寡糖后黃瓜果實(shí)中抗氧化酶G-POD4 基因表達(dá)水平發(fā)生變化，與對(duì)照組（CK）相比，除T2處理升高外，其他4組處理均使G-POD4 基因表達(dá)水平降低。由圖4-B可知，不同濃度褐藻寡糖處理的黃瓜果實(shí)中SOD1基因表達(dá)水平較對(duì)照組（CK）呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其中，T3和T4組較對(duì)照組（CK）SOD1基因表達(dá)水平增長(zhǎng)幅度最大，分別增加了406.30%和410.21%。綜上，適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可有效提高抗氧化酶基因表達(dá)量，并且抗氧化酶基因表達(dá)水平與黃瓜果實(shí)中的抗氧化酶活性一致，說(shuō)明外源噴施適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可使黃瓜的抗逆性增強(qiáng)。

3 討論

褐藻寡糖可影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)種子萌發(fā)和根系發(fā)育，及植物光合作用等，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物的產(chǎn)量及品質(zhì)，增強(qiáng)植物的抗逆性［15-21］。

褐藻寡糖能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。馬純艷等研究證明，褐藻膠寡糖對(duì)高粱種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用［22］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，外源噴施合適濃度的褐藻寡糖可促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)，增加黃瓜幼苗株高、莖粗及葉片數(shù)，這與李佳琪等的試驗(yàn)結(jié)果一致［17］。不同濃度的褐藻寡糖對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響有一定差異，其中，0.2%褐藻寡糖對(duì)黃瓜幼苗的作用效果最好。然而，褐藻寡糖調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理及分子機(jī)制尚不清楚。

褐藻寡糖可以改善果實(shí)的品質(zhì)。劉同梅等表明，褐藻寡糖能有效降低果實(shí)失質(zhì)量率，減緩果實(shí)硬度的下降，使果實(shí)貯藏時(shí)其可溶性固形物的變化減弱，保持果實(shí)可滴定酸、可溶性糖含量及維生素C含量的穩(wěn)定［23］。本研究結(jié)果表明，噴施褐藻寡糖后黃瓜果實(shí)中有機(jī)酸、硝酸鹽、維生素C、可溶性糖、可溶性糖蛋白和可溶性固形物含量均有所提高，較對(duì)照組差異顯著，在0.2%～0.3%褐藻寡糖對(duì)黃瓜品質(zhì)的作用效果最好。

當(dāng)植物在水分脅迫、鹽脅迫和重金屬脅迫等逆境條件下時(shí)，植物細(xì)胞會(huì)受到氧化損傷。植株體內(nèi)ROS產(chǎn)生與消除的動(dòng)態(tài)平衡被打破，導(dǎo)致ROS過(guò)度累積，一些生物分子（如DNA、RNA、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)）被氧化，使酶失活，從而降低蛋白質(zhì)的合成速率。一般而言，植物細(xì)胞可通過(guò)防御機(jī)制清除多余的ROS?？寡趸赶到y(tǒng)就是其中最重要的機(jī)制之一，抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX和GR可用來(lái)衡量植物細(xì)胞抗氧化能力［24］。本研究結(jié)果表明，噴施褐藻寡糖的黃瓜葉片與果實(shí)中的抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX和GR活性較對(duì)照組（CK）增加，果實(shí)抗氧化酶G-POD4、SOD1基因表達(dá)上調(diào)，其表達(dá)量變化與對(duì)應(yīng)的抗氧化酶活性變化呈現(xiàn)一致的趨勢(shì)，說(shuō)明噴施褐藻寡糖后，黃瓜植株通過(guò)調(diào)控抗氧化酶基因表達(dá)水平來(lái)提高體內(nèi)抗氧化酶活性。褐藻寡糖使植物體內(nèi)抗氧化酶的活性提高，清除植物體內(nèi)多余的ROS，增強(qiáng)植物抗逆性，本試驗(yàn)結(jié)果與劉瑞志對(duì)番茄的研究［25］類(lèi)似。但G-POD4、SOD1基因表達(dá)上調(diào)并不顯著，甚至有部分處理基因下調(diào)，可能是由于果實(shí)成熟期間其體內(nèi)活性氧增加，且活性氧產(chǎn)生速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于抗氧化酶的增長(zhǎng)速率，抗氧化酶基因受到一定程度抑制［26］。噴施褐藻寡糖可調(diào)節(jié)黃瓜幼苗葉片和果實(shí)的抗氧化酶系統(tǒng)，使抗氧化酶的活性提高，有效清除細(xì)胞中O-2·及H2O2，提高黃瓜抗逆性。

4 結(jié)論

本研究以黃瓜為試驗(yàn)材料，褐藻寡糖促進(jìn)黃瓜植株生長(zhǎng)、增加黃瓜果實(shí)產(chǎn)量、提升果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，同時(shí)提高黃瓜葉片及果實(shí)中的抗氧化酶含量，果實(shí)中抗氧化酶基因表達(dá)上調(diào)，使植物潛在的抗逆能力增強(qiáng)。其中T3處理，即0.2%褐藻寡糖處理的效果最佳。

參考文獻(xiàn)：

［1］廉 華，李潤(rùn)哲，馬光恕，等. 氮肥施用方式對(duì)高丙醇二酸黃瓜生理特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2021，39（6）：171-178.

［2］武杞蔓，田詩(shī)涵，李昀燁，等. 微生物菌肥對(duì)設(shè)施黃瓜生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［J］. 生物技術(shù)通報(bào)，2022，38（1）：125-131.

［3］吳 哲，任丹丹，梁馨元，等. 褐藻膠寡糖的制備分離及生物活性［J］. 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào)，2020，11（1）：1-7.

［4］劉 航，尹 恒，張運(yùn)紅，等. 褐藻膠寡糖生物活性研究進(jìn)展［J］. 天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2012，24（增刊1）：201-204，228.

［5］趙信池，周海龍，欒 靜，等. 褐藻膠寡糖對(duì)大麥發(fā)芽水解酶活力和麥芽質(zhì)量的影響［J］. 大連工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，39（4）：250-254.

［6］羅曉峰，代宇佳，宋 艷，等. 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，35（4）：980-988.

［7］孫 林，陳春琳，鐘志海，等. 褐藻寡糖對(duì)翅堿蓬種子萌發(fā)及抗鹽脅迫能力的影響［J］. 分子植物育種，2021，21（8）：2746-2753.

［8］張文標(biāo)，張 碩，屠偉杰，等. 農(nóng)業(yè)有機(jī)廢棄物發(fā)酵CO2施肥對(duì)大棚黃瓜生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，23（4）：736-740.

［9］王甲辰，陳延華，王學(xué)霞，等. 低劑量無(wú)機(jī)氮肥與有機(jī)栽培黃瓜主要品質(zhì)比較［J］. 北方園藝，2020（11）：1-6.

［10］楊雪松，趙海靜. 不同基質(zhì)對(duì)黃瓜長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的影響［J］. 蔬菜，2021（11）：11-15.

［11］呂 劍，金 寧，郁繼華，等. 基質(zhì)栽培黃瓜生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)對(duì)不同灌水下限的響應(yīng)［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（5）：107-115.

［12］劉趙帆. 微生物菌肥替代部分化肥對(duì)設(shè)施黃瓜生長(zhǎng)、品質(zhì)及產(chǎn)量的影響［J］. 北方園藝，2022（2）：47-53.

［13］張治安，陳展宇. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)［M］. 長(zhǎng)春：吉林大學(xué)出版社，2008：180-189.

［14］侯福林. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程［M］. 3版.北京：科學(xué)出版社，2015：105-108.

［15］張守棟，韓曉弟，張同作，等. 褐藻膠寡糖對(duì)大豆種子萌發(fā)及幼苗生理的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（11）：95-100.

［16］Hu X K，Jiang X L，Hwang H，et al. Promotive effects of alginate-derived oligosaccharide on maize seed germination［J］. Journal of Applied Phycology，2004，16（1）：73-76.

［17］李佳琪，湯 潔，李明月，等. 不同分子量的褐藻寡糖對(duì)黃瓜幼苗光合作用及生長(zhǎng)的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，23（9）：53-59.

［18］張運(yùn)紅，孫克剛，和愛(ài)玲，等. 噴施海藻酸鈉寡糖對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和抗旱性的影響［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（2）：56-61.

［19］李映龍，單守明，劉成敏，等. 葉面噴施殼寡糖對(duì)華脆蘋(píng)果光合作用和果實(shí)品質(zhì)的影響［J］. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2019，40（3）：19-22.

［20］Tang J C，Zhou Q X，Chu H R，et al. Characterization of alginase and elicitor-active oligosaccharides from Gracilibacillus A7 in alleviating salt stress for Brassica campestris L.［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2011，59（14）：7896-7901.

［21］聶偉燕，湯 潔，嚴(yán)國(guó)富. 水分脅迫下褐藻酸寡糖對(duì)黃瓜幼苗抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響［J］. 北方園藝，2019（4）：6-11.

［22］馬純艷，卜 寧，馬連菊. 褐藻膠寡糖對(duì)高粱種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響［J］. 沈陽(yáng)師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，28（1）：79-82.

［23］劉同梅，王文霞，胡建恩，等. 海藻酸鈉寡糖采前處理對(duì)獼猴桃貯藏品質(zhì)的影響［J］. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017（6）：6-10.

［24］Foyer C H，Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants：a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context［J］. Plant，Cell and Environment，2005，28（8）：1056-1071.

［25］劉瑞志. 褐藻寡糖促進(jìn)植物生長(zhǎng)與抗逆效應(yīng)機(jī)理研究［D］. 青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2009.

［26］Jimenez A，Creissen G，Kular B，et al. Changes in oxidative processes and components of the antioxidant system during tomato fruit ripening［J］. Planta，2002，214（5）：751-758.