崔朝偉 彭麗鴻 馬東旭 王佳琪 江祥慶 江先桂 馬祥慶 林開敏

（1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 福州 350002；2. 國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心 福州 350002；3. 福建省沙縣官莊國有林場 三明 350803）

土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫,其碳儲量為植被碳庫的3～4 倍、大氣碳庫的2～3 倍（Lehmannet al., 2015；于穎超等，2022），在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。植物、動物和微生物來源的有機(jī)碳通過土壤生物新陳代謝和有機(jī)碳淋溶輸入或損失等方式影響SOC 固存（Nottinghamet al., 2015；Mouet al., 2021），長期以來，受研究手段和分析技術(shù)限制，有關(guān)報道多關(guān)注木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等植物碳源對穩(wěn)定SOC 庫的貢獻(xiàn)（Zhuet al.,2003；Hallet al., 2020；Lianget al., 2017）；然而，目前關(guān)于SOC 庫形成與穩(wěn)定機(jī)制的認(rèn)知已逐漸從早期的腐殖質(zhì)理論轉(zhuǎn)化為關(guān)注微生物轉(zhuǎn)化和調(diào)控SOC 庫的新共識（Kallenbachet al., 2015；Schmidtet al., 2011；梁超等, 2021）。土壤微生物通過同化作用經(jīng)“體內(nèi)周轉(zhuǎn)”將易分解有機(jī)物轉(zhuǎn)化為微生物生物量和自身代謝產(chǎn)物（梁超等, 2021），微生物死亡殘體及部分代謝產(chǎn)物與土壤團(tuán)聚體結(jié)合或與有機(jī)質(zhì)結(jié)合形成較難被微生物分解利用的有機(jī)-無機(jī)復(fù)合體（K?egel-Knabneret al.,2008； Lehmannet al., 2007）， 進(jìn)入非生物SOC 庫（Cotrufoet al., 2019；Lavalleeet al., 2020），即微生物主要以貢獻(xiàn)者角色調(diào)控SOC 庫中微生物來源碳的動態(tài)。Hu 等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH、Ca2+含量可通過調(diào)節(jié)微生物群落影響土壤微生物殘體碳含量。Chen 等（2017）分析得出，土壤酶介導(dǎo)的分解過程是控制全球養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵步驟。Liang 等（2019）基于META 分析估算溫帶農(nóng)田、草地和森林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤中微生物殘體占SOC 的比例，分別為農(nóng)田56%、草地62%和森林33%。Fan 等（2021）利用模型估算全球不同生態(tài)系統(tǒng)土壤中微生物殘體碳占總SOC 的比例為10%～27%?？梢?，因SOC 庫來源、周轉(zhuǎn)時間和穩(wěn)定機(jī)制不同，微生物殘體在不同生境中對SOC 庫的貢獻(xiàn)存在不確定性。

生物標(biāo)志物氨基糖是微生物細(xì)胞壁的重要組成部分，微生物死亡后會在土壤中存留很長時間，通過對氨基糖的計算能夠得到微生物殘體碳含量（Maet al., 2018；Shaoet al., 2017）。目前，已有4 種氨基糖可被標(biāo)準(zhǔn)化提取并量化分析（Zhanget al., 1996），包括氨基葡萄糖（glucosamine, GluN）、氨基半乳糖（galactosamine，GalN）、氨基甘露糖（mannosamine，ManN）和胞壁酸（muramic acid，MurA）。氨基葡萄糖是真菌幾丁質(zhì)的唯一成分和脫?；鶐锥≠|(zhì)的主要成分，也有一小部分來源于細(xì)菌肽聚糖；胞壁酸唯一來源于細(xì)菌，是細(xì)菌中脂多糖和細(xì)胞壁肽聚糖的主要成分（Lianget al.,2013）；氨基半乳糖來源尚不明確，一般認(rèn)為來源于細(xì)菌；氨基甘露糖來源不明確且含量極低，在文獻(xiàn)報道中較少（Amelunget al., 2008）?；谕寥腊被堑漠愒葱钥蓞^(qū)分細(xì)菌或真菌對土壤有機(jī)碳積累的相對貢獻(xiàn)（Joergensen, 2018），同時研究中常用氨基葡萄糖與胞壁酸的比值反映土壤細(xì)菌、真菌殘體碳對土壤SOC 轉(zhuǎn)化的相對貢獻(xiàn)（Heet al., 2011；Iyyemperumalet al., 2008）。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方特有的速生用材樹種,具有生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)等特性（Wanget al., 2010）。第九次全國森林資源清查顯示，我國現(xiàn)有杉木人工林面積達(dá)0.099億hm2、蓄積量達(dá)7.55 億m3，分占全國人工喬木林總面積、總蓄積量的1/4 和1/3。但杉木人工林因過度追求速生豐產(chǎn)、純林化及多代連栽，導(dǎo)致地力衰退問題愈加突出，重要原因之一是SOC 庫逐漸減少，直接制約和威脅當(dāng)前杉木人工林的可持續(xù)發(fā)展，如何合理經(jīng)營來維持和恢復(fù)杉木人工林SOC 庫，成為緩解地力衰退的一個重要課題。間伐是杉木人工林經(jīng)營采取的重要措施，其能否調(diào)控土壤微生物生長、代謝和微生物殘體形成并向穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化，從而驅(qū)動土壤微生物殘體碳形成及SOC 積累的機(jī)理尚不清楚。鑒于此，本研究以福建省沙縣官莊國有林場不同間伐強(qiáng)度杉木人工林為對象，以氨基糖為土壤微生物殘體的組分標(biāo)識物，系統(tǒng)探究杉木人工林土壤微生物殘體對間伐的響應(yīng)及對SOC 庫的直接貢獻(xiàn)，并深入探討微生物殘體碳與土壤理化性質(zhì)、酶活性及SOC 庫等指標(biāo)的內(nèi)在相互關(guān)系，尋找影響土壤微生物殘體碳的關(guān)鍵驅(qū)動因子，揭示杉木人工林SOC 庫形成和積累的調(diào)控機(jī)制，以期為杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營、緩解全球氣候變化和實現(xiàn)我國碳中和目標(biāo)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省沙縣官莊國有林場所屬的池村（117°43′15—117°43.18′E，26°32′61—26°32′67N），地處武夷山脈與戴云山脈之間，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，平均海拔150～350 m，年均氣溫18 ℃，年均降水量1 700 mm，土壤類型以巖漿巖、沉積巖為主，土壤以黃紅壤為主，腐殖質(zhì)含量較高，立地指數(shù)18 左右。林下植被主要有杜莖山（Maesa japonica）、紫麻（Oreocnide frutescens）、粗葉榕（Ficus hirta）、紫珠 （Callicarpa bodinieri）、傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei）、枸骨（Ilex cornuta）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、中華薹草（Carex chinensis）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

研究區(qū)試驗林間伐前為8 年生杉木人工林，2009年造林時初植密度為3 250 株·hm-2，2017 年底基于大徑材培育原則設(shè)計實施間伐（伐后移除間伐及其殘留物，如枝條等，以消除因間伐殘留物引起的試驗結(jié)果差異）。設(shè)置弱度（weak thinning，WT；保留株數(shù)2 250 株·hm-2）、中度（moderate thinning，MT；保留株數(shù)1 800 株·hm-2）和強(qiáng)度（heavy thinning，HT；保留株數(shù)1 200 株·hm-2）3 種間伐強(qiáng)度，每處理3 次重復(fù)，共9 塊樣地（20 m×20 m），樣地間距大于10 m，其概況見表1。

表1 林分樣地概況①Tab. 1 Profile of stand sample plots

2.2 土壤樣品采集

2021 年11 月，在每塊樣地內(nèi)按“S”形設(shè)置5 個土壤取樣點(diǎn)，分為0～10、10～20 cm 土層，每層分別取樣后充分混合，采集1 kg 左右土樣，儲存在自封袋中帶回實驗室。土樣一部分置于4 ℃冰箱內(nèi)保存，用于微生物生物量碳氮測定；另一部分在實驗室內(nèi)自然風(fēng)干后過2 mm 和0.149 mm 篩，用于土壤化學(xué)性質(zhì)分析和氨基糖測定。

2.3 土壤樣品分析

土壤密度（soil dendity，SD）和自然含水率（soil moisture content，SMC）采用環(huán)刀法測定；土壤pH（土水比1∶2.5）用pH 計測定；土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（total nitrogen，TN）含量用元素分析儀（Elementar,Vario Max CN, Germany）測定； 土壤全磷（total phosphorus，TP）含量用ICP 測定；有效磷（available phosphorus，AP）含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定；土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）含量通過氯仿熏蒸法、K2SO4浸提后用總有機(jī)碳分析儀（島津TOC-V CPH）測定；可溶性碳（dissolved organic carbon，DOC）含量通過K2SO4浸提后用總有機(jī)碳分析儀測定；硝態(tài)氮（NO3--N）、銨態(tài)氮（NH4+-N）含量通過KCl 溶液浸提后用流動分析儀（Skala San++，荷蘭）測定；酸性磷酸酶（soil acid phosphatase，SACP）活性采用磷酸苯二鈉法測定；多酚氧化酶（soil polyphenol oxidase，SPPO）活性采用沒食子素比色法測定；過氧化物酶（soil peroxidase，SPOD）活性采用鄰苯三酚比色法測定；β-葡萄糖苷酶（β glucosidase，β）活性采用硝基苯-β-D-吡喃糖苷（nitrobenzene-β-D-pyranoside，PNPG）比色法測定。

氨基糖測定方法（Indorfet al., 2011）：稱取0.3 mg氮的土樣置于水解瓶中，加入10 mL 6 mol·L-1鹽酸，水解8 h。冷卻后加入100 μL 內(nèi)標(biāo)1（肌醇），轉(zhuǎn)移至旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀進(jìn)行干燥，殘留物用純水溶解并用稀KOH 和HCl 將pH 調(diào)至6.6～6.8，轉(zhuǎn)移至離心管以3 000 r·min-1離心10 min 去除沉淀。上清液用冷凍干燥儀凍干，殘留固體物質(zhì)用4 mL 無水甲醇溶解，再次以3 000 r·min-1離心10 min 達(dá)到除鹽目的。將上清液轉(zhuǎn)移至5 mL 衍生瓶中，45 ℃下用N2吹干，加入1 mL水，同時加入100 μg N-甲基氨基葡萄糖（內(nèi)標(biāo)2），搖勻后再次進(jìn)行冷凍干燥。向干燥后的樣品中加入300 μL 衍生試劑，加蓋密封，75～80 ℃水浴加熱30 min，其間振蕩3～4 次使反應(yīng)均勻。冷卻至室溫，加入1 mL乙酸酐，密封，水浴加熱20 min。冷卻后，加入1.5 mL二氯甲烷，渦旋使溶液混合均勻。去除過量衍生試劑的樣品45 ℃下用N2吹干，溶于400 μL 乙酸乙酯-正己烷（容積比為1∶1）中，采用氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀（Agilent 7890A-5975C，USA）對產(chǎn)物進(jìn)行分離和檢測。記錄樣品和標(biāo)準(zhǔn)品的保留時間，通過比較判斷氨基糖衍生物的峰值，將純化前向樣品中加入的肌醇作為內(nèi)標(biāo)對氨基糖進(jìn)行定量分析。

土壤真菌殘體碳（fungal microbial residue carbon，MRCF）含量（g·kg-1）計算公式為：

土壤細(xì)菌殘體碳（bacterial microbial residue carbon MRCB）含量（g·kg-1）計算公式為：

式中：氨基葡萄糖（GluN）、胞壁酸（MurA）的分子質(zhì)量分別為179.2、251.2 g·mol-1；GluN、MurN 的單位為mmol·g-1。

微生物總殘體碳（microbial residue carbon，MRC）含量（g·kg-1）為MRCF與MRCB含量加和（Danget al.，2018），微生物殘體對有機(jī)碳的貢獻(xiàn)為微生物殘體碳含量與有機(jī)碳含量的比值。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運(yùn)用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（oneway ANOVA）、多重比較（Duncan）和雙因素方差分析（two-way ANOVA），Origin pro 軟件繪圖。結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation modeling，SEM）在AMOS 22.0軟件中完成，利用SEM 分析土壤環(huán)境因子對MRC 的影響路徑和程度，采用極大似然估計法對模型進(jìn)行擬合。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=3）。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強(qiáng)度下土壤微生物殘體碳含量差異

由圖1 可知，在0～10 和10～20 cm 土層，土壤MRCB、MRCF、MRC 均隨間伐強(qiáng)度增加而升高，且強(qiáng)度間伐顯著高于弱度間伐（P＜0.05）；MRCF/MRCB在0～10 cm 土層表現(xiàn)為弱度間伐顯著高于中度間伐和強(qiáng)度間伐（P＜0.05），在10～20 cm 土層不同間伐處理間無顯著差異。隨土層深度增加，不同間伐強(qiáng)度下土壤MRCB、MRCF、MRC 均顯著降低（P＜0.05），變化范圍分別為1.50～2.80、3.22～6.00、4.72～8.69 g·kg-1。經(jīng)方差分析驗證，間伐強(qiáng)度和土層深度對土壤MRCB、MRCF、MRC、MRCF/MRCB均有顯著影響（P＜0.05）。

圖1 不同間伐強(qiáng)度下微生物殘體碳含量垂直分布Fig. 1 Vertical distribution of microbial carbon content under different thinning intensities

3.2 不同間伐強(qiáng)度下微生物殘體碳對SOC 的貢獻(xiàn)差異

由圖2 可知，不同間伐強(qiáng)度下土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC 的貢獻(xiàn)在0～10 cm 土層無顯著差異，在10～20 cm 土層土壤MRC 先升后降，其中，中度間伐顯著高于強(qiáng)度間伐（P＜0.05）。隨土層深度增加，土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC 的貢獻(xiàn)隨之增加，變化范圍分別為13.20%～18.99%、28.42%～39.72%、41.62%～58.70%，中度間伐下土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC的貢獻(xiàn)均為0～10 cm 土層顯著高于10～20 cm 土層（P＜0.05）。

圖2 不同間伐強(qiáng)度下微生物殘體碳對土壤有機(jī)碳貢獻(xiàn)的剖面分布Fig. 2 Profile distribution of microbial necromass carbon contribution to SOC under different thinning intensities

3.3 不同間伐強(qiáng)度下土壤理化性質(zhì)特征差異

由表2 可知，在0～10 和10～20 cm 土層，不同間伐強(qiáng)度下土壤SOC、TP、AP、MBC、DOC、NO3--N、NH4+-N 含量均為強(qiáng)度間伐＞中度間伐＞弱度間伐（P＜0.05）；土壤SMC、TN 含量隨間伐強(qiáng)度增加先降后升；SD、pH 隨間伐強(qiáng)度增加而降低。隨土層深度增加，土壤SMC、SOC、TN、TP、AP、MBC、DOC 含量均呈下降趨勢，pH、SD、NO3--N、NH4+-N 含量與之相反。經(jīng)方差分析驗證，間伐強(qiáng)度（T）和土層深度（D）對SOC、TN、TP、AP、MBC、NO3--N、NH4+-N 含量均有顯著或極顯著影響（P＜0.05）。

3.4 不同間伐強(qiáng)度下土壤酶活性差異

由圖3 可知，在0～10 和10～20 cm 土層，土壤酸性磷酸酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶含量均隨間伐強(qiáng)度增加而升高，且強(qiáng)度間伐顯著高于弱度間伐（P＜0.05）；土壤多酚氧化酶活性在0～10 cm 土層表現(xiàn)為弱度間伐和強(qiáng)度間伐顯著高于中度間伐（P＜0.05），在10～20 cm 土層不同間伐處理間無顯著差異。隨土層深度增加，土壤酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶活性均呈不同程度下降趨勢。經(jīng)方差分析驗證，間伐強(qiáng)度和土層深度對土壤酶活性有顯著或極顯著影響（P＜0.05）。

圖3 不同間伐強(qiáng)度下土壤酶活性的垂直分布Fig. 3 Vertical distribution of soil enzyme activities under different thinning intensities

3.5 不同間伐強(qiáng)度下土壤微生物殘體碳含量變化的驅(qū)動因子

SEM 模型a參數(shù)為χ2/df=0.992、P=0.506、CFI=1.000、IFI=1.002、RMSEA=0.000，模型擬合良好。由圖4a 可知，在0～10 cm 土層，土壤物理性質(zhì)與酶活性、微生物殘體碳含量間均有正影響，路徑系數(shù)分別為0.09、0.17；與化學(xué)性質(zhì)間有負(fù)影響，路徑系數(shù)為-0.60。土壤化學(xué)性質(zhì)與酶活性、微生物殘體碳含量和碳形態(tài)間均有正影響，路徑系數(shù)分別為1.13、0.98 和1.49。酶活性與微生物殘體碳含量、碳形態(tài)間均有負(fù)影響，路徑系數(shù)分別為-0.02、-0.23。微生物殘體碳含量與碳形態(tài)間有負(fù)影響，路徑系數(shù)為-0.27。根據(jù)路徑系數(shù)可知，化學(xué)性質(zhì)是對酶活性、碳形態(tài)和微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。對0～10 cm 土層土壤理化性質(zhì)、酶活性與微生物殘體碳含量進(jìn)行冗余分析（圖5a）發(fā)現(xiàn)，土壤可溶性碳（P=0.002）和銨態(tài)氮（P=0.066）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。

圖4 微生物殘體碳影響因素的結(jié)構(gòu)方程模型分析Fig. 4 Structural equation model analyses of the factors affecting microbial residue carbon contents

圖5 土壤理化性質(zhì)、酶活性與微生物殘體碳的冗余分析Fig. 5 Redundancy analysis of soil physicochemical properties, enzyme activities and microbial carbon residues

SEM 模型b參數(shù)為χ2/df=1.167、P=0.105、CFI=0.938、IFI=0.945、RMSEA=0.080，模型擬合良好。在構(gòu)建和修正模型b時發(fā)現(xiàn)，土壤物理性質(zhì)與化學(xué)性質(zhì)間關(guān)聯(lián)度較低，且影響模型適配度，故刪除二者間通路。由圖4b 可知，在10～20 cm 土層，土壤物理性質(zhì)與酶活性間有負(fù)影響，路徑系數(shù)為-0.30；與微生物殘體碳含量間有正影響，路徑系數(shù)為0.14。化學(xué)性質(zhì)與酶活性、微生物殘體碳含量和碳形態(tài)間均有正影響，路徑系數(shù)分別為1.07、0.29 和1.73。酶活性與微生物殘體碳含量間有正影響，路徑系數(shù)為0.60；與碳形態(tài)間有負(fù)影響，路徑系數(shù)為-0.43。微生物殘體碳含量與碳形態(tài)間有負(fù)影響，路徑系數(shù)為-0.35。根據(jù)路徑系數(shù)可知，化學(xué)性質(zhì)是對土壤酶活性、碳形態(tài)影響較大的潛變量，酶活性是對微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。對10～20 cm 土層土壤理化性質(zhì)、酶活性與微生物殘體碳含量進(jìn)行冗余分析（圖5b）發(fā)現(xiàn)，土壤過氧化物酶活性（P=0.002）和硝態(tài)氮含量（P=0.034）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。

4 討論

4.1 不同間伐強(qiáng)度下土壤微生物殘體碳含量差異

撫育間伐刺激土壤MRC 積累，不同間伐強(qiáng)度下MRCB、MRCF、MRC 含量存在差異。與弱度間伐相比，強(qiáng)度間伐下0～10 和10～20 cm 土層土壤MRCB、MRCF、MRC 分別增長12.0%、18.9%、14.0%和27.84%、24.32%、25.44%，這是因為間伐強(qiáng)度增加導(dǎo)致林分郁閉度下降，林內(nèi)光照條件改善，利于林下植被生長發(fā)育，其凋落物多樣性及根部沉積新碳源刺激微生物生長的資源分配，從而促進(jìn)容納更多的微生物群落（Hogberget al.,2006；Dinget al., 2013）。同樣MRCF/MRCB在不同間伐強(qiáng)度間也存在差異，如0～10 cm 土層弱度間伐的MRCF/MRCB顯著高于中度間伐和強(qiáng)度間伐（P＜0.05），10～20 cm 土層不同間伐強(qiáng)度間無顯著差異（圖1）。對于MRCB而言，由于弱度間伐下杉木人工林林木保留密度高、植被多樣性低、凋落物數(shù)量多且難分解，而細(xì)菌主要分解易降解有機(jī)質(zhì)（Groveret al., 2015），故細(xì)菌數(shù)量占總微生物數(shù)量降低，導(dǎo)致弱度間伐下0～10 cm 土層MRCF/MRCB相對較高；而在10～20 cm 土層植物碳源輸入隨土層深度增加而降低，且隨間伐強(qiáng)度增加，土壤MRCB分別下降21.3%、10.9%和14.8%，MRCF分別下降30.6%、14.7%和17.6%，相較中度間伐和強(qiáng)度間伐，弱度間伐下MRCF較MRCB下降幅度更大，故在10～20 cm 土層不同間伐強(qiáng)度間無顯著差異。不同土層深度下，土壤MRCB、MRCF、MRC、MRCF/MRCB表現(xiàn)為0～10 cm 土層高于10～20 cm 土層，與Fan 等（2020）、Sradnick 等（2014）研究結(jié)果一致。Ni等（2020）基于META 分析發(fā)現(xiàn)，隨土層深度（地平線、0～20 cm、20～50 cm、50～100 cm）增加，土壤氨基葡萄糖（GluN）、氨基半乳糖（GalN）、胞壁酸（MurN）含量均顯著降低（P＜0.05），這是因為凋落物及根系殘留物等植物碳源進(jìn)入底層土壤前，土壤微生物可吸收大量碳源和有效養(yǎng)分，導(dǎo)致表層土壤含有較高的微生物生物量和較快的微生物周轉(zhuǎn)效率，從而使土壤MRC 被持續(xù)固存在表層土壤中（Spohnet al., 2016）。

4.2 不同間伐強(qiáng)度下土壤微生物殘體碳對SOC 的貢獻(xiàn)差異

MRC 是土壤有機(jī)碳的重要來源。本研究MRC含量占土壤有機(jī)碳含量的41.62%～58.70%，其中MRCF的貢獻(xiàn)（28.42%～39.72%）顯著高于MRCB（13.20%～18.99%），該差異可能與細(xì)菌、真菌及自身穩(wěn)定性和周轉(zhuǎn)速率有關(guān)。細(xì)菌細(xì)胞壁中富含營養(yǎng)的化合物（肽聚糖）可快速分解，在碳源或養(yǎng)分缺乏情況下，其會作為土壤微生物主要碳源或氮源被分解利用（Huet al.,2019）；真菌細(xì)胞壁中幾丁質(zhì)等頑固性結(jié)構(gòu)化合物穩(wěn)定性較高，且黑色素的保護(hù)使其分解性遠(yuǎn)低于其他類聚合物，因此真菌殘體的降解速度比細(xì)菌慢（Fernandezet al., 2016）。

不同間伐強(qiáng)度下，土壤MRCB、MRCF、MRC 在0～10 cm 土層對SOC 的貢獻(xiàn)無顯著差異，在10～20 cm土層表現(xiàn)為中度間伐顯著高于強(qiáng)度間伐（P＜0.05），這歸因于強(qiáng)度間伐下杉木人工林林下植被物種多樣性和豐富度較高，導(dǎo)致植被凋落物及根系沉積物數(shù)量較多且大部分為易分解碳源，故強(qiáng)度間伐下植物殘體來源碳占有機(jī)碳庫比例升高，MRC 對SOC 的貢獻(xiàn)低于弱度間伐和中度間伐。Prommer 等（2020）研究表明，更高的植物多樣性會增加微生物生長、生物量和周轉(zhuǎn)速率，從而推動土壤有機(jī)碳積累，但隨植物多樣性增加，MRC 對SOC 的貢獻(xiàn)反而呈下降趨勢。隨土層深度增加，不同間伐強(qiáng)度下土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC 的貢獻(xiàn)呈升高趨勢，相較0～10 cm 土層，10～20 cm土層土壤MRCB、MRCF、MRC 分別增加9.28%～43.85%、6.29%～39.74%、7.24%～41.04%，與Ni 等（2020）、于穎超等（2022）研究結(jié)果一致。

4.3 不同間伐強(qiáng)度下土壤理化性質(zhì)及酶活性差異

在0～10 和10～20 cm 土層，土壤SOC、TP、AP、MBC、DOC、NO3--N、NH4+-N 含量表現(xiàn)為強(qiáng)度間伐＞中度間伐＞弱度間伐，土壤pH、密度隨間伐強(qiáng)度增加而降低，這是因為間伐強(qiáng)度較弱的杉木人工林再次郁閉后，林內(nèi)光照不足，林下植被物種多樣性、蓋度和生物量受到限制，阻礙凋落物分解，從而影響土壤養(yǎng)分和物理結(jié)構(gòu)狀況（Testeet al., 2012）。Dang 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，與未間伐樣地相比，強(qiáng)度間伐后松木人工林土壤SOC、TN、TP、AP 和NO3--N 含量分別增加28.02%、21.26%、26.92%、37.58%和4.88%（P＜0.05），土壤pH 在不同處理間無顯著差異。Zhou 等（2016）研究得出，杉木人工林土壤養(yǎng)分含量隨間伐強(qiáng)度增加而升高，且間伐后因林下植被快速發(fā)育使土壤密度降低。徐雪蕾等（2019）研究指出，與未間伐和較弱間伐處理相比，強(qiáng)度間伐對杉木人工林表層土壤SOC、TN、TP含量有顯著正效應(yīng)（P＜0.05）。上述研究結(jié)果與本研究較為一致，較強(qiáng)間伐處理改良土壤養(yǎng)分及孔隙狀況的能力更明顯。

同時，本研究不同間伐強(qiáng)度下土壤酶活性也存在差異，即隨間伐強(qiáng)度增加，土壤酸性磷酸酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶活性呈升高趨勢（P＜0.05）；土壤多酚氧化酶活性呈先下降后升高趨勢，且在0～10 cm 土層弱度間伐和強(qiáng)度間伐顯著高于中度間伐（P＜0.05）。丁波等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)度間伐可顯著提高杉木人工林土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性（P＜0.05）。也有研究表明，間伐強(qiáng)度增加會促進(jìn)杉木人工林林下植被蓋度和生物量增大，增加根系分泌物種類和凋落物組成多樣性，為微生物分泌土壤酶提供底物，進(jìn)而提高土壤酶活性（郝俊鵬等，2013），與本研究結(jié)果不盡相同。于立忠等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，相比未間伐處理，較強(qiáng)間伐可顯著提高肥力較差的日本落葉松（Larix kaempferi）人工林表層酚氧化酶和N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶（N-acetyl-β-glucosaminidase，NAG）活性，顯著降低林分亞表層β-葡萄糖苷酶、NAG 和酸性磷酸酶活性。需要指出的是，間伐如何導(dǎo)致土壤酶活性降低是一個十分復(fù)雜的過程，以往研究發(fā)現(xiàn)，間伐可改變林內(nèi)光照、溫度和水分條件，調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，促進(jìn)林下植被根系活動（Testeet al., 2012；郝俊鵬等，2013），并對土壤微生物數(shù)量和活性產(chǎn)生一定影響，而土壤酶是十分敏感的生物活性物質(zhì)，由間伐處理間接導(dǎo)致的林分條件變化均可能使土壤酶活性發(fā)生改變。

4.4 不同間伐強(qiáng)度下土壤微生物殘體碳含量變化驅(qū)動因子分析

SEM（圖4a、圖5a）顯示，在0～10 cm 土層，土壤化學(xué)性質(zhì)是對微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。有研究表明，土壤化學(xué)性質(zhì)如pH、Ca2+含量可通過調(diào)節(jié)微生物群落影響土壤微生物殘體碳含量（Huet al.,2022）；也有研究表明，在有機(jī)碳含量較高的土壤中，微生物殘體碳含量也較高（Shaoet al., 2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，可溶性碳（P=0.002）和銨態(tài)氮（P=0.066）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子?？扇苄蕴甲鳛槲⑸锷L的速效底物，可為微生物提供能量從而影響微生物量（Kalbitzet al., 2003）。于穎超等（2022）構(gòu)建SEM 時發(fā)現(xiàn)，土壤DOC 通過影響微生物生物量顯著促進(jìn)MRC 積累，真菌、細(xì)菌殘體碳含量隨土壤可溶性碳、氮、磷含量增加而增加（Wanget al.,2021；李庭宇等，2022）。同樣，氮素作為微生物細(xì)胞壁幾丁質(zhì)和肽聚糖的重要組成元素，是影響土壤微生物殘體碳積累的重要土壤因子（Schmidtet al., 2017）。丁雪麗等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)前期氨基糖總量隨無機(jī)氮素提高而增加（P＜0.05），且隨培養(yǎng)時間延長，氨基糖總量有所下降，但對照組和低施氮組的下降幅度大于高施氮組。Zhang 等（2016）研究表明，當(dāng)土壤中缺乏養(yǎng)分時，微生物殘體碳會作為有效碳源或氮源被微生物活體優(yōu)先利用；反之，則促進(jìn)微生物殘體碳在土壤中的積累。本研究中，隨間伐強(qiáng)度增加，土壤DOC、NH4+-N 等速效底物含量顯著提高，導(dǎo)致微生物殘體原有分解和積累的平衡被打破，促使微生物殘體在表層迅速積累，這與上述研究結(jié)果一致。而在10～20 cm 土層，SEM（圖4b、圖5b）顯示，土壤酶活性是對微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。有研究表明，土壤中酶介導(dǎo)的分解過程是控制全球養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵步驟（Chenet al., 2017）。本研究中，隨間伐強(qiáng)度增加，土壤酸性磷酸酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶活性均顯著增加（P＜0.05），其中酸性磷酸酶可將土壤中的有機(jī)磷分解成易利用的速效磷，緩解微生物代謝的磷限制（滕澤棟等，2017），過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶分別是木質(zhì)素等大分子的過氧化物酶和纖維素的水解酶，二者均可為微生物提供可利用的底物和能源（Zhouet al., 2021；鄧先智等，2022），從而提高微生物利用碳源的能力。過氧化物酶（P=0.002）和硝態(tài)氮（P=0.034）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。綜上可知，過氧化物酶可將土壤中大分子（木質(zhì)素）等物質(zhì)進(jìn)行“剪切”，使其轉(zhuǎn)化為可被微生物有效利用的小分子物質(zhì)，進(jìn)而提高土壤“微生物碳泵”體內(nèi)周轉(zhuǎn)速率（Lianget al., 2011），這種高速的細(xì)胞周轉(zhuǎn)速率更有利于土壤微生物殘體的積累（鄧先智等，2022）。

5 結(jié)論

基于杉木人工林密度控制試驗發(fā)現(xiàn)，隨間伐密度增加，土壤養(yǎng)分和酶活性大多呈升高趨勢；土壤微生物殘體碳含量及其對SOC 庫的貢獻(xiàn)均有不同程度增加，且以真菌殘體碳為主。在土壤垂直分布上，隨間伐強(qiáng)度增加，微生物殘體碳含量顯著降低，而微生物殘體碳對SOC 庫的貢獻(xiàn)呈升高趨勢。SEM 分析表明，土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性分別是對0～10 和10～20 cm 土層土壤微生物殘體碳含量影響較大的潛變量，在杉木人工林經(jīng)營中，可通過適度管理杉木人工林密度提高土壤養(yǎng)分和酶活性，促進(jìn)微生物生長，并進(jìn)一步提高微生物殘體碳含量及對SOC 庫的貢獻(xiàn)。