王燕　張紅梅　劉瑩等

關(guān)鍵詞 益蝽；溫度；草地貪夜蛾；發(fā)育歷期；發(fā)育起點溫度；有效積溫

中圖分類號：S 476.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022449

益蝽Picromerus lewisi Scott屬半翅目（He-miptera），蝽科（Pentatomidae），益蝽亞科（Asopi-nae），棲息地分布于我國除寧夏、青海、西藏3?。▍^(qū)）外的各省市，國外包括日本、朝鮮、俄羅斯等亞洲區(qū)域[1-4]。益蝽成蟲和3～5齡期若蟲對黏蟲My-thimna separata、斜紋夜蛾Spodoptera litura、菜青蟲Pieris rapae、楊小舟蛾Micromelalopha troglo-dyte和兩色綠刺蛾Latoria bicolor等多種害蟲有較強(qiáng)的捕食能力[5-8]。作為一種重要的捕食性天敵，益蝽若蟲和成蟲對入侵性農(nóng)業(yè)害蟲草地貪夜蛾S.frugiperda （J.E.Smith）的捕食也正在被研究和開發(fā)利用。關(guān)于益蝽的研究多集中在生物學(xué)特性及其對草地貪夜蛾、斜紋夜蛾、小菜蛾、甜菜夜蛾等4種害蟲的捕食潛能評價[9-12]。

溫度是昆蟲生長發(fā)育、交配、繁殖及捕食等方面的重要環(huán)境因子，對昆蟲的這些生物學(xué)過程產(chǎn)生著至關(guān)重要的影響[13-14]。不同溫度影響草地貪夜蛾的生長發(fā)育、飛行和繁殖[15-18]。草地貪夜蛾種群適宜生存的溫度范圍為17～32℃[19]，并且具有較強(qiáng)的抗寒能力[20-21]。蝽類昆蟲如苜蓿盲蝽Adelphocoris lineolatus、三點盲蝽Adelphocoris fasciaticollis、綠盲蝽Apolygus lucorum及中黑盲蝽Adelphocoris suturalis的生長發(fā)育和繁殖都受到溫度的影響[13，22]，美國牧草盲蝽Lygus lineolaris的生長發(fā)育、繁殖都會受低溫與高溫的抑制[23]。蝎蝽Arma chinensis卵期發(fā)育起點溫度為14.3℃，有效積溫為82.7日·度；若蟲期發(fā)育起點溫度為12.7℃，有效積溫為322.4日·度，不同溫度條件下蝎蝽完成卵和若蟲發(fā)育所需要的時間相差甚大[24]。

目前，關(guān)于溫度對益蝽生長發(fā)育影響的研究報道還不多見，唐藝婷以黏蟲為食物研究了益蝽生長發(fā)育等的生物學(xué)特性，溫度對益蝽卵到成蟲生長發(fā)育、繁殖具有顯著影響[12]。本實驗室在前期開展益蝽成蟲和3～5齡期若蟲對草地貪夜蛾的捕食功能性試驗的基礎(chǔ)上[10-11]，設(shè)置了5個溫度，對不同溫度下以草地貪夜蛾為食的益蝽實驗種群生長發(fā)育和繁殖特征進(jìn)行了研究，研究結(jié)果將對草地貪夜蛾的生物防治提供理論基礎(chǔ)和實驗室擴(kuò)繁飼養(yǎng)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

草地貪夜蛾為室內(nèi)利用玉米苗飼養(yǎng)的實驗種群。飼養(yǎng)條件為溫度（25±1）℃、光周期L∥D=14 h∥10 h、相對濕度（70±5）%。益蝽由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所天敵昆蟲實驗室提供，并在室內(nèi)利用草地貪夜蛾幼蟲繼代繁殖作為試驗蟲源，飼養(yǎng)條件同草地貪夜蛾。

1.2試驗方法

將收集的新鮮益蝽卵放在塑料養(yǎng)蟲盒（上口直徑15 cm、下口直徑9 cm，高度10 cm）中，將養(yǎng)蟲盒放于智能人工氣候箱（寧波RXZ型）中，設(shè)置18、20、22、25℃和28℃共5個溫度處理，相對濕度為70%，光周期L∥D=14 h∥10 h，每個處理4次重復(fù)，每個重復(fù)30粒卵，每天觀察卵的發(fā)育情況，記錄孵化時間和孵化數(shù)量；孵化為若蟲后，用脫脂棉球吸飽蒸餾水提供取食，每個重復(fù)選取10頭若蟲，觀察其發(fā)育，若蟲發(fā)育到2齡時，提供草地貪夜蛾2～3齡幼蟲以供取食，同時在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入玉米葉，避免草地貪夜蛾幼蟲發(fā)生自殘行為，每天觀察記錄益蝽若蟲發(fā)育情況，并定時提供草地貪夜蛾2～3齡幼蟲和玉米葉，同時清除死亡的草地貪夜蛾幼蟲，記錄益蝽每個齡期若蟲的蛻皮時間、次數(shù)和數(shù)量。將同一天羽化的成蟲雌雄配對置于有皺褶的牛皮紙條的養(yǎng)蟲盒中，每個養(yǎng)蟲盒10對成蟲作為一個重復(fù)，在養(yǎng)蟲盒中放入草地貪夜蛾幼蟲和玉米葉，同時放入吸取了10%蜂蜜水的棉球，5個溫度設(shè)置同上，每個處理4個重復(fù)。每天觀察成蟲發(fā)育情況，并定時提供草地貪夜蛾2～3齡幼蟲和玉米葉，同時清除死亡的草地貪夜蛾幼蟲，記錄成蟲的數(shù)量。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用Excel 2003，SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。將益蝽在不同溫度下的發(fā)育歷期（N）轉(zhuǎn)化成發(fā)育速率（V），所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。用One-way ANOVA進(jìn)行方差分析，同時用Tukey’sHSD進(jìn)行多重比較。逐日觀察并記錄益蝽各齡期在不同溫度條件下的發(fā)育歷期，利用直線回歸法[25]計算益蝽各齡期的發(fā)育起點溫度及有效積溫。計算公式如下所述：

2結(jié)果與分析

2.1溫度對益蝽若蟲存活率的影響

5個溫度條件處理下，益蝽1齡、2齡、5齡若蟲，整個若蟲期存活率差異顯著（1齡：F=24.69，P<0.01；2齡：F=81.25，P<0.01；5齡：F=10.42，P<0.01；整個若蟲期：F=8.38，P<0.01）（表1）。3齡和4齡若蟲在5個試驗溫度下的存活率差異不顯著（3齡：F=0.10，P>0.05；4齡：F=2.37，P>0.05）。不同溫度處理下，1齡若蟲在28℃存活率最高，為97.50%，2齡若蟲在25℃和28℃下存活率最高，分別為92.23%和92.43%，3齡若蟲在22℃下存活率最高，為89.71%；4齡若蟲在25℃存活率最高，為90.26%；5齡若蟲在25℃存活率最高，為97.92%;整個若蟲期在25℃存活率最高，為92.20%，其次是22℃和28℃，分別為90.80%和87.40%，18℃存活率最低，僅有49.60%。

2.2不同溫度下益蝽各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

不同溫度條件下益蝽各蟲態(tài)的發(fā)育歷期結(jié)果（表2）表明，在18～28℃溫度范圍內(nèi)，益蝽卵和各齡若蟲發(fā)育歷期都隨溫度的升高而縮短。其中18℃卵發(fā)育歷期最長，為15.5d，28℃發(fā)育歷期最短，為5.5d。28℃若蟲期的發(fā)育歷期最短，為24.2 d，18℃若蟲期的發(fā)育歷期最長，為69.5 d，是28℃的2.87倍。在5個溫度處理下，各個蟲態(tài)的發(fā)育歷期差異顯著。在18℃下，益蝽從卵到成蟲所需的時間為85.0d，是28℃下29.8d的2.86倍。18℃時5齡若蟲的發(fā)育歷期最長，為22.8d，而在28℃下，5齡若蟲發(fā)育歷期為6.8d。

2.3不同溫度下益蝽若蟲各齡期發(fā)育速率與溫度的相關(guān)性

益蝽各階段發(fā)育起點溫度和有效積溫結(jié)果（表3）表明，不同溫度下各齡期發(fā)育速率隨著溫度的升高而增加，各齡期發(fā)育起點溫度在11.09～14.48℃之間，這種趨勢在不同齡期若蟲中大致相同。其中1齡若蟲的發(fā)育起點溫度最低，為11.09℃。4齡若蟲發(fā)育起點溫度最高為14.48℃，表明4齡若蟲對溫度較敏感；5齡若蟲發(fā)育起點溫度為14.45℃，有效積溫最高，為84.34日·度，表明5齡若蟲的發(fā)育需要較高的溫度和有效積溫。卵到成蟲的發(fā)育起點溫度為13.13℃，有效積溫為427.57日·度。根據(jù)18～28℃條件下，益蝽卵與1～5齡若蟲在不同溫度下發(fā)育歷期的有關(guān)數(shù)據(jù)，可以計算出益蝽各發(fā)育階段在不同溫度條件下的發(fā)育速率，并使用線性函數(shù)方法中的線性日度模型擬合益蝽各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度間的關(guān)系，擬合結(jié)果顯示各相關(guān)系數(shù)R均大于0.80，說明模型符合線性函數(shù)模型（表3）。

2.4溫度對益蝽成蟲壽命的影響

從表4可以看出，不同溫度下益蝽雌成蟲的壽命差異顯著（F=127.81，P<0.01）。在22℃下，益蝽雌成蟲的壽命最長，為56.8d；在18℃下最短，為12.8d。不同溫度下益蝽雄成蟲的壽命差異顯著（F=62.77，P<0.01），在22℃下，益蝽雄成蟲的壽命最長，為41.8 d，在18℃下最短，為10.0 d。

3結(jié)論與討論

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要因子，在一定范圍內(nèi)隨著溫度的升高，昆蟲發(fā)育歷期逐漸縮短，有效積溫可用于描述溫度對昆蟲發(fā)育速率的影響。在適溫區(qū)，昆蟲的發(fā)育速率隨著溫度的升高而呈現(xiàn)出線性的增加[26]。本研究結(jié)果表明，以草地貪夜蛾幼蟲為食物飼喂益蝽，在18～28℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，益蝽卵和若蟲的發(fā)育歷期逐漸縮短，18℃下卵的發(fā)育歷期最長，為15.5d，28℃卵的發(fā)育歷期最短，為5.5 d，發(fā)育歷期均短于唐藝婷[12]報道的用黏蟲飼喂益蝽的結(jié)果，其卵的發(fā)育歷期為29.52d，28℃卵的發(fā)育歷期為7.21d，可能草地貪夜蛾蟲體營養(yǎng)更加適合益蝽的生長發(fā)育。在18℃下，益蝽從卵到成蟲所需的時間為85.0d，而28℃下只需要29.8d，適宜的溫度對益蝽的生長發(fā)育具有重要的作用。不同溫度處理下，若蟲的存活率也有很大差異，25℃下整個若蟲期存活率最高，為92%，其次是22℃和28℃，分別為91%和87%，18℃存活率最低，僅為49%。益蝽的發(fā)育歷期、存活率和成蟲壽命受溫度的影響較大，不適宜的溫度條件會導(dǎo)致這些指標(biāo)的變化，在本試驗中，低溫（18℃）條件下若蟲活動取食困難，不利于若蟲的生長發(fā)育易造成死亡，而成蟲存活時間較短，雌蟲壽命僅為12.8d，雄蟲10d，成蟲未能正常產(chǎn)卵。低溫條件對益蝽的存活率、生長發(fā)育、壽命都有顯著影響，并且益蝽的不同齡期和成蟲期對溫度的適應(yīng)性有所不同。

高溫和低溫均不適宜益蝽各齡期若蟲生存，但對低溫更敏感，在低溫條件下，益蝽若蟲的存活率較低，顯示出其對低溫脅迫的耐受能力較差。益蝽種群在22、25、28℃下生長到5齡時存活率相差不大，均大于82%，說明這3個溫度比18℃和20℃更適合益蝽種群的繁衍。唐藝婷[12]發(fā)現(xiàn)在25～28℃下，卵孵化率高（90%以上），若蟲存活率高（80%以上），本試驗結(jié)果與其用黏蟲飼喂益蝽的結(jié)果相同，因此在飼養(yǎng)擴(kuò)繁時，飼養(yǎng)溫度可控制在25～28℃范圍內(nèi)。

益蝽卵發(fā)育起點溫度為14.20℃，若蟲發(fā)育起點溫度最高的為4齡若蟲14.48℃，整個世代的有效積溫為427.57日·度，直線回歸方程為V=－14.05T+94.6，本試驗推算出的益蝽若蟲期和整個世代的發(fā)育起點溫度和有效積溫與唐藝婷[12]用黏蟲飼喂益蝽后的整個世代的有效積溫為394.70日·度結(jié)果有差距，推測可能與飼喂的昆蟲的營養(yǎng)組成不同有關(guān)。

除了溫度，野外影響益蝽的生態(tài)因子還包括光周期、濕度、食物等因素。本試驗探討了溫度對益蝽生長發(fā)育的影響，明確了該蟲的發(fā)育起點溫度和有效積溫，并研究了溫度對其各蟲態(tài)發(fā)育歷期和存活率的影響，為益蝽室內(nèi)種群的擴(kuò)繁，開展適時的田間防治提供了科學(xué)依據(jù)。然而，由于該試驗是在恒溫條件下進(jìn)行的，與自然變溫條件存在差異。因此，模擬自然變溫條件的相關(guān)研究有待進(jìn)一步開展。