李志華 白艷 季彥華 岳玉超 閆潔

內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原有害生物防治檢疫總站

松材線蟲病又稱松樹萎蔫病，是世界性檢疫性植物病害，傳播蔓延迅速，染病40 天內(nèi)即可使松樹枯死，3～5年內(nèi)可使大面積森林遭受破壞，被稱為“松樹癌癥”“無煙的森林火災(zāi)”。松材線蟲病是我國近年來發(fā)生最嚴(yán)重、造成損失最大的林業(yè)病害之一，隨著疫情發(fā)生區(qū)不斷擴(kuò)大，被感染的松樹成片枯死，造成極大的經(jīng)濟(jì)損失、生態(tài)服務(wù)價(jià)值損失和嚴(yán)重的社會(huì)負(fù)面影響。因此，準(zhǔn)確鑒定、識(shí)別、防治松材線蟲病對(duì)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展具有重要意義。

松材線蟲病的病原

松材線蟲病是由松材線蟲引起的，松材線蟲屬于線形動(dòng)物門線蟲綱滑刃目滑刃科傘滑刃屬。松材線蟲原產(chǎn)于北美洲，最早于1929 年在美國得克薩斯州的長葉松上被發(fā)現(xiàn)，1972 年被證實(shí)能夠引發(fā)松樹萎蔫病。

松材線蟲成蟲呈細(xì)長蠕蟲形，體表有細(xì)環(huán)紋，側(cè)線2 ～4 條，口針細(xì)長，基部稍增粗。唇口位置較高，縊縮較明顯。身體中前部有一個(gè)呈卵圓形的中食道球，中食道球膨大與體寬相似。腸背面是細(xì)長、呈葉狀的食道腺。

雌蟲體長12 ～20 微米，雌蟲陰門開口處位于身體的7/10 至4/5 的位置，其上有陰門蓋，陰門蓋長7 ～11 微米，卵巢單個(gè)且前伸。子宮囊長約為陰肛距的3/4。雌蟲的尾部末端比較鈍寬，形似圓柱形、亞圓柱形、近圓柱形。一般無尾尖突，極少數(shù)有，也不超過2 微米。雌蟲熱殺死后，尾略向腹面彎曲。雄性松材線蟲具有交合刺，交合刺成對(duì)、分離、弓形，具有尖銳的喙突和盤狀突起末端。尾部尖端一段向腹面微微彎曲，尾端被較小的、卵圓形的交合傘包裹。交合傘從體背面看呈卵形，從體側(cè)面看呈尖圓形，有的交合傘退化。肛門附近有6 ～7 個(gè)尾乳突。雄蟲熱殺死后，尾強(qiáng)烈向腹面彎曲，蟲體呈“J”形。

松材線蟲具有驚人的繁殖能力，在25℃恒溫條件下，把雌、雄松材線蟲各一條放在灰葡萄孢菌上培養(yǎng)，2 周后數(shù)量可達(dá)85000 條，3 周后數(shù)量可達(dá)489210 條。在25℃條件下，松材線蟲4 ～5 天可完成一代，孵化第4 天后即可產(chǎn)卵。在28 天的產(chǎn)卵期內(nèi)，每蟲平均產(chǎn)卵79 粒，連續(xù)產(chǎn)卵需重復(fù)受精。產(chǎn)卵停止后不久雌蟲即死亡，雌蟲平均壽命15天，最長32天。

松材線蟲生活史分為繁殖型和擴(kuò)散型兩種。繁殖型發(fā)生在生長季節(jié)，連續(xù)重復(fù)出現(xiàn)卵、1 ～4 齡繁殖型幼蟲和成蟲，導(dǎo)致其種群數(shù)量不斷繁殖擴(kuò)大，并吸食寄主植物的營養(yǎng)。在不良條件下，如干旱、低溫、食物短缺、競爭激烈等情況，松材線蟲會(huì)由繁殖型2 齡幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)閿U(kuò)散型3 齡幼蟲。擴(kuò)散型3齡幼蟲聚集在媒介昆蟲蛹室周圍，蛻皮后形成擴(kuò)散型4 齡幼蟲，進(jìn)入媒介昆蟲體內(nèi)。擴(kuò)散型3 齡幼蟲的出現(xiàn)與松木內(nèi)有無媒介昆蟲無關(guān)，但擴(kuò)散型4 齡幼蟲的出現(xiàn)則說明松木內(nèi)存在媒介昆蟲。從全國松材線蟲病疫區(qū)分布看，松材線蟲分布區(qū)域集中在10℃等溫線周圍，并逐漸向0℃等溫線擴(kuò)散。研究表明，我國所有地區(qū)都是松材線蟲的適生區(qū)。

松材線蟲病的媒介昆蟲

松材線蟲的活動(dòng)僅限于在木質(zhì)部，無法由病樹自行傳播擴(kuò)散到健康樹木，其傳播擴(kuò)散與媒介昆蟲緊密相關(guān)。利用病樹中媒介昆蟲羽化飛出的特性，松材線蟲可在特定時(shí)期主動(dòng)附著在媒介昆蟲體表或進(jìn)入其體內(nèi)，隨媒介昆蟲行為活動(dòng)傳播到健康樹木，并在樹木體內(nèi)生長發(fā)育繁殖，導(dǎo)致受害樹木針葉由綠色變?yōu)榧t褐色，松脂分泌減少，樹木衰弱死亡。

松材線蟲病自然傳播依賴的媒介昆蟲主要為墨天牛屬昆蟲，已被證實(shí)可以攜帶、傳播松材線蟲的有7 種，分別為松墨天牛、云杉花墨天牛、白點(diǎn)墨天牛、卡羅萊納墨天牛、南美松墨天牛、松褐斑墨天牛和加洛墨天牛。其中，松墨天牛的傳播效率最高，攜帶的松材線蟲的數(shù)量也最多。除已被證實(shí)的7 種媒介昆蟲外，鈍角墨天牛、香樅墨天牛、墨點(diǎn)墨天牛、巨墨天牛、云杉小墨天牛、云杉大墨天牛也是松材線蟲病的潛在媒介昆蟲，可攜帶松材線蟲，但目前還沒有證據(jù)顯示它們能夠傳播松材線蟲。我國松材線蟲病的主要媒介昆蟲為松墨天牛和云杉花墨天牛，其在內(nèi)蒙古廣泛分布，必須高度重視檢疫工作。

松材線蟲病的寄主植物

在自然條件下，可感染松材線蟲病的松屬樹種目前有51 種，非松屬樹種目前有16 種。在我國自然感病的樹種目前有18 種，分別為黑松、赤松、馬尾松、琉球松、白皮松、黃山松、濕地松、思茅松、云南松、火炬松、油松、華山松、紅松、樟子松、長白落葉松、日本落葉松、華北落葉松和雪松。研究表明，我國所有松樹種類都有可能感染松材線蟲。內(nèi)蒙古自治區(qū)從東到西有大興安嶺林區(qū)和11 片次生林區(qū)，以及長期建設(shè)形成的人工林區(qū)。全區(qū)松屬樹種豐富，有油松、樟子松、落葉松、黑松等優(yōu)勢喬木樹種。

我國的鄉(xiāng)土松樹感染松材線蟲病表現(xiàn)為典型的病原主導(dǎo)性病害特點(diǎn)，病害流行程度與松樹長勢關(guān)系不大，而是取決于松材線蟲能否傳播到該區(qū)域感染松樹。一旦松樹感染了松材線蟲，無論松樹本身長勢如何，大多會(huì)發(fā)病甚至死亡，而且在一片松林中首先被感染的往往是長勢最好的松樹。

松材線蟲病的侵染循環(huán)

松材線蟲、媒介昆蟲和寄主植物三者構(gòu)成松材線蟲病侵染循環(huán)，媒介昆蟲與松材線蟲的生活史同步，寄主植物為媒介昆蟲和松材線蟲提供生長繁殖的場所，三者間表現(xiàn)出高度的協(xié)同關(guān)系。天牛在寄主植物體內(nèi)越冬化蛹，在化蛹的過程中產(chǎn)生脂肪酸乙酯等物質(zhì)，吸引松材線蟲擴(kuò)散型3 齡幼蟲向蛹室聚集，并集中在天牛蛹室周圍5 厘米左右。天牛羽化期間產(chǎn)生蛔甙等物質(zhì)，可促進(jìn)松材線蟲在天牛成蟲羽化前由擴(kuò)散型3 齡幼蟲蛻皮變?yōu)閿U(kuò)散型4 齡幼蟲。羽化初期的天牛體壁尚未完全骨化，呼吸器官柔軟，松材線蟲可以通過呼吸系統(tǒng)等進(jìn)入天牛氣孔、體表和生殖系統(tǒng)等部位。

天牛從感染病害的寄主植物上羽化揚(yáng)飛時(shí)攜帶大量松材線蟲，當(dāng)攜帶松材線蟲的天牛在健康樹上取食其幼嫩的枝芽、針葉補(bǔ)充營養(yǎng)時(shí)，其攜帶的松材線蟲即可從取食傷口侵入到樹干內(nèi)。線蟲進(jìn)入寄主植物體內(nèi)取食寄主植物樹脂道的上皮細(xì)胞，并在樹脂道大量繁殖和遷移，導(dǎo)致寄主植物感病3 ～4周后表現(xiàn)出發(fā)病癥狀——油性樹脂分泌減少，釋放單萜類揮發(fā)物。揮發(fā)物的釋放進(jìn)一步吸引天牛在寄主植物上產(chǎn)卵，其攜帶的松材線蟲可隨產(chǎn)卵刻槽進(jìn)入到寄主植物體內(nèi)。隨后，天牛卵在寄主植物體內(nèi)孵化成蛹，成蟲階段在樹體完成補(bǔ)充營養(yǎng)、交配產(chǎn)卵等行為活動(dòng)。這樣，松材線蟲完成了整個(gè)自然傳播的侵染過程。

松材線蟲病癥狀特征

松材線蟲侵染松樹后，其癥狀發(fā)展過程大體上分為四個(gè)階段：第一階段，松樹沒有明顯的外部形態(tài)變化，但是內(nèi)部表現(xiàn)為樹脂分泌減少甚至停止，進(jìn)而導(dǎo)致蒸騰作用下降；第二階段，樹脂分泌停止，針葉開始變色，一般情況下可以觀察到樹體上有天牛侵害或產(chǎn)卵的痕跡；第三階段，大部分針葉出現(xiàn)萎蔫癥狀，并逐步變?yōu)辄S褐色，樹體表面可見天牛侵入孔；第四階段，針葉全部變?yōu)辄S褐色，但不脫落，樹體干枯死亡。病死木樹干橫切面常伴有“藍(lán)變”，即立木受到其他危害或樹木在砍伐后在潮濕的環(huán)境中直接受風(fēng)吹雨淋，被以藍(lán)變菌為主的微生物侵染，導(dǎo)致木材內(nèi)部環(huán)境發(fā)生化學(xué)變化呈淡藍(lán)色的現(xiàn)象。

在我國北緯36°及其以南區(qū)域，松材線蟲病感染的松樹絕大多數(shù)表現(xiàn)為當(dāng)年枯死，即植株感病后，當(dāng)年秋季即全株枯死。隨著緯度的增加，北緯40°及其以北地區(qū)，越年枯死比例明顯增加，即當(dāng)年感染的松樹，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，或當(dāng)年僅表現(xiàn)為個(gè)別枝梢死亡，整株松樹會(huì)在第二年春季或者夏季枯死。

我國松材線蟲病防治形勢非常嚴(yán)峻。根據(jù)國家林業(yè)和草原局統(tǒng)計(jì)，該病害于20 世紀(jì)80 年代在南京首次被發(fā)現(xiàn)，后相繼在多地被發(fā)現(xiàn)。2010 年，松材線蟲被原環(huán)境保護(hù)部與中國科學(xué)院列入《中國第二批外來入侵物種名單》。截至目前，我國遼寧省、吉林省、江蘇省、浙江省、安徽省、福建省、江西省、山東省、河南省、湖北省、湖南省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、重慶市、四川省、貴州省、云南省、陜西省、甘肅省19 個(gè)省市（自治區(qū)）701 個(gè)縣級(jí)行政區(qū)均存在松材線蟲病疫區(qū)。與內(nèi)蒙古毗鄰的吉林省、遼寧省、陜西省、甘肅省均已發(fā)現(xiàn)松材線蟲病疫區(qū)，特別是遼寧省疫區(qū)距離內(nèi)蒙古直線距離僅70公里，對(duì)內(nèi)蒙古的森林資源和生態(tài)安全構(gòu)成巨大的威脅。因此，準(zhǔn)確鑒定、識(shí)別松材線蟲病，對(duì)阻斷其在內(nèi)蒙古的發(fā)生、保障松樹健康生長、維護(hù)森林資源安全、筑牢北疆生態(tài)安全屏障具有重要意義。