李勇輝，周天江，陳文華，唐國文 ，柳 青

(1.云南農業(yè)大學 植物保護學院，云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，云南 昆明 650201；2.保山學院 資源環(huán)境學院，云南省高校滇西昆蟲資源保護與利用重點實驗室，云南 保山 678000)

農田生態(tài)系統(tǒng)是一種人為干預和控制下形成的人工生態(tài)系統(tǒng)[1]，其服務功能是以最大限度地提供糧食等優(yōu)質農產品為核心[2]。隨著農業(yè)耕作模式向集約化和規(guī)?；霓D變，在農業(yè)管理過程中大量使用化學農藥，造成農田害蟲抗藥性增強、天敵昆蟲的非靶標作用和生物多樣性喪失等問題越來越嚴重[3-4]，進一步降低了農田生態(tài)系統(tǒng)的自我調節(jié)能力，加劇了植食性害蟲的頻繁暴發(fā)，嚴重影響農產品的產量和質量[5]。

近年來，通過改變農作物的種植模式來改善農田生物多樣性和農田生態(tài)系統(tǒng)保益控害的服務功能[6]，實現對作物害蟲的生態(tài)調控，已逐漸成為國內外學者研究的熱點[7-8]。已有研究證實：作物多樣性種植可減少農田害蟲的數量、減輕其危害程度[9]，如間作番茄顯著降低了花椰菜田中菜蚜(Lipaphis erysimi)的個體數量，且控制效果隨番茄間作比例的上升而增強[10]；玉米間作大豆能明顯提高農田節(jié)肢動物群落的物種數、物種豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數和天敵物種數[11-12]；與單作玉米田相比，鄰作模式下玉米田節(jié)肢動物的物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均明顯增加[13]。

云南省保山市潞江壩是中國典型的亞熱帶干熱河谷之一，具有光照充足、全年無霜、干濕季分明、降水少和蒸發(fā)量大等氣候特點[14]，也是保山市重要的熱區(qū)農作物種植區(qū)，主要種植咖啡、芒果、火龍果、龍眼、荔枝、香蕉和蔬菜等多種熱帶經濟作物。隨著近年來種植面積的不斷擴大，各種農田害蟲發(fā)生種類及危害程度呈逐年增加的趨勢[15]。目前，利用農田生物多樣性控制蟲害的研究已在小麥、煙草和水稻等多種作物上取得成效，而在其他作物上的研究還較少[16-17]，尤其是對干熱河谷地區(qū)農作物害蟲及天敵群落的研究還比較缺乏。因此，本研究選取潞江壩干熱河谷區(qū)5 種常見作物田進行害蟲及天敵群落調查，以明確該地區(qū)不同作物田害蟲及天敵群落的結構和特征，為干熱河谷區(qū)農田害蟲防控實踐提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 調查樣地概況

調查樣地位于云南省保山市隆陽區(qū)潞江鎮(zhèn)頓東村(N24°54′46″，E98°52′06″，海拔760 m)，年平均氣溫25 ℃，年降水量1 000 mm。結合當地作物種植情況，選取5 種常見作物田進行調查：黃瓜地，面積約0.30 hm2，種植品種為津優(yōu)11 號，周圍鄰作菜豆；番茄地，面積約0.40 hm2，種植品種為德澳特7845，周圍鄰作黃瓜；菜豆地，面積約1.20 hm2，種植品種為泰國架豆，周圍鄰作少量咖啡；芒果地，面積為0.80 hm2，種植品種為鷹嘴芒，樹高約5 m，周圍零星種植保山小?？Х?樹高約1 m)，樣地管理粗放，分布多種雜草及其他小型灌木；青棗地，面積約0.35 hm2，種植品種為臺南，樹高約2 m，樣地內有較多雜草及小型灌木，周邊分布有少量芒果(樹高約5 m)。5 個樣地間隔均大于100 m，調查期間各樣地均按照當地常規(guī)措施管理，農藥使用頻率約為每周1 次。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法

調查期為2020 年3—11 月，每隔15 d 采用目測觀察法、掃網法和誘集法調查1 次。

目測觀察法：采用五點取樣法，每點隨機選擇一定數量的作物或果樹(蔬菜：1 m2范圍內，果樹：相鄰2 株)，仔細觀察并記錄植株以及地面上的昆蟲種類和數量。

掃網法：在每個樣地的5 個取樣點進行掃網采集，每2 個調查點之間隨機掃網10 次，共計40 網，記錄入網的昆蟲種類和數量。

誘集法：每個樣地按五點取樣法在2 個對角調查點各懸掛黃板(30 cm×20 cm) 1 塊，懸掛高度比作物高15 cm，另外2 個對角調查點各放置黃盤(圓形，直徑15 cm×高2 cm) 1 個，中心調查點放置1 個裝有引誘劑500 mL 的誘集瓶(圓柱形，直徑10 cm×高15 cm)，引誘劑為糖、醋、56%白酒和水的混合物，各成分的質量比為3∶4∶1∶2[13]。每次誘集24 h，收集并記錄誘集到的昆蟲種類和數量。

在田間不能鑒定的昆蟲標本保存于75% 乙醇溶液中，帶回實驗室鑒定。鱗翅目和蜻蜓目昆蟲標本用乙酸乙酯毒瓶毒死后裝入三角紙袋。

1.2.2 數據分析方法

用Margalef 豐富度指數、Simpson 優(yōu)勢集中性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻度指數和chao1 指數分析害蟲和天敵的群落多樣性[18-20]。其中chao1 指數也是生態(tài)學中度量物種豐富度的指標，可根據觀測到的結果推算理論豐富度，且該豐富度更接近真實值[20]。以上所有指數均在R 4.2.0 軟件中計算。

采用R 語言軟件中的iNEXT 軟件包繪制5 種作物田的物種稀疏及預測曲線，分析其抽樣充分性。群落穩(wěn)定性采用Sa/Sb值 (Sa為天敵個體數，Sb為害蟲個體數)和ds/dm值 (ds為多樣性指數標準差，dm為多樣性指數平均值)進行描述[21]。

群落相似性采用 Jaccard 指數(Cj)計算[22]：Cj=c/(a+b-c)。式中，c為兩樣地共有的物種數；a和b分別為樣地 A 和樣地 B 的物種數。當 0≤Cj＜0.25 時，群落極不相似；當 0.25≤Cj＜0.50時，群落中等不相似；當 0.50≤Cj＜0.75 時，群落中等相似；當 0.75≤Cj≤1.00 時，群落極相似。利用R 4.2.0 軟件中的iNEXT 和vegan 包，采用95%置信區(qū)間的200 次Bootstrap 重抽樣方法進行計算[23]。各樣地群落特征指數差異采用Duncan’s 新復極差法進行顯著性檢驗，顯著性水平為P＜0.05。使用Excel 2019 和R 4.2.0 軟件中的Venn-Diagram 繪圖。

2 結果與分析

2.1 5 種常見作物田的昆蟲群落組成

調查共采集農田昆蟲6 307 頭，隸屬12 目64 科113 種，其中害蟲亞群落72 種，占物種總數的63.72%，隸屬8 目42 科；天敵亞群落41種，占物種總數的36.28%，隸屬8 目22 科。由表1 可知：芒果地的昆蟲物種數和個體數最多，有12 目47 科66 種2 334 頭，分別占昆蟲總物種數的57.89%和總個體數的37.01%；其次為青棗地，有9 目39 科50 種1 344 頭，占總物種數的43.86%和總個體數的21.31%；黃瓜地、番茄地和菜豆地的昆蟲物種數和個體數均較少，其中黃瓜地的物種數最少(20 種)，占總物種數的17.54%；菜豆地昆蟲個體數最少(796 頭)，占總個體數的12.62%。

表1 5 種常見作物田的昆蟲群落組成Tab.1 Insect community composition in five common crop fields

5 種作物田中，害蟲亞群落物種數以芒果地和青棗地最豐富，分別為41 和36 種，各占害蟲物種總數的56.94%和50.00%，其他3 種作物田的害蟲物種數為菜豆地(24 種)＞番茄地(15 種)＞黃瓜地(12 種)；害蟲個體數為芒果地(1 837 頭)＞青棗地(1 186 頭)＞黃瓜地(858 頭)＞番茄地(854 頭)＞菜豆地(739 頭)；害蟲chao1 指數為芒果地(76.00)＞青棗地(49.20)＞菜豆地(45.00)＞黃瓜地(22.00)＞番茄地(18.75)。5 種作物田的害蟲優(yōu)勢種較相似，主要有黑腹果蠅 (Drosophila melanogaster)和棉露尾甲(Haptonchus luteolus)。

5 種作物田中，天敵亞群落物種數為芒果地(25 種)＞青 棗地(14 種)＞菜豆 地(11 種)=番 茄地(11 種)＞黃瓜地(8 種)；天敵個體數為芒果地(497 頭)＞青棗地(158 頭)＞番茄地(84 頭)＞菜豆地(57 頭)＞黃瓜地(37 頭)。天敵chao1 指數為芒果地(36.14)＞青棗地(15.67)＞黃瓜地(14.00)＞番茄地(13.00)＞菜豆地(12.20)。5 種樣地的天敵優(yōu)勢種主要包括圓腹異突顏寄蠅(Ectophasia rotundiventris)、日本蠼螋(Labidura japonica)、鰓佩雷寄蠅(Peleteria semiglabra)、黃猄蟻(Oecophylla smaragdina)和蠼膄(Forficula auricularia)。

由圖1 可知：5 種作物田共有害蟲4 種，各作物田特有的害蟲物種數由高到低依次為青棗地(15 種)＞芒果地(13 種)＞菜豆地(7 種)＞黃瓜地(4 種)＞番茄地(3 種)；5 種作物田共有天敵3 種，各作物田特有的天敵物種數由高到低依次為芒果地(13 種)＞青棗地(5 種)=菜豆地(5 種)＞番茄地(3 種)＞黃瓜地(2 種)。

圖1 5 種常見作物田的害蟲(a)和天敵(b)物種集合韋恩圖Fig.1 Venn diagram of the pests (a) and natural enemies (b) in five common crop fields

2.2 5 種常見作物田的昆蟲群落特征

2.2.1 抽樣充分性

抽樣性分析顯示：隨著昆蟲個體數的增加，芒果地的物種數也逐漸增加，表明該地區(qū)的昆蟲群落抽樣不充分；而黃瓜地、番茄地、菜豆地和青棗地的物種數隨著昆蟲個體數的增加而逐漸趨于穩(wěn)定，說明這4 種作物田的昆蟲群落抽樣較充分(圖2)。

圖2 5 種常見作物田的昆蟲群落稀疏—外推曲線Fig.2 Sparse extrapolation curves of the insect communities in five common crop fields

2.2.2 多樣性

由表2 可知：昆蟲群落的物種豐富度指數和多樣性指數為芒果地＞青棗地＞菜豆地＞番茄地＞黃瓜地，優(yōu)勢集中性指數和均勻度指數為芒果地＞青棗地＞黃瓜地＞番茄地＞菜豆地，其中芒果地的昆蟲群落物種豐富度指數、多樣性指數、優(yōu)勢集中性指數和均勻度指數均顯著高于其他作物田(P＜0.05)。

表2 5 種常見作物田的昆蟲群落多樣性特征Tab.2 Characteristics of insect communities diversity in five common crop fields

害蟲亞群落多樣性分析(圖3)顯示：物種豐富度指數為芒果地＞青棗地＞菜豆地＞番茄地＞黃瓜地，多樣性指數為芒果地＞青棗地＞菜豆地＞黃瓜地＞番茄地，且芒果地和青棗地均顯著高于其他3 種作物田(P＜0.05)；優(yōu)勢集中性指數為青棗地＞芒果地＞黃瓜地＞番茄地＞菜豆地，其中青棗地顯著高于其他作物田(P＜0.05)；均勻度指數為芒果地＞青棗地＞黃瓜地＞番茄地＞菜豆地，其中芒果地顯著高于其他4 種作物田(P＜0.05)。

圖3 5 種常見作物田的害蟲和天敵亞群落特征指數Fig.3 Characteristic indices of sub-community of pests and natural enemies in five common crop fields

天敵亞群落多樣性分析(圖3)顯示：物種豐富度指數為芒果地＞青棗地＞菜豆地=番茄地＞黃瓜地，其中芒果地顯著高于其他作物田(P＜0.05)；多樣性指數和均勻度指數表現為黃瓜地＞菜豆地＞番茄地＞青棗地＞芒果地，且青棗地和芒果地顯著低于其他作物田(P＜0.05)；優(yōu)勢集中性指數表現為黃瓜地＞番茄地＞菜豆地＞青棗地＞芒果地，其中黃瓜地顯著高于其他作物田(P＜0.05)。

2.3 5 種常見作物田的昆蟲群落穩(wěn)定性

由表3 可知：5 種常見作物田的昆蟲群落Sa/Sb值為芒果地＞青棗地＞番茄地＞菜豆地＞黃瓜地；ds/dm值為菜豆地＞番茄地＞黃瓜地＞青棗地＞芒果地?？梢?，在人為干擾較小的芒果地和青棗地有較多的天敵個體數，且多樣性指數的變異系數較小，說明群落內天敵占比較大，食物網關系的復雜性及相互制約程度較大，群落的穩(wěn)定性也相對較強。

表3 5 種常見作物田的昆蟲群落穩(wěn)定性分析Tab.3 Stability analysis of insect community in five common crop fields

2.4 5 種常見作物田的昆蟲群落物種相似性

由表4 可知：5 種常見作物田的昆蟲群落物種相似度系數均小于0.5，表現為中等不相似或極不相似。其中，黃瓜地和菜豆地的相似度最低(0.170 2)，表現為極不相似；黃瓜地和番茄地的相似度最高(0.352 9)，芒果地和青棗地的相似度為0.303 4，表現為中等不相似；其余各樣地間的相似度小于0.25，表現為極不相似。

表4 5 種常見作物田的昆蟲群落相似性分析Tab.4 Similarity analysis of insect communities in five common crop fields

3 討論

農業(yè)實踐的集約化經營極大降低了農田節(jié)肢動物的多樣性[24-26]，導致農田蟲害的發(fā)生越來越嚴重[27-28]。干熱河谷區(qū)具有十分獨特的氣候條件，植被覆蓋度低，水熱矛盾突出，加之農業(yè)活動頻繁，生態(tài)環(huán)境較為脆弱，各種病蟲害極易暴發(fā)成災，對農田作物的影響較大[14]。因此，研究干熱河谷區(qū)作物田的害蟲和天敵群落特征對特殊生境條件下農田害蟲防控具有借鑒意義。

本研究對云南省保山市潞江壩干熱河谷區(qū)5 種常見作物田的昆蟲群落進行調查，共采集昆蟲6 307 頭，隸屬12 目64 科113 種，反映出該地區(qū)昆蟲群落豐富，其中害蟲8 目42 科72 種，天敵8 目22 科41 種。5 種樣地中，以芒果地的昆蟲物種數和個體數最多，青棗地次之，黃瓜地、番茄地和菜豆地的昆蟲物種數和個體數均較少；害蟲亞群落和天敵亞群落組成與總昆蟲群落表現出相似規(guī)律，物種數、個體數和chao1 指數均以芒果地和青棗地最高，這與SPERBER 等[29]對巴西可可農林復合生態(tài)系統(tǒng)樹種豐富度和密度對膜翅目寄生蜂多樣性的影響研究結果較為吻合。本研究中芒果地和青棗地管理粗糙，樣地中植被覆蓋度高，適宜各種昆蟲的生存和繁衍，而黃瓜地、番茄地和菜豆地管理精細，植被類型非常單一，不利于昆蟲生存。此外，本研究還發(fā)現5 種樣地的害蟲優(yōu)勢種較相似，天敵優(yōu)勢種則存在一定差異，出現這種情況的原因可能與調查區(qū)域種植的作物類型有關，5 種樣地種植作物以蔬菜和水果等多肉植物為主，加之該地區(qū)光熱資源豐富，一年四季均可種植，且作物種類相對固定，使各樣地害蟲優(yōu)勢種表現出一定相似性，而天敵優(yōu)勢種由于受各樣地害蟲種類的不同而表現出差異性。

物種多樣性可以反映群落基本特征，是判斷群落發(fā)展階段的重要尺度[30-33]。本研究中，5 種樣地昆蟲總群落及害蟲亞群落物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均為芒果地最高，青棗地次之，其余3 種樣地則較低，其原因可能是黃瓜地、番茄地和菜豆地受人為因素的影響較大，而芒果地和青棗地管理較為粗放，人為干擾較小，且樣地中有多種雜草及其他灌木，不僅增加了昆蟲的物種數，也為昆蟲個體數的發(fā)生提供了條件。天敵亞群落多樣性與害蟲亞群落完全不同，除物種豐富度指數外，芒果地和青棗地的多樣性指數、優(yōu)勢集中性指數和均勻度指數均顯著低于其他3 種樣地，這一結果與陳芳等[34]對新疆六師農墾區(qū)不同生境條件下節(jié)肢動物群落多樣性的研究結果類似。已有研究認為：農田作物物種種類及豐富度可以顯著影響田間昆蟲發(fā)生的種類和數量，但對害蟲的影響更為直接，對天敵的影響甚微，天敵發(fā)生情況更多受害蟲物種豐富度的影響[35]。本研究中，芒果地和青棗地天敵的物種豐富度較高而其他3 個指標較低，可能受各樣地害蟲發(fā)生情況及該區(qū)域特殊氣候條件等多種因素的影響[36]。此外，本研究中5 種樣地的昆蟲總群落優(yōu)勢集中性指數和均勻度指數表現出一致的變化規(guī)律，這與前人對云南玉溪煙田害蟲和天敵資源[37]以及對安徽菜子湖濕地鞘翅目昆蟲區(qū)系和多樣性研究[38]的結果相似，分析其原因可能與5 種樣地的昆蟲群落組成有關。5 種樣地具有不同的昆蟲物種組成，但表現出相似的害蟲和天敵優(yōu)勢種種類，且發(fā)生數量較大，在一定程度上影響了各樣地昆蟲群落的均勻度。

Sa/Sb值是反映昆蟲群落穩(wěn)定性的重要指標，比值越大，穩(wěn)定性越強[13]；而ds/dm則相反，比值越小，群落穩(wěn)定性越好[20]。本研究中，Sa/Sb值表現為芒果地最大，青棗地次之，其他3 種樣地最??；ds/dm值則表現為芒果地和青棗地最小，其他 3 種樣地最大，表明芒果地和青棗地的穩(wěn)定性和抗干擾能力較其他3 種樣地強。這與前人對不同種植環(huán)境夏玉米田節(jié)肢動物群落穩(wěn)定性的研究[39]以及桃園生草對桃樹節(jié)肢動物群落穩(wěn)定性的研究[20]結果一致。群落結構相似性分析表明：5 種常見作物田的昆蟲群落物種相似度系數均小于0.5，表現為中等不相似或極不相似，這可能與研究區(qū)種植的作物種類有關。5 種樣地種植的作物是該地區(qū)常見的類型，但因種類和管理方式不同，直接導致各樣地昆蟲群落的差異。

4 結論

潞江壩干熱河谷區(qū)氣候條件復雜，其農田昆蟲群落特征特殊，對該區(qū)域農田害蟲的有效防控應注重保持農田植被較高的穩(wěn)定性，選擇抗蟲的蔬菜和水果品種。結合本研究結果，建議盡可能采取間作和混作等多樣化種植模式，提高農田作物多樣性，實現害蟲的綠色防控。