張 燦,郭健玲,楊童童,黃少彬*
(1. 廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院植物有害生物防控與生物環(huán)境健康應(yīng)用技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,廣州 510520; 2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,廣州 510525)
綿蚧科Monophlebidae隸屬于半翅目Hemiptera蚧次目Coccomorpha古蚧類Palaeococcormorpha,目前全世界已記錄48屬265種,我國已知4屬21種,許多種類是農(nóng)林作物、花卉和牧草上的重要害蟲。吹綿蚧屬Icerya已知被描述超過30種,在我國已知10種,主要分布在廣東、海南、香港、臺灣、廣西、云南、福建等地,其若蟲、雌成蟲常群集為害植物的嫩芽、嫩葉及枝條,并分泌蜜露誘發(fā)煤污病,發(fā)生嚴(yán)重時引起落葉甚至整株枯死,造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。
吹綿蚧屬Icerya形態(tài)特征為:雌成蟲體長2.7~10.4 mm,寬2.0~6.2 mm。觸角8~11節(jié)。下唇3節(jié)。卵囊有或無。內(nèi)卵腔無,如果有,內(nèi)卵腔周圍形成完整的一圈剛毛和具雙眼中心多格腺;內(nèi)卵腔后部分成熟時硬化。腹疤1~3個,常為3個。腹氣門2~3個,位于腹部Ⅶ~Ⅷ節(jié)或Ⅵ~Ⅷ節(jié);簡單多格腺有時在氣門口呈螺旋狀排列。在所有種類中都沒有復(fù)合多格腺,部分種類中具有空心大多格腺和其他屬沒有的特殊多格腺。多格腺有單心多格腺等多種孔腺及具舌狀突起三格腺。除了Iceryaschrottkyi和I.natalensis外,其他種類分布于澳洲界和東洋區(qū)(印度-馬來西亞區(qū))(Unruh and Gullan,2008a,2008b)。
埃及吹綿蚧I.aegyptiaca(Douglas)最早由道格拉斯(1890)根據(jù)埃及亞歷山大寄給他的材料描述了該物種。Rao(1951)、Williams and Watson(1990)、湯祊德和郝靜鈞(1995)對雌成蟲進(jìn)行描述和圖解。Unruh and Gullan(2008b)對雌成蟲進(jìn)行了描述。分類特征為:觸角11節(jié)。足發(fā)達(dá)。腹疤1個,近圓形,在腹末腹面中區(qū)。無空心大多格腺,其余均為小多格腺,無雙心小多格腺和舌狀突起三格腺。
捷氏吹綿蚧I.jacobsoniGreen,又稱雜毛吹綿蚧,對于其分類地位各學(xué)者見解不一:Morrison(1928)、湯祊德和郝靜鈞(1995)以及Tao(1999)根據(jù)其不分泌卵囊的特征,將該種歸為隱綿蚧屬Crypticerya。Unruh and Gullan(2008b)根據(jù)其腹氣門3對,腹疤3個,體背、體緣、頭胸部腹面體緣至亞緣區(qū)具有舌狀突起三格腺,將其劃歸到吹綿蚧屬Icerya,此后被大多數(shù)學(xué)者沿用。
埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧在我國均分布于廣東、海南、香港、臺灣等地(湯祊德和郝靜鈞,1995;Tao,1999),由于二者在各發(fā)育階段均覆蓋蠟質(zhì)分泌物且極為相似,長期以來捷氏吹綿蚧被認(rèn)為是埃及吹綿蚧。然而,目前國內(nèi)尚未有關(guān)于埃及吹綿蚧與捷氏吹綿蚧的形態(tài)學(xué)差異進(jìn)行比較的報道,因此,通過查閱大量文獻(xiàn),并結(jié)合作者的研究工作,從寄主植物、活蟲體雌蟲形態(tài)、玻片標(biāo)本雌成蟲顯微形態(tài)等方面闡述埃及吹綿蚧與捷氏吹綿蚧的特征區(qū)別,以期后續(xù)為埃及吹綿蚧與捷氏吹綿蚧監(jiān)測預(yù)報和防控等研究提供參考。
埃及吹綿蚧的標(biāo)本采自廣東省揭陽市榕城區(qū)的大葉榕、廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院校園和惠州市羅浮山的紅背山麻桿上;捷氏吹綿蚧的標(biāo)本采自廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院校園的血桐、柚木、秋楓、灰木蓮等寄主上,首先觀察蚧蟲雌成蟲活蟲體特征,再存放于75%乙醇中備用。蚧蟲玻片標(biāo)本制作按“殺死固定—透明—染色—脫水—封藏”5個步驟完成,具體操作參考Wang(2001)。
活蟲體標(biāo)本和玻片標(biāo)本雌成蟲的大小主要用國產(chǎn)奧特立體顯微鏡(SZ660BZL)觀察和測量,蟲體的長度及寬度值單位為毫米(mm)。玻片標(biāo)本觀察使用萊卡DM750顯微鏡,測量單位為微米(μm)。
埃及吹綿蚧,英文名:Egyptian mealybug、Egyptian cushion scale、EgyptianIcerya等,學(xué)名:Iceryaaegyptiaca(Douglas, 1890),異名:CrossotosomaaegyptiacumDouglas、Iceryaaegyptiacum(Douglas)、Iceryaaegyptiaca(Douglas)、IceryatangallaGreen。
捷氏吹綿蚧,中文別名:雜毛吹綿蚧,學(xué)名:IceryajacobsoniGreen 1913,異名:Crypticeryajacobsoni(Green)。
埃及吹綿蚧已在全球49個國家發(fā)現(xiàn),特別是印度、中國、埃及、澳大利亞、菲律賓、馬來西亞等地較為常見(Abd-Rabou and Evans,2021;Kondo and Watson,2022)。我國最早于1908年在臺灣發(fā)現(xiàn)(趙國珊等,1994),是一種多食性害蟲,寄主范圍覆蓋65科129屬(Garcíaetal.,2016)。捷氏吹綿蚧現(xiàn)分布于中國、印度、菲律賓等8個國家,由Tao(1999)首次在我國香港發(fā)現(xiàn),并報道為捷氏隱綿蚧Crypticeryajacobsoni(同物異名),寄主17科22屬(Garcíaetal.,2016)。
根據(jù)作者多年調(diào)查整理,埃及吹綿蚧在廣東的寄主植物有:大戟科Euphorbiaceae:紅背山麻桿Alchorneatrewioides、五月茶Antidesmabunius;??芃oraceae:高山榕Ficusaltissima、黃葛樹F.virens等。捷氏吹綿蚧在廣東的寄主植物有:木蘭科Magnoliaceae:白蘭Micheliaalba、黃蘭M.champaca、荷花玉蘭Magnoliagrandiflora、灰木蓮M.sumatranavar.glauca;??芃oraceae:菠蘿蜜Artocarpusheterophyllus、桑葚Morusmulticaulis;大戟科Euphorbiaceae:血桐Macarangatanarius、秋楓Bischofiajavanica、土密樹Brideliatomentosa、山烏桕Sapiumdiscolor;馬鞭草科Verbenaceae:柚木Tectonagrandis;桃金娘科Myrtaceae:番石榴Psidiumguajava;豆科Leguminosae:合歡Albiziajulibrissin;蕓香科Rutaceae:柑橘Citrusreticulata;杜英科Elaeocarpaceae:尖葉杜英Elaeocarpusapiculatus;樟科Lauraceae:柳葉潤楠Machilussalicina;榆科Ulmaceae:山黃麻Trematomentosa等。
2種吹綿蚧雌成蟲的活蟲體主要形態(tài)特征如表1所示。埃及吹綿蚧個體較捷氏吹綿蚧小,具21根蠟突(圖1-A),觸角11節(jié),雌蟲產(chǎn)卵時分泌蠟質(zhì)物形成卵囊(圖1-B);捷氏吹綿蚧具20根蠟突,末端2根常合并(圖1-C),觸角10節(jié),雌蟲產(chǎn)卵時無卵囊(圖1-D)。
圖1 埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧雌成蟲棲境照Fig.1 Habitus photos of Icerya aegyptiaca and Icerya jacobsoni注:A, 埃及吹綿蚧背面;B, 埃及吹綿蚧腹面;C, 捷氏吹綿蚧背面;D, 捷氏吹綿蚧腹面。Note: A, Dorsum of I. aegyptiaca; B, Venter of I. aegyptiaca; C, Dorsum of I. jacobsoni; D, Venter of I. jacobsoni.
表1 埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧雌成蟲的活蟲體特征Table 1 Ecological characteristics of two species of Icerya aegyptiaca and Icerya jacobsoni
埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧的雌成蟲顯微形態(tài)特征如表2所示。埃及吹綿蚧體緣毛較少,腹疤1個(圖2-A~C),無舌狀突起三格腺;捷氏吹綿蚧體緣毛較多,腹疤3個,且中間1個較大(圖2-D~F),具有舌狀突起三格腺(圖2-G)。
表2 埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧雌成蟲的顯微形態(tài)特征Table 2 Microscopic characteristics of two species of Icerya aegyptiaca and Icerya jacobsoni
蚧蟲屬于微小昆蟲,大多體被蠟質(zhì)分泌物,制成玻片標(biāo)本,可便于在光學(xué)顯微鏡下觀察和鑒定。在本研究中,通過對采集到的吹綿蚧進(jìn)行活蟲體觀察,初步確認(rèn)為埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧,然后將活蟲體制作成玻片標(biāo)本進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)二者存在明顯區(qū)別:活蟲體可見埃及吹綿蚧體緣蠟突21根,腹部腹面有一白色卵囊,腹疤1個;捷氏吹綿蚧體緣蠟突20根,腹部腹面無卵囊,腹疤3個。
目前世界上吹綿蚧屬Icerya已經(jīng)定名的有38個種,這些種類形態(tài)相似,在無玻片標(biāo)本時常容易混淆。根據(jù)寄主記錄,雖然埃及吹綿蚧已記載寄主范圍更廣,但在我國危害的植物種類較捷氏吹綿蚧更少,目前尚未發(fā)現(xiàn)其危害木蘭科植物。而在已有研究中受到吹綿蚧危害的白蘭、含笑、木蓮等植物均屬于木蘭科(李元文等,2005;劉東明等,2005;柴芳華等,2011;張文萍等,2011;張艷峰等,2011;鄧嘉茹等,2019;鄧嘉茹等,2020;張勁藹等,2020),這些木蘭科植物上為害的是否為捷氏吹綿蚧而非埃及吹綿蚧?需要開展更深入的研究。
目前關(guān)于埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧的分子生物學(xué)研究較少,特別是捷氏吹綿蚧較少受到關(guān)注,有待進(jìn)行二者的線粒體基因組測定或全基因組序列研究,結(jié)合不同地理種群樣本,深入了解埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧的起源和進(jìn)化關(guān)系。
綜上所述,根據(jù)雌成蟲活蟲體形態(tài)特征和玻片標(biāo)本顯微形態(tài)特征的鑒定,可明確區(qū)分埃及吹綿蚧和捷氏吹綿蚧。二者作為園林植物上常見的吹綿蚧屬害蟲,其對比研究,對吹綿蚧屬近緣種生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等研究具有重要意義,可為兩個物種的精準(zhǔn)監(jiān)測和綜合防控等提供重要參考。