曲文雅,陳向榮,孫善加,吳曉霞,趙 明,鄭佳寅,陳學(xué)好,周福才*

(1. 揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院,江蘇揚(yáng)州 225009;2. 揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,江蘇揚(yáng)州 225009)

趨光性是昆蟲的視覺器官對外界光刺激發(fā)生的行為響應(yīng)。光可以對昆蟲產(chǎn)生直接影響,也可以間接影響植物體內(nèi)抗蟲物質(zhì)的代謝來影響昆蟲的取食。不同昆蟲對特定光譜有正趨性和負(fù)趨性之分,趨向光為趨光性,避開光為負(fù)趨性(邊磊等, 2012; 韓杜斌等, 2021a),東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis(Meyen)和亞洲小車蝗Oedaleusdecorusasiaticus(Bey-Bienko)對紫光、藍(lán)光、綠光等有較強(qiáng)的趨光性,對紅光、橙光等趨光性較弱(?；⒘椭軓?qiáng), 2009);藍(lán)光對煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)、蚜蟲Aphidoideaspp.也有較強(qiáng)的驅(qū)避作用(陳向榮等, 2021; 韓杜斌等, 2021a; 2021b; 鄭佳寅等, 2021)。昆蟲的性別、蟲齡和取食情況等生理狀態(tài)影響昆蟲的趨光性反應(yīng),例如蚱蟬Cryptotympanaatrata(Fabricius)對不同光源的趨性表現(xiàn)出雌性強(qiáng)于雄性,并且雌雄蟬在不同時間的趨性也有較大的差異(胡忠朗等, 1993);果蠅DrosophilidmelanogasterMeigen的幼蟲具有避光性,但是化蛹階段則具有趨光性(Gongetal., 2010),并且果蠅的光趨性會隨蟲齡的增大而呈現(xiàn)出規(guī)律性變化,雌性降低,雄性增加,在中齡呈現(xiàn)頂峰(Le Bourg and Lints, 1992; Le Bourg and Badia, 1995)。光波長、光照時間以及光照強(qiáng)度對昆蟲的捕食能力也有顯著的影響(Morietal., 2005),不同的光照強(qiáng)度下昆蟲的趨光反應(yīng)存在較大的差異,甚至有些昆蟲會因光強(qiáng)的變化表現(xiàn)相反的趨性(蔡俠, 2014)。光還可以影響昆蟲的生長發(fā)育(Wilde, 1962),如藍(lán)紫光和藍(lán)光對褐飛虱Nilaparvatalugens(St?l)的生長發(fā)育具有顯著抑制作用(董婉君, 2018),二斑葉螨TetranychusurticaeKoch若蟲發(fā)育到成蟲的發(fā)育歷期存在差異,歷期最長的是綠光,最短的是黃光(Ismailetal., 2011)。光強(qiáng)和光照時間影響昆蟲卵、幼蟲、蛹、成蟲的發(fā)育歷期(Telles and Lind, 2014)。

燈光照射對植物的生理生化也有明顯的影響,如燈光照射對植物的生長發(fā)育、葉綠素合成、光合作用等具有一定調(diào)控作用(閆曉花等, 2016),從而直接或間接地影響昆蟲的光趨避性和繁殖。韓杜斌(2021a)等研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)光照射還可以誘導(dǎo)黃瓜CucumissativusLinn葉片中抗生性物質(zhì)的上調(diào),提高黃瓜對煙粉虱的抗性。由于燈光控蟲沒有化學(xué)殘留,不會誘導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生適應(yīng)性,并且對植物安全(邵久之等, 2021),是蔬菜綠色防控的有效手段,因此受到了植保工作者和蔬菜生產(chǎn)者越來越多的關(guān)注。目前,利用燈光防治害蟲主要是利用害蟲的趨光性,將害蟲誘集后再利用電擊、陷阱等方式將其殺死,但這種方式存在誤傷天敵昆蟲的風(fēng)險。

蚜蟲是黃瓜等蔬菜生產(chǎn)中危害最嚴(yán)重的害蟲之一(李艷艷等, 2013),嚴(yán)重影響黃瓜的品質(zhì)和產(chǎn)量。隨著綠色環(huán)保理念的深入,蔬菜蚜蟲的綠色防控技術(shù)是一個重要的防治方向。研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)光照射后黃瓜上蚜蟲的種群數(shù)量下降,其中無翅蚜的種群數(shù)量也迅速下降(鄭佳寅等, 2021)。無翅蚜是蚜蟲的主要為害蟲態(tài),而且在適宜的寄主植物和環(huán)境下,無翅蚜一般不離開取食環(huán)境和取食位置,但藍(lán)光照射后黃瓜上的無翅蚜去哪里了?這一問題未見報道。為此,本文以盆栽黃瓜為材料,研究藍(lán)光照射對黃瓜無翅瓜蚜驅(qū)避行為的影響,為進(jìn)一步闡明藍(lán)光對蚜蟲的驅(qū)避作用機(jī)制提供理論依據(jù),并為設(shè)施黃瓜蚜蟲的綠色防控提供新的手段。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試黃瓜品種:津優(yōu)35號,天津黃瓜研究所生產(chǎn)。黃瓜在無蟲環(huán)境中用基質(zhì)育苗,3片真葉時移栽到花盆中,6葉期供試。

供試蚜蟲品種:瓜蚜,原始蚜蟲在黃瓜上采集,在供試黃瓜品種上飼養(yǎng)3代后供試。試驗(yàn)前每盆黃瓜在3、4、5片真葉上共接無翅成蚜20頭,接蟲12 h后移去成蚜,保留80頭初產(chǎn)若蚜,其余若蚜清除。第2天供試。

藍(lán)光燈:浙江磐安有限公司生產(chǎn),光源為LED燈,波長470 nm,功率8 W。

粘蟲板:杭州科凌蟲控科技有限公司生產(chǎn),大小為25 cm×20 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1藍(lán)光照射對黃瓜葉片上無翅蚜種群的影響

用4片真葉期盆栽黃瓜,用毛筆從蟲源黃瓜上取無翅成蚜,接到黃瓜葉片背面,每株黃瓜留80頭初產(chǎn)若蚜。將接有蚜蟲的盆栽黃瓜置于有防蟲網(wǎng)的籠內(nèi),在籠的上方20 cm處放置1盞藍(lán)色燈,18∶00開始開燈,試驗(yàn)設(shè)光強(qiáng)100 lux和300 lux兩個處理。分別于處理2、4、6、8、10 h后調(diào)查黃瓜葉片上蚜蟲的數(shù)量,計(jì)算蚜蟲的蟲口減退率。以不用藍(lán)光作對照。

1.2.2藍(lán)光照射后黃瓜葉片上無翅蚜的遷移行為

在栽種黃瓜的花盆土上面放一張保鮮薄膜,膜上面再覆1 cm厚的細(xì)土,細(xì)土濕度與花盆內(nèi)土相近?；ㄅ璺旁?5 cm×20 cm的白色粘蟲板上面,以捕捉從花盆內(nèi)爬出來的蚜蟲。試驗(yàn)設(shè)光強(qiáng)100 lux 和300 lux兩個處理、白天和晚上開燈兩個處理。分別于處理2、4、6、8、10 h后調(diào)查花盆土內(nèi)和花盆底白色粘蟲板上蚜蟲的數(shù)量?；ㄅ柰羶?nèi)蚜蟲采用洗土法調(diào)查,觀察藍(lán)光照射后蚜蟲向花盆土內(nèi)和向花盆外遷移情況。不用藍(lán)光照射作對照。

1.2.3花盆外黃板環(huán)境對藍(lán)光照射后黃瓜葉片上無翅蚜遷移的影響

花盆內(nèi)處理方法同1.2.1,花盆放在25 cm×20 cm的黃色粘蟲板上面,觀察黃板和花盆內(nèi)土下蚜蟲的數(shù)量。以花盆放在白色粘蟲板上作對照。

1.2.4地面黃光環(huán)境對藍(lán)光照射后黃瓜葉片上無翅蚜遷移的影響

花盆栽黃瓜處理同1.2.1。試驗(yàn)設(shè)先開黃燈30 min后關(guān)閉,再打開藍(lán)光和藍(lán)光與黃光同時打開2個處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 藍(lán)光照射對黃瓜葉片上無翅蚜種群數(shù)量的影響

藍(lán)光對黃瓜葉片上無翅蚜具有較強(qiáng)的驅(qū)避作用,隨著藍(lán)光照射時間的延長,黃瓜葉片上蚜蟲的蟲口減退率快速上升(表1)。在300 lux的藍(lán)光照射4 h和10 h后,黃瓜葉片上蟲口減退率分別為26.53%和64.03%,后者是前者的2.41倍。藍(lán)光光強(qiáng)與黃瓜葉片上蚜蟲的蟲口減退率呈正相關(guān),分別用100 lux和300 lux藍(lán)光照射10 h后,黃瓜葉片上蟲口減退率分別為48.75%和64.03%,后者是前者的1.31倍。結(jié)果表明,蚜蟲的蟲口減退率與藍(lán)光的光強(qiáng)和光照時間呈正相關(guān)。

表1 藍(lán)光處理后黃瓜葉片上蚜蟲的校正蟲口減退率Table 1 Corrected population decline rate of aphids on cucumber leaves after blue light treatment

2.2 藍(lán)光照射對黃瓜葉片上無翅蚜遷移行為的影響

藍(lán)光照射對黃瓜葉片上無翅蚜具有較強(qiáng)的驅(qū)避作用(表2)。藍(lán)光照射后黃瓜葉片上無翅蚜迅速向土中和盆外遷移,其中向土中遷移的蚜蟲顯著多于向盆外遷移的蚜蟲(F部位=2695.5013,P部位=0.0001)。藍(lán)光處理時間對蚜蟲的遷移也有明顯的影響,處理時間越長,遷移的蚜蟲數(shù)量越多(F處理時間=874.0388,P處理時間=0.0001)。不同時間段的藍(lán)光處理對蚜蟲的遷移也有明顯的影響,其中晚上藍(lán)光照射蚜蟲的遷移率明顯的多于白天(F時段=94.9054,P時段=0.0001)。不同光強(qiáng)的藍(lán)光處理對蚜蟲的遷移也有明顯的影響,光照強(qiáng)度越強(qiáng),遷移的蚜蟲數(shù)量越多(F光強(qiáng)=509.6591,P光強(qiáng)=0.0001)。結(jié)果表明,藍(lán)光照射可以引起黃瓜葉片上無翅蚜的遷移,在盆栽的環(huán)境中,蚜蟲主要向盆土中遷移,遷移的蚜蟲數(shù)量與處理時間呈正相關(guān),遷移的蚜蟲數(shù)量與藍(lán)光光強(qiáng)也呈正相關(guān)。

表2 藍(lán)光處理后的蚜蟲數(shù)量變化Table 2 Changes of aphid number after blue light treatment

2.3 盆外不同顏色粘蟲板對藍(lán)光照射后黃瓜葉片上無翅蚜遷移的影響

盆外黃板環(huán)境對藍(lán)光照射后黃瓜葉片上蚜蟲的遷移具有一定的誘集作用(表2)。盆外不同環(huán)境對蚜蟲的遷移也有明顯的影響(表2),其中盆外黃板環(huán)境下蚜蟲的遷移率明顯的多于白色粘蟲板(F粘蟲板=84.2986,P粘蟲板=0.0001)。

2.4 地面黃光環(huán)境對藍(lán)光照射后黃瓜葉片上無翅蚜遷移的影響

地面黃光環(huán)境對藍(lán)光驅(qū)避黃瓜蚜蟲具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用,先開黃燈30 min后關(guān)閉,再打開藍(lán)光可以加強(qiáng)藍(lán)光對蚜蟲趨避作用(表3),在藍(lán)光開8 h時蚜蟲的校正蟲口減退率為52.93%,說明藍(lán)光可以提高驅(qū)蚜效果;而藍(lán)光與黃光同時打開,兩個顏色光源會互相干擾減弱各自的作用,其校正蟲口減退率最高為41.61%,前者(52.93%)是后者(41.61%)的1.3倍。

表3 地面黃光環(huán)境中藍(lán)光處理后葉片上的蚜蟲校正蟲口減退率Table 3 Corrected population decline rate of aphids on leaves after blue light treatment in ground yellow light environment

3 結(jié)論與討論

昆蟲趨光的本質(zhì)是視覺感受器接受光波刺激后的行為反應(yīng)(蔡俠, 2014),是昆蟲在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中形成的生物學(xué)習(xí)性之一(徐練, 2016)。昆蟲的驅(qū)光性分為正趨光性(簡稱趨光性)和負(fù)趨光性(簡稱避光性),昆蟲對不同波長的光表現(xiàn)出的趨光性特色不同,如龜紋瓢蟲PropyleajaponicaThunberg成蟲在340 nm處表現(xiàn)出較強(qiáng)的趨光反應(yīng)(陳曉霞等, 2009);煙粉虱對黃色光具有較強(qiáng)的趨光性,而對藍(lán)光具有較強(qiáng)的避光性(韓杜斌等, 2021)。研究發(fā)現(xiàn),綠色和藍(lán)色LED燈可有效控制農(nóng)業(yè)和貯藏害蟲(Park and Lee, 2017),藍(lán)光對苗期黃瓜的生長發(fā)育具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用(邵久之等, 2021),黃瓜瓜蚜對藍(lán)光表現(xiàn)出較強(qiáng)的避光性,有翅蚜通過飛行逃離藍(lán)光環(huán)境(鄭佳寅等, 2021),而本研究發(fā)現(xiàn),黃瓜無翅瓜蚜則可以通過爬行入土或爬行遠(yuǎn)離藍(lán)光環(huán)境,避開藍(lán)光脅迫。

光的強(qiáng)度影響昆蟲的趨光行為,例如,大草蛉Chrysopapallens(Rambur)成蟲趨光性反應(yīng)率隨光強(qiáng)增大而增大,而弱光時無趨光性行為(張海強(qiáng)等, 2009)。但部分有多個敏感光波長的昆蟲,其在不同敏感光波長環(huán)境中的光反應(yīng)還受光強(qiáng)度的影響,如煙盲蝽Nesidiocoristenuis(Reuter)成蟲最敏感光譜有4個,波長分別是504 nm、568 nm、589 nm和628 nm,其中568 nm黃綠光趨光性最強(qiáng)的光強(qiáng)是150 lux,而628 nm紅光趨光性最強(qiáng)的光強(qiáng)是50 lux(陳禎, 2016)。本研究也發(fā)現(xiàn),黃瓜上無翅瓜蚜遷移量與光強(qiáng)呈正相關(guān)。

不同昆蟲對不同波長組合的復(fù)色光有不同的反應(yīng),如350 nm與405 nm、436 nm光波結(jié)合對煙青蟲HeliothisassultaGuenee成蟲誘集有增效作用,而與578～656 nm光波結(jié)合有干擾驅(qū)避作用(丁巖欽, 1978)。本研究發(fā)現(xiàn),在藍(lán)光環(huán)境中花盆底部再增加黃光,黃瓜葉片上蚜蟲遷出的數(shù)量較大幅度的增加。這可能是由于試驗(yàn)環(huán)境中,上部的藍(lán)光與下部的黃光對蚜蟲形成了一種“推-拉”復(fù)合作用,促進(jìn)了蚜蟲從黃瓜葉片上向外遷移。但黃、藍(lán)兩種顏色的燈光形成的復(fù)合光波對蚜是否還有干擾驅(qū)避作用還有待進(jìn)一步的研究。

藍(lán)光對蚜蟲具有較強(qiáng)的驅(qū)避作用,同時對目標(biāo)蔬菜的生長發(fā)育具有較好的安全性(邵久之等, 2021),利用藍(lán)光驅(qū)蚜蟲將可以成為蔬菜蚜蟲綠色防控的有效手段。由于藍(lán)光照射后無翅蚜主要向土壤中遷移,而周邊環(huán)境中的黃色可以提高無翅蚜蟲的遷移速率和數(shù)量,因此,利用藍(lán)光驅(qū)避蚜蟲時可以在菜地的土表增加黃光,或在地面增加黃板的數(shù)量,以提高驅(qū)蚜的效果。

藍(lán)光照射后晚上蚜蟲遷移數(shù)量多,而白天自然光照條件下,藍(lán)光的影響力顯著下降。白天蚜蟲的回遷情況如何?這一問題還有待于進(jìn)一步研究。