韓冬銀,邢楚明,李 磊,張方平,陳俊諭,王建赟,符悅冠

(中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,?？?571101)

每種昆蟲(chóng)都有其適宜的生長(zhǎng)發(fā)育溫度,不利的溫度不僅影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育,還影響其繁殖能力。一些昆蟲(chóng)在低溫條件下,生長(zhǎng)發(fā)育減緩甚至停止,存活率和繁殖力下降(Lacoumeetal., 2007);即使是較短的溫度變化,對(duì)昆蟲(chóng)的發(fā)育及繁殖等生物機(jī)能影響也是非常顯著的(李艷紅,2014)。李鴻波等(2011a;2011b)研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬Frankliniellaoccidentalis經(jīng)短時(shí)低溫或高溫鍛煉后,對(duì)不利溫度的耐受性升高而繁殖力降低。韓冬銀等(2019)研究發(fā)現(xiàn)芒果薊馬花期種群數(shù)量受月最低氣溫(℃)和月平均溫度(℃)影響明顯,特別是1-2月的最低氣溫。海南南部近10年的氣象信息顯示,冬季月平均最低氣溫在14～22℃之間,極端低溫在7～18℃之間,極端低溫持續(xù)的時(shí)間一般在幾到幾十個(gè)小時(shí),相對(duì)較短。在海南等熱帶地區(qū),最低氣溫及持續(xù)時(shí)間會(huì)對(duì)薊馬造成怎么樣的影響,相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

薊馬是芒果的重要害蟲(chóng),我國(guó)為害芒果的薊馬種類多達(dá)41種,其中海南以茶黃薊馬ScirtothripsdorsalisHood、花薊馬Frankliniellaintonsa(Trybom)及黃胸薊馬Thripshawaiiensis(Morgan)為優(yōu)勢(shì)種(Chenetal., 2018)。薊馬在芒果花期呈爆發(fā)為害趨勢(shì),嚴(yán)重影響芒果的產(chǎn)量與質(zhì)量。準(zhǔn)確掌握芒果園中薊馬的種群動(dòng)態(tài),特別是花期氣溫變化對(duì)種群爆發(fā)的影響,對(duì)于預(yù)測(cè)該蟲(chóng)的防治適期和適時(shí)防控具有重要的指導(dǎo)意義。因此,本文以芒果薊馬優(yōu)勢(shì)種茶黃薊馬為對(duì)象,開(kāi)展了短時(shí)低溫對(duì)其發(fā)育及繁殖的影響研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

茶黃薊馬于2021年8月芒果嫩梢期采自海南省樂(lè)東黎族自治縣佛羅鎮(zhèn)佛羅林場(chǎng)(E 108.721046,N 18.623472)芒果園。將不同蟲(chóng)態(tài)茶黃薊馬連同芒果葉一起采回室內(nèi)25±2℃飼養(yǎng),每天補(bǔ)給嫩葉,選取若蟲(chóng)或雌成蟲(chóng)供試。

1.2 短時(shí)低溫處理

1.2.1短時(shí)低溫處理對(duì)若蟲(chóng)發(fā)育與存活的影響

采用分齡期單頭飼養(yǎng)的方法觀察茶黃薊馬各階段低溫處理后的發(fā)育歷期及存活情況。試驗(yàn)設(shè)置8℃和12℃(RH 75%±10%, 12 L∶12 D)條件下,分別處理6 h、12 h及24 h,共6個(gè)處理。以28℃和12℃(RH 75%±10%, 12 L∶12 D)處理為對(duì)照,每處理重復(fù)3次,每重復(fù)20頭薊馬。以新鮮、干凈的芒果(品種:臺(tái)農(nóng))葉片飼養(yǎng)薊馬至所需齡期,取孵化或脫皮<6 h的若蟲(chóng),放入相應(yīng)處理溫度的氣候箱內(nèi),處理結(jié)束后轉(zhuǎn)入28℃人工氣候箱飼養(yǎng)、觀察,每日更換新鮮葉片,并觀察記錄若蟲(chóng)發(fā)育與存活的情況,每12 h統(tǒng)計(jì)若蟲(chóng)、蛹的發(fā)育歷期,觀察至所有試蟲(chóng)全部死亡。

1.2.2短時(shí)低溫處理對(duì)成蟲(chóng)壽命和繁殖力的影響

實(shí)驗(yàn)條件、處理同1.2.1。取羽化<6 h的茶黃薊馬雌成蟲(chóng),放入5 mL離心管中,離心管口用棉花封口,以新鮮、干凈的芒果葉片為薊馬食物,并供其產(chǎn)卵;每天定時(shí)更換葉片、觀察記錄成蟲(chóng)的存活情況及葉片上的卵量,直至成蟲(chóng)全部死亡。實(shí)驗(yàn)重復(fù)60頭成蟲(chóng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel軟件進(jìn)行平均數(shù)和方差等運(yùn)算,應(yīng)用DPS 16.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan’s新復(fù)極差法檢驗(yàn)不同處理溫度下,茶黃薊馬發(fā)育歷期、存活率、成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵量的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 若蟲(chóng)期低溫暴露對(duì)茶黃薊馬生長(zhǎng)發(fā)育的影響

茶黃薊馬不同齡期若蟲(chóng)經(jīng)短時(shí)低溫處理后,對(duì)茶黃薊馬若蟲(chóng)期的發(fā)育歷期有一定的影響。在試驗(yàn)時(shí)間范圍內(nèi),總體表現(xiàn)為處理時(shí)間越長(zhǎng),影響越顯著。不同齡期對(duì)低溫的響應(yīng)有所不同,具體見(jiàn)表1～表4,其中1齡若蟲(chóng)處理后僅12℃ 24 h處理在1齡階段表現(xiàn)出顯著差異;2齡若蟲(chóng)處理后,除2齡階段8℃ 24 h處理顯著長(zhǎng)于對(duì)照外,4齡階段均顯著低于對(duì)照;3齡若蟲(chóng)處理后,3齡階段8℃ 12 h及24 h處理顯著長(zhǎng)于對(duì)照;4齡若蟲(chóng)經(jīng)短時(shí)低溫暴露處理后發(fā)育歷期較28℃對(duì)照縮短,且呈現(xiàn)出隨著處理溫度降低和時(shí)間延長(zhǎng),發(fā)育歷期縮短越明顯,其中8℃和12℃ 24 h處理均顯著低于對(duì)照及其它處理。若蟲(chóng)無(wú)論在哪個(gè)時(shí)期經(jīng)歷短時(shí)低溫暴露處理,都會(huì)顯著降低成蟲(chóng)壽命。

表1 1齡若蟲(chóng)短時(shí)低溫暴露處理對(duì)茶黃薊馬發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命的影響Table 1 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 1st instar nymph under short-term low temperature stress

表2 2齡若蟲(chóng)短時(shí)低溫暴露處理對(duì)茶黃薊馬發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命的影響Table 2 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 2nd instar nymph under short-term low temperature stress

表3 3齡若蟲(chóng)短時(shí)低溫暴露處理對(duì)茶黃薊馬發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命的影響Table 3 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 3rd instar nymph under short-term low temperature stress

表4 4齡若蟲(chóng)短時(shí)低溫暴露處理對(duì)茶黃薊馬發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命的影響Table 4 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 4th instar nymph under short-term low temperature stress

茶黃薊馬若蟲(chóng)長(zhǎng)期在12℃下飼養(yǎng),發(fā)育歷期延長(zhǎng)(表1～表4)。其中,從1齡若蟲(chóng)開(kāi)始在12℃下處理,僅少量個(gè)體能進(jìn)入2齡,隨后死亡,無(wú)法完成世代;2齡若蟲(chóng)以后,少量個(gè)體可完成世代,但數(shù)量較少?zèng)]有參與差異顯著性分析。

2.2 若蟲(chóng)期低溫暴露對(duì)茶黃薊馬存活能力的影響

茶黃薊馬不同齡期若蟲(chóng)經(jīng)歷短時(shí)低溫暴露后,存活能力均受到顯著影響,除被處理齡期外,整個(gè)若蟲(chóng)期的存活能力也顯著降低(表5)。同一齡期在8℃或12℃條件下,分別暴露6 h、12 h及24 h后,隨著暴露時(shí)間延長(zhǎng),整個(gè)若蟲(chóng)期死亡率增加,其中2齡若蟲(chóng)低溫暴露后對(duì)若蟲(chóng)期的存活能力影響最大,8℃ 24 h處理的存活率最低,僅6.86%,8℃ 6 h處理的存活率最高,為44.38%,均顯著低于28℃對(duì)照;4齡若蟲(chóng)低溫暴露后對(duì)存活能力的影響較小,但仍顯著低于28℃對(duì)照。

表5 短時(shí)低溫處理1～4齡若蟲(chóng)對(duì)茶黃薊馬若蟲(chóng)期存活能力的影響Table 5 Total immature survival rate of Scirtothrips dorsalis instar nymph under short-term low temperature stress

不同若蟲(chóng)期對(duì)低溫的耐受能力不同,1齡若蟲(chóng)在12℃下暴露6 h后,1齡若蟲(chóng)存活率較對(duì)照有所升高,但進(jìn)入2齡后大幅下降;3齡若蟲(chóng)在12℃下暴露6 h、12 h和8℃下6 h時(shí),3齡若蟲(chóng)存活率也較對(duì)照升高,進(jìn)入4齡若蟲(chóng)同樣大幅下降;其它處理所處理的齡期存活率及整個(gè)若蟲(chóng)期的存活率均表現(xiàn)為下降?？傮w上,2齡若蟲(chóng)對(duì)低溫的耐受力最差(圖1～4)。

圖1 低溫處理1齡若蟲(chóng)對(duì)茶黃薊馬存活率的影響Fig.1 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 1st instar nymph under short-term low temperature stress

圖2 低溫處理2齡若蟲(chóng)對(duì)茶黃薊馬存活率的影響Fig.2 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 2nd instar nymph under short-term low temperature stress

圖3 低溫處理3齡若蟲(chóng)對(duì)茶黃薊馬存活率的影響Fig.3 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 3rd instar nymph under short-term low temperature stress

圖4 低溫處理4齡若蟲(chóng)對(duì)茶黃薊馬存活率的影響Fig.4 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 4th instar nymph under short-term low temperature stress

從1齡若蟲(chóng)開(kāi)始長(zhǎng)期在12℃下飼養(yǎng),茶黃薊馬無(wú)法完成世代;2齡若蟲(chóng)以后開(kāi)始,則可完成世代,但世代存活率較低,其中從2齡若蟲(chóng)開(kāi)始在12℃下飼養(yǎng),整個(gè)若蟲(chóng)期的存活率僅為3.72%,蛹期持繼在12℃下飼養(yǎng),存活率較2齡、3齡若蟲(chóng)有所提高,但也僅為29.93%。

2.3 低溫暴露對(duì)茶黃薊馬雌成蟲(chóng)壽命及繁殖力的影響

短時(shí)低溫對(duì)茶黃薊馬雌成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵量均產(chǎn)生了不利的影響,處理溫度越低,影響越大。8℃條件下,各處理茶黃薊馬的成蟲(chóng)壽命均顯著低于28℃和12℃對(duì)照;12℃短時(shí)處理6 h、12 h及24 h后其壽命均較28℃對(duì)照有所下降,但差異不顯著,顯著低于12℃對(duì)照(F=88.654,df=7,P=0.0001)。12℃短時(shí)處理6 h、12 h及24 h后薊馬產(chǎn)卵量顯著低于28℃,也低于長(zhǎng)期在12℃飼養(yǎng)的處理,但差異不顯著;8℃短時(shí)處理6 h、12 h及24 h后,其產(chǎn)卵量均顯著低于28℃和12℃對(duì)照(F=70.902,df=7,P=0.0001)(表6)。

3 結(jié)論與討論

溫度是影響昆蟲(chóng)種群生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要因子,每種昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育都有其最適溫度范圍,超出這一范圍,就會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生不利影響(馬躍坤等,2017)。本研究結(jié)果表明:茶黃薊馬若蟲(chóng)長(zhǎng)時(shí)間在12℃低溫下飼養(yǎng),發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng),存活能力顯著降低甚至無(wú)法完成世代。

這一結(jié)果與Tatara(1994)報(bào)道的茶黃薊馬最低生長(zhǎng)發(fā)育溫度為9.7℃有所差異,可能是由于試蟲(chóng)飼養(yǎng)環(huán)境不同造成。8℃或12℃短時(shí)低溫處理后,對(duì)茶黃薊馬若蟲(chóng)的發(fā)育歷期有一定的影響,不同齡期對(duì)低溫的響應(yīng)不同,主要是對(duì)低溫處理的齡期造成影響,后繼蟲(chóng)態(tài)的影響較少,如1齡若蟲(chóng)處理后僅12℃ 24 h處理在1齡階段表現(xiàn)出顯著差異,2～4齡若蟲(chóng)的發(fā)育歷期與對(duì)照差異不顯著,但是,若蟲(chóng)無(wú)論在哪個(gè)時(shí)期經(jīng)歷短時(shí)低溫,都會(huì)顯著降低若蟲(chóng)期存活率和成蟲(chóng)壽命。茶黃薊馬雌成蟲(chóng)短時(shí)低溫處理后,其壽命和產(chǎn)卵量同樣均顯著下降,處理溫度越低,影響越大。表明薊馬遭遇低溫脅迫后,存活率、雌蟲(chóng)壽命及產(chǎn)卵量均會(huì)降低,這一結(jié)果與大多數(shù)昆蟲(chóng)一致(Carey, 2001;陳非洲和劉樹(shù)生,2004;羅敏等,2011)。

海南芒果集中種植在南部的陵水、三亞、樂(lè)東等市縣,自10月至次年2月均有開(kāi)花,又以12月至1月花期最為集中,芒果花期的薊馬往往呈百倍甚至千倍的爆發(fā)為害(韓冬銀等,2015; 韓冬銀等,2017)。不同月份開(kāi)花的芒果受薊馬為害的態(tài)勢(shì)總體表現(xiàn)為從10月至次年2月種群數(shù)量持續(xù)上升,為害不斷加劇,謝花后種群轉(zhuǎn)移至別的果園或其它開(kāi)花作物從而急劇下降。這一現(xiàn)象與田間食物豐富,薊馬種群數(shù)量不斷積累、總體氣候條件適宜及防控不徹底,薊馬在不同果園不同寄主間相互轉(zhuǎn)移等因素密切相關(guān);其中,顯著影響薊馬花期種群增長(zhǎng)的氣候因素有月均最高、最低氣溫(℃)、月平均溫度(℃)、月降水量(mm)、平均相對(duì)濕度(%)等,特別是花期的最低氣溫(韓冬銀等,2019)。分析近10年海南南部的氣候,發(fā)現(xiàn)10-11月雨水充足,田間濕度大,相對(duì)不利于薊馬繁殖與化蛹,種群增長(zhǎng)相對(duì)緩慢。12月至次年2月較為旱季,冬季月平均最低氣溫在14～22℃之間,極端低溫在7～18℃之間,總體有利于薊馬種群增長(zhǎng),僅在冬春季出現(xiàn)極端低溫年份,薊馬發(fā)生為害相對(duì)較輕,如2016年極端低溫為7℃、2018年為9℃,當(dāng)年冬春季海南薊馬的發(fā)生為害相對(duì)較輕,與本試驗(yàn)的結(jié)果茶黃薊馬長(zhǎng)時(shí)間在12℃持續(xù)低溫下或在8～12℃短時(shí)低溫脅迫后,存活率、雌蟲(chóng)壽命及產(chǎn)卵量均會(huì)降低,從而降低種群的數(shù)量相符。因此,當(dāng)出現(xiàn)極端低溫在12℃及以下、持續(xù)時(shí)間超過(guò)24 h時(shí),薊馬的發(fā)生為害相對(duì)輕。但是,田間出現(xiàn)極端低溫的時(shí)間較短、是逐漸變化的、不連續(xù)的,且溫度的降低有一個(gè)過(guò)程。研究表明,與恒溫相比,變溫條件下昆蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度更低、能夠發(fā)育的溫度范圍更廣(劉樹(shù)生和孟學(xué)多,1989; 潘飛等,2014)。因而芒果薊馬在經(jīng)過(guò)10-11月2個(gè)月的蟲(chóng)源積累后,12月至次年2月極易大面積爆發(fā)。建議生產(chǎn)上采用多方法、加強(qiáng)聯(lián)防聯(lián)控或?qū)嵤┙y(tǒng)防統(tǒng)治,減少薊馬在不同園區(qū)或寄主間的轉(zhuǎn)移和積累,實(shí)現(xiàn)薊馬的高效綠色防控。