吳 雪,崔 娟,2,李文博,3,王自杰,4,史樹森*

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,長春 130118;2. 吉林農(nóng)業(yè)科技學院農(nóng)學院,吉林吉林 132101;3. 曲靖師范學院生物資源與食品工程學院,云南曲靖 655011;4. 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院佳木斯分院,黑龍江佳木斯 154007)

大菜粉蝶PierisbrassicaeL.屬鱗翅目Lepidoptera粉蝶科Pieridae,又名歐洲粉蝶、甘藍粉蝶、大白蝶,其幼蟲俗稱甘藍毛蟲。它是一種以危害十字花科植物為主的寡食性害蟲,其中包括白菜Brassicarapavar.glabraRegel、花椰菜Brassicaoleraceavar.botrytisL.、西蘭花BrassicaoleraceaL. var.italicaPlenck、甘藍Brassicaoleraceavar.capitataL.等。大菜粉蝶以幼蟲取食為害寄主葉片,低齡幼蟲喜歡群集于葉背啃食葉肉,隨著齡期的增大逐漸分散成小群暴食葉片。嚴重時食光葉片,并將糞便排泄在葉片之間污染菜株,造成菜株腐爛。幼蟲可鉆入甘藍和花椰菜菜心內(nèi)為害,對產(chǎn)量和品質(zhì)量造成嚴重影響(夏紅明,2014)。大菜粉蝶在國外主要分布于尼泊爾、哈薩克斯坦、俄羅斯、中亞各國以及歐洲等地(武春生,2010),在我國主要分布于黑龍江、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、四川、云南、青海、新疆等地(呂佩珂等,1999),近年在吉林省發(fā)生為害嚴重。關于大菜粉蝶,國內(nèi)已有學者對其生活習性、發(fā)生規(guī)律及綜合防控技術等進行了研究。如王崇德(1964)詳細描述了其形態(tài)特征及在伊利地區(qū)的年生活史和發(fā)生規(guī)律;張余杰等(2014)發(fā)現(xiàn)坡柳皂苷對大菜粉蝶生長發(fā)育、取食及化蛹均有明顯的抑制作用。在國外,Soodetal.(1994)通過對比白菜和花椰菜的實驗種群發(fā)現(xiàn),大菜粉蝶在白菜上的發(fā)育速率更快;Dasetal.(2018)等以花椰菜為寄主在不同溫度下對大菜粉蝶進行飼養(yǎng),發(fā)現(xiàn)溫度較高時大菜粉蝶的歷期更短、幼蟲蟲體更長并且雌蟲比例更高,而國內(nèi)有關環(huán)境溫度對大菜粉蝶生長發(fā)育影響的研究尚未見報道。

為了更好地了解長春地區(qū)大菜粉蝶的生物學特性,明確環(huán)境溫度對其種群生長發(fā)育參數(shù)的影響,本研究以白菜為寄主材料,通過對不同溫度條件下大菜粉蝶生長發(fā)育的系統(tǒng)觀察,明確其各蟲態(tài)發(fā)育歷期、發(fā)育速率、發(fā)育起點溫度及有效積溫等參數(shù),為進一步開展田間種群預測預報及綜合防控提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試寄主

白菜(北極春3號),5月20日移栽到吉林農(nóng)業(yè)大學試驗田(125.42°E,43.82°N,海拔230 m),田間土壤為黑鈣土,全年不噴施殺蟲藥劑,以保證大菜粉蝶蟲源不受農(nóng)藥影響。

1.2 供試蟲源

供試蟲源采自上述白菜試驗田,每天定點定株觀察(9∶00 am,15∶00 pm)大菜粉蝶在白菜上的落卵情況,及時收集當天新產(chǎn)的卵塊,將其帶回室內(nèi)備用。

1.3 試驗器材

智能人工氣候箱(RXZ430E,寧波江南儀器廠)、顯微鏡(OLYMPUS-SZ51)。

1.4 試驗方法

共設16、20、22、25、28和31℃等6個恒定溫度(波動范圍±1℃),光照周期為L∶D=16 h∶8 h,相對濕度80%±5%。將帶有大菜粉蝶新產(chǎn)卵塊的白菜葉片用濕潤的脫脂棉將葉片邊緣處包好,并放置于事先處理好的帶有濕潤濾紙的玻璃培養(yǎng)皿(直徑為100 mm)中,分別置于6個恒溫梯度人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng),每個溫度條件下放3塊卵,每塊卵上的卵粒不少于50粒。待其孵化后,將初孵幼蟲用小毛筆輕輕挑至塑料培養(yǎng)皿(直徑60 mm)內(nèi),以清洗好的新鮮大白菜葉片為食物進行單頭飼養(yǎng),待其發(fā)育到4齡時再移入玻璃培養(yǎng)皿(直徑為100 mm)內(nèi)繼續(xù)單頭飼養(yǎng),每個溫度處理60頭,每天9∶00 am和17∶00 pm各觀察1次,及時補充新鮮葉片、清理蟲糞,觀察記錄各處理下各蟲態(tài)的發(fā)育情況,幼蟲化蛹后無需飼喂,只需對濾紙片保濕,觀察至成蟲羽化,將羽化后成蟲配對移入養(yǎng)蟲罐內(nèi),飼喂10%蜂蜜水,每天觀察記錄其死亡情況。

1.4.1發(fā)育速率與環(huán)境溫度關系分析

將不同溫度處理下大菜粉蝶卵、各齡幼蟲、預蛹和蛹期的發(fā)育歷期進行加權平均,以此求出各蟲態(tài)的發(fā)育歷期(N),并由其計算出相對應溫度下的發(fā)育速率V(V=1/N),再運用DPS軟件建立發(fā)育速率(V)與溫度(T)的回歸模型,根據(jù)R和F值進行差異顯著性分析,選用擬合程度最好的方程。

1.4.2發(fā)育起點溫度和有效積溫計算

根據(jù)李典謨、王莽莽提出的直接最優(yōu)法(李典謨和王莽莽,1986)推算出大菜粉蝶各蟲態(tài)(齡期)的發(fā)育起點溫度C和有效積溫K。

具體算法如下:

公式中:Ti為試驗設定的溫度(℃);Di為在Ti溫度條件下的發(fā)育歷期(d);Ki為發(fā)育起點溫度C時的有效積溫(d·℃)。

1.4.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理,使用DPS13.5軟件進行統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同溫度處理對大菜粉蝶各蟲態(tài)指標變化的顯著性,結合Tukey檢驗進行差異顯著性分析(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 溫度對大菜粉蝶各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

在試驗溫度范圍內(nèi)16、20、22、25和28℃,大菜粉蝶均能由卵發(fā)育到成蟲,并且各蟲態(tài)發(fā)育歷期隨溫度升高而呈縮短趨勢。卵在28℃時發(fā)育歷期最短,僅為2.84 d,在16℃時最長,為6.10 d,顯著長于其他溫度(P<0.05)。各溫度下幼蟲發(fā)育歷期差異顯著(P<0.05),在16℃時幼蟲發(fā)育歷期顯著長于其他幾個處理(P<0.05),25℃時幼蟲的發(fā)育歷期最短,僅為11.42 d;25℃以上高溫(28℃和31℃)環(huán)境對大菜粉蝶幼蟲的生長有一定的抑制作用,并且隨著幼蟲齡期增加逐漸增強。蛹在16℃時蛹的發(fā)育歷期為16.39 d,而在28℃時蛹的發(fā)育歷期僅為7.94 d。溫度提高會使成蟲壽命顯著縮短,在16℃時成蟲的壽命為10.35 d,而在28℃下,成蟲壽命僅為2.50 d。在22℃條件下世代發(fā)育歷期長于在25℃條件下的。在31℃條件下幼蟲行動緩慢,各齡期幼蟲的死亡率極高。僅有少數(shù)幼蟲能夠發(fā)育到4齡,不能夠完成個體發(fā)育(表1)。

表1 不同溫度下大菜粉蝶各蟲態(tài)發(fā)育歷期Table 1 Developmental durationof Pieris brassicae at different temperatures

2.2 溫度對大菜粉蝶發(fā)育速率的影響

2.2.1不同溫度下大菜粉蝶各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的關系

大菜粉蝶各蟲態(tài)發(fā)育速率均隨溫度升高呈加快趨勢。卵的發(fā)育速率與溫度呈顯著正相關;幼蟲在16℃下的發(fā)育速率最低,在22～28℃范圍內(nèi)幼蟲受溫度的影響不大;而蛹的發(fā)育速率則隨著溫度的增高而加快,發(fā)育速率與溫度相關性極顯著。在16～28℃溫度范圍內(nèi)卵符合VE=-0.056+0.014T(線性函數(shù)模型),幼蟲在符合VL=-0.275+0.029T-0.001T2(二次函數(shù)模型),蛹符合VP=0.016+0.005T(線性函數(shù)模型)(表2)。

表2 大菜粉蝶各蟲態(tài)期溫度(T)與發(fā)育速率(V)的預測模型Table 2 Forecast models of temperature(T)and developmental rate(V)of Pieris brassicae

2.2.2不同溫度下大菜粉蝶幼蟲各齡期發(fā)育速率與溫度的關系

各齡期的發(fā)育速率隨溫度的升高呈增加趨勢,在16～28℃范圍內(nèi)1～3齡呈顯著正相關,而4齡幼蟲和5齡幼蟲的發(fā)育速率與溫度亦呈正相關,但未達到顯著水平。1齡幼蟲發(fā)育速率與溫度的擬合模型符合V1=1/(2.149+32669723.703e-T)(S型函數(shù)模型),2齡幼蟲符合V2=1/(2.062+14838672.848e-T)(S型函數(shù)模型),3齡幼蟲符合V3=-0.225+0.032T(線性函數(shù)模型),4齡幼蟲符合V4=-1.430+0.157T-0.003T2(二次函數(shù)模型),5齡幼蟲符合V5=-0.823+0.093T-0.002T2(二次函數(shù)模型)(表3)。

表3 大菜粉蝶幼蟲各齡期發(fā)育速率(V)與溫度(T)的預測模型Table 3 Forecast models of temperature(T)and developmental rate(V)of Pieris brassicae larva

2.3 大菜粉蝶各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度和有效積溫

研究表明,大菜粉蝶溫度各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫均有所差異。大菜粉蝶卵期所需的有效積溫較少為38.14 d·℃,幼蟲期為213.9 d·℃,蛹期為169.68 d·℃,而成蟲期為43.01 d·℃。蛹期的發(fā)育起點溫度最低僅為5.30℃,卵期和幼蟲期的發(fā)育起點溫度分別為11.76℃、6.87℃,成蟲的發(fā)育起點溫度最高為14.91℃。1～5齡幼蟲的有效積溫分別為27.20、36.57、29.30、41.22和68.20 d·℃;2齡幼蟲的發(fā)育起點溫度最低,為6.21℃。2齡、3齡幼蟲發(fā)育起點溫度和有效積溫變異系數(shù)明顯高于其他齡期,表明2齡、3齡期幼蟲個體對溫度環(huán)境適應性差異比其他幼蟲齡期更顯著(表4)。

表4 大菜粉蝶各發(fā)育階段發(fā)育起點溫度和有效積溫Table 4 Developmental threshold temperature and effective accumulative temperature of Pieris brassicae

2.4 不同溫度對大菜粉蝶各蟲態(tài)存活影響

2.4.1對卵孵化及成蟲羽化的影響

在16～31℃溫度范圍內(nèi),大菜粉蝶卵的孵化率隨著溫度的升高而降低,其中16℃時孵化率最高,為95.80%,在31℃時孵化率最低,僅為40.83%。在16～28℃之間,各溫度下大菜粉蝶化蛹率和羽化率之間存在差異,在25℃和28℃時化蛹率顯著低于16～28℃;且羽化率也隨著溫度的升高而降低,在16℃時,羽化率可達96.08%,在28℃時羽化率僅為38.79%。由此可見,大菜粉蝶成蟲的羽化受溫度的影響較大,溫度較高時不利于成蟲的羽化(表5)。

表5 不同溫度下大菜粉蝶卵孵化率及成蟲羽化率(%)Table 5 Hatching rate and emergence rate of Pieris brassicae at different temperatures

2.4.2對各齡幼蟲存活的影響

在16～25℃范圍內(nèi),1～4齡幼蟲的存活率差異不顯著(P>0.05);在28℃和31℃時1～4齡幼蟲的存活率則顯著低于其他溫度;而5齡幼蟲的存活率受溫度的影響較大,在25℃、28℃、31℃等較高溫度時的存活率顯著低于較低溫度(16～22℃)(圖1)。

圖1 不同溫度下大菜粉蝶各齡期幼蟲的存活率Fig.1 Survival rate of larvae of Pieris brassicae at different temperatures

2.5 不同溫度對大菜粉蝶蛹重的影響

在16～28℃溫度區(qū)間內(nèi),20℃時蛹重最重,但與22℃、25℃下無顯著性差異(P>0.05),但顯著高于28℃和16℃(P<0.05),其中28℃時蛹最輕。大菜粉蝶幼蟲的取食受溫度影響明顯,高溫和低溫條件都會使幼蟲的取食量減少,導致其蛹重在各溫度下存在差異。由此可見,20～25℃更有利于大菜粉蝶幼蟲的營養(yǎng)積累(圖2)。

圖2 不同溫度下大菜粉蝶的蛹重Fig.2 Pupal weight of Pieris brassicae at different temperatures

3 結論與討論

昆蟲屬變溫動物,在其生長發(fā)育過程中,溫度是所有氣象因素中對其影響最顯著的環(huán)境因子(丁巖欽,1994)。環(huán)境溫度可以影響昆蟲個體的大小、形態(tài)特征、世代歷期、種群發(fā)生和壽命長短等,極端溫度(高溫和低溫)甚至直接導致昆蟲死亡(史彩華等,2017)。本研究結果顯示,當溫度為31℃時,大菜粉蝶卵的孵化率降低,幼蟲死亡率急劇增加,不能完成個體發(fā)育,可見,高溫環(huán)境不利于大菜粉蝶的正常生長發(fā)育。發(fā)育起點溫度和有效積溫作為昆蟲世代生長發(fā)育的重要參數(shù),可用來衡量昆蟲種群對環(huán)境溫度的適應性(肖婷等,2011),也可用來預測某種昆蟲的地理分布界限及其在某地區(qū)的發(fā)生世代數(shù)(楊振德等,2006)。而同種昆蟲不同地理種群對環(huán)境的適應性存在顯著差異(曲淑賢,2016),溫度的改變可直接導致昆蟲體溫和新陳代謝速度的變化(陳麗芳等,2015)。本研究結果顯示在16～28℃范圍內(nèi),大菜粉蝶各蟲態(tài)均能正常生長,但31℃條件會降低卵的孵化率,幼蟲的存活率也會降低,3齡幼蟲的存活率僅為6.67%,只有極少數(shù)幼蟲能發(fā)育到4齡,并且蟲體長度相對于其他溫度時的幼蟲偏小,而Das等人在印度的試驗結果表明大菜粉蝶能夠在30～35℃環(huán)境下正常生長(Dasetal., 2018),與本研究結果相差較大,推測這可能因為兩者所研究的地理種群分別位于東洋區(qū)和古北區(qū),所處地理環(huán)境迥異,進而產(chǎn)生較大的環(huán)境適應性差異。在試驗溫度范圍內(nèi),大菜粉蝶的發(fā)育歷期隨溫度條件的降低而增長,存活率也隨著溫度降低而增加,符合適溫區(qū)內(nèi)昆蟲的生長發(fā)育規(guī)律(彩萬志等,2001)。類似的鱗翅目害蟲還有很多,例如:草地貪夜蛾Spodopterafrugipetda在20℃條件下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期均高于25～35℃時的發(fā)育歷期(張紅梅等,2020),虎斑蝶Danausgenutia在17.5～30℃溫度下17.5℃時幼蟲發(fā)育歷期最長,為70.04 d,在30℃時最短,僅為20.20 d(陳禎等,2018),除此之外還有大蠟螟Galleriamellonella、菜粉蝶Pierisrapeasp等也存在同樣情況(徐世才等,2019;張廷偉等,2020)。隨著溫度的增加大菜粉蝶卵的發(fā)育速率呈增長趨勢,但孵化率卻呈降低的趨勢,成蟲的羽化率則隨溫度降低而顯著提高,豆卷葉螟Lamprosemaindicata、草地貪夜蛾等昆蟲也表現(xiàn)出類似的規(guī)律(李新暢等,2018;張紅梅等,2020)。大菜粉蝶成蟲壽命受溫度影響顯著,與之類似的還有綠翅絹野螟Diaphaniaangustalis、斑緣豆粉蝶Coliaserate等都存在這種隨著溫度升高,成蟲壽命減短的現(xiàn)象(史樹森等,2012;張玉靜等,2016)。

Das等在不同溫度下對大菜粉蝶生長發(fā)育的研究表明,其卵的孵化天數(shù)、幼蟲和蛹的歷期均隨溫度降低而增加,本研究結果也符合這一變化規(guī)律;但在相同溫條件下(25℃),大菜粉蝶在白菜上的發(fā)育歷期明顯短于在花椰菜上的發(fā)育歷期,Sood等的研究結果也表明在相同溫度下大菜粉蝶在白菜上的發(fā)育速率會比在花椰菜上時更快(Soodetal., 1994; Dasetal., 2018)。這可能與花椰菜葉片表皮層較厚不利于幼蟲取食有關,也可能與不同寄主的營養(yǎng)成分含量不同有關。例如小菜蛾Plutellaxylostella幼蟲的取食嗜好性與糖和淀粉的相對比值呈一定的負相關(李洪山等,2006)。

溫度與昆蟲發(fā)育速率關系模型常被應用于預測害蟲的世代周期或某一蟲態(tài)的發(fā)育歷期。結合當?shù)貧夂驐l件,利用昆蟲發(fā)育起點溫度和有效積溫基礎數(shù)據(jù)可以了解該種害蟲的地理分布,還可以推算害蟲在某一地區(qū)的發(fā)生代數(shù)(唐業(yè)忠等,1993)。本研究明確了大菜粉蝶各蟲態(tài)歷期和存活率受溫度的影響程度以及其各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫,并通過構建發(fā)育速率隨著溫度變化的數(shù)學模型,來為該蟲的田間預測預報提供重要參考,結果將有助于預測當?shù)卮蟛朔鄣N群田間發(fā)生動態(tài)、制定防控措施。

本研究是在室內(nèi)恒溫條件下完成的,而一般在恒溫條件下所觀測的結果與自然變溫條件下存在一定差異(潘飛等,2014),關于自然變溫、光周期及濕度環(huán)境因子對大菜粉蝶生長發(fā)育的影響有待進一步研究。